生物化学与分子生物学：呼吸B2.ppt

l 潮气量潮气量(tidal volume,TV):1 1、肺容积、肺容积( (pulmonary volume) )四种基本肺容积互不重叠，总和等于肺总量四种基本肺容积互不重叠，总和等于肺总量l 补吸气量补吸气量(inspiratory reserve volume,IRV)：： l 补呼气量或呼气贮备量补呼气量或呼气贮备量(expiratory reserve volume,ERV)l 余气量余气量(residual volume,RV)每次呼吸时吸入每次呼吸时吸入或或呼出的气体量呼出的气体量 平静吸气末再尽力吸气所能吸入的气体量平静吸气末再尽力吸气所能吸入的气体量平静呼气末再尽力呼气所能吸入的气体量平静呼气末再尽力呼气所能吸入的气体量最大最大呼气末尚留存于肺内不能再呼出的气体量呼气末尚留存于肺内不能再呼出的气体量2 2、肺容量、肺容量( (pulmonary capcity) )肺容积中两项或两项以上联合气体量肺容积中两项或两项以上联合气体量l 深吸气量深吸气量( (inspiratory capacity, IC):):平静呼气末做最大吸气时所能吸入的气体量平静呼气末做最大吸气时所能吸入的气体量。

TV + IRVl 功能余气量功能余气量(functional residual capacity, FRC):平静呼气末尚留存于肺内的气体量平静呼气末尚留存于肺内的气体量RV + ERVl 肺活量肺活量( (vital capacity, VC):):尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量TV + IRV + ERV, 个体差异大，个体差异大，男男3500ml;女女2500ml生理意义：生理意义：反映肺一次反映肺一次通气最大能力通气最大能力，一定程，一定程度上作为肺通气功能指标（例如健康体检时）度上作为肺通气功能指标（例如健康体检时）测定不限呼气时间测定不限呼气时间,不能反映肺组织弹性和气道通不能反映肺组织弹性和气道通畅程度l 用力肺活量用力肺活量(forced vital capacity,FVC) 一次最大吸气后，一次最大吸气后，尽力尽快尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量呼气所能呼出的最大气体量用力呼气量（用力呼气量（FEV）：）：一次最大吸气后尽力尽快呼气，在一次最大吸气后尽力尽快呼气，在一定一定时间内时间内所能呼出的气量所能呼出的气量 FEV1/FVC、、 FEV2/FVC、、 FEV3/FVC：： 83%、、96%、、98%l 肺总量肺总量(total lung capacity, TLC)：：肺活量肺活量+ + 余气量余气量 （二）肺通气量和肺泡通气量（二）肺通气量和肺泡通气量l 肺通气量 (pulmonary ventilation)概念：每分钟吸入或呼出的气体总量。

正常值：正常值：6～～9L / min; ; 可因性别、年龄、身材、活动量而不同可因性别、年龄、身材、活动量而不同计算：计算：每分通气量每分通气量= = 潮气量潮气量××呼吸频率呼吸频率最大随意通气量：尽力做深快呼吸时每分可达最大随意通气量：尽力做深快呼吸时每分可达150L（评估运动能力）（评估运动能力）通气储量百分比通气储量百分比最大通气量最大通气量 - - 每分平静通气量每分平静通气量最大通气量最大通气量100%100%生理无效腔生理无效腔( (physiological dead space) )：：解剖无效腔解剖无效腔 + + 肺泡无效腔肺泡无效腔无效腔无效腔解剖无效腔解剖无效腔( (anatomical dead space):):未参加气体交换的未参加气体交换的呼呼吸道吸道容量，约容量，约150ml150ml鼻、口与终末细支气管间）鼻、口与终末细支气管间）肺泡无效腔肺泡无效腔( (alveolar dead space):):未发生气体交换的未发生气体交换的肺肺泡泡容量血流分布不均）容量血流分布不均）生理无效腔生理无效腔≈≈解剖无效腔解剖无效腔( (健康人平卧健康人平卧) )  肺泡通气量肺泡通气量 ( (alveolar ventilation) )概概 念：念：每分钟吸入肺泡的每分钟吸入肺泡的新鲜新鲜气体量。

气体量计计 算：算：（潮气量－无效腔容量）（潮气量－无效腔容量）××呼吸频率呼吸频率( 150ml )( 150ml )肺泡通气量＝（潮气量－解剖无效腔）肺泡通气量＝（潮气量－解剖无效腔）×呼吸频率呼吸频率一定范围内，深而慢的呼吸更有利一定范围内，深而慢的呼吸更有利每分通气量＝潮气量每分通气量＝潮气量×呼吸频率呼吸频率呼吸频率呼吸频率（次（次/ /分钟）分钟）潮气量潮气量（（mlml））每分通气量每分通气量（（ml/minml/min））肺泡通气量肺泡通气量（（ml/minml/min）） 16 16500500 80008000 5600 5600 8 810001000 8000 8000 68006800 32 32 250 250 80008000 3200 3200第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气一、基本原理一、基本原理动力：动力：气体分压差气体分压差分压高处分压高处分压低处分压低处气体气体（一）气体的扩散（换气的方式）（一）气体的扩散（换气的方式）第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气气体扩散速率的影响因素气体扩散速率的影响因素：：1 1、气体的分压差（、气体的分压差（△△P P））气体的分压气体的分压=总压力总压力×该气体的容积百分比该气体的容积百分比每一气体的分压取决于浓度和总压力每一气体的分压取决于浓度和总压力2 2、气体的分子量（、气体的分子量（MWMW））和溶解度（和溶解度（S S））3 3、扩散面积（、扩散面积（A A））和距离（和距离（d d））4 4、温度（、温度（T T））扩散系数：扩散系数：S／／√MWD ∝∝ ———————△△△△P ·T·A·SP ·T·A·Sd · √MW扩散系数扩散系数 COCO2 2 : O : O2 2 = 20 : 1 = 20 : 1，，COCO2 2扩散速率快扩散速率快D ∝∝ ———— ×扩散系数扩散系数△△△△P ·T·AP ·T·Ad （二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压（（（（ mmHgmmHg ））））动脉血动脉血动脉血动脉血 混合静脉血混合静脉血混合静脉血混合静脉血 组织组织组织组织P PO2O2 97~100 40 30 P PCO2 CO2 40 46 50 二、肺换气二、肺换气（一）肺换气的过程（一）肺换气的过程0.3s/0.7s0.3s/0.7s储备能力大储备能力大（二）影响肺换气的因素（二）影响肺换气的因素1、呼吸膜的厚度、呼吸膜的厚度2、呼吸膜的面积、呼吸膜的面积3 3亿亿肺泡的总面积约肺泡的总面积约7070㎡㎡（安静时（安静时4040㎡㎡））D ∝∝ ———————△△△△P ·T·A·SP ·T·A·Sd · √MW0.6 µm每分肺泡通气量（每分肺泡通气量（VA））/ /每分肺血流量（每分肺血流量（Q））..正常成人安静时全肺：正常成人安静时全肺： .VA . Q≈4.2L/min5L/min= 0.84生理意义：生理意义：通气通气/ /血流相匹配才能实现适宜的肺换气。

血流相匹配才能实现适宜的肺换气3、、通气血流比值通气血流比值 (ventilation/perfusion ratio)VA/Q↑：：肺通气肺通气↑或肺血流或肺血流↓→增大无效腔增大无效腔→换气效率换气效率↓ VA/Q↓：：肺通气肺通气↓→功能性功能性A-V短路短路→换气效率换气效率↓ V VA A/Q/Q异常的后果：缺异常的后果：缺O O2 2为主为主 (CO(CO2 2潴留潴留) )(1)CO2的扩散系数是的扩散系数是O2的的20倍；倍；⑵⑵动脉血动脉血动脉血动脉血 静脉血静脉血静脉血静脉血 P PO2O2 97~100 40 P PCO2 CO2 40 46动动- -静脉短路时，静脉短路时，动脉血动脉血POPO2 2↓↓程度程度＞＞ PCOPCO2 2↑↑程度；程度；⑶⑶动脉血动脉血PO2↓ PCO2↑ 颈颈A体主体主A体化学感受性反射体化学感受性反射 呼吸加深加快呼吸加深加快 肺泡通气量肺泡通气量↑ 有助于有助于CO2排出而几乎无助于排出而几乎无助于O2的摄取（的摄取（下节内容下节内容））直立时肺尖部直立时肺尖部VA/Q大于肺底大于肺底VA/Q（三）肺扩散容量（三）肺扩散容量( (pulmonary diffusion capacity,DL) )气体在气体在0.133kPa（（1mmHg）的）的分压差作用下，分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的每分钟通过呼吸膜扩散的气体的ml数。

数测定气体通过呼吸膜能力的指标（测定气体通过呼吸膜能力的指标））V —— 每分钟通过呼吸膜的气体容积（每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml/min））PA —— 肺泡气中该气体的平均分压肺泡气中该气体的平均分压PC —— 肺毛细血管血液中该气体的平均分压肺毛细血管血液中该气体的平均分压正常人安静时正常人安静时 O2的的 DL =20ml/(min.mmHg)CO2的的 DL 是是O2的的20倍倍 D DL L = = ————————V V∣ ∣ ∣ ∣P PA A－－－－P PC C∣ ∣ ∣ ∣ 三、组织换气三、组织换气第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输动脉血动脉血动脉血动脉血混合静脉血混合静脉血混合静脉血混合静脉血物理溶解物理溶解物理溶解物理溶解 化学结合化学结合化学结合化学结合合计合计合计合计物理溶解物理溶解物理溶解物理溶解 化学结合化学结合化学结合化学结合合计合计合计合计OO2 2 0.310.31 20.0 20.0 20.31 20.31 0.110.11 15.2 15.31 15.2 15.31COCO2 2 2.532.53 46.4 46.4 48.93 48.93 2.912.91 50.0 52.91 50.0 52.91血液血液O O2 2和和COCO2 2的含量（的含量（ml/100mlml/100ml血液）血液）物理溶解的量很少，物理溶解的量很少，物理溶解的量很少，物理溶解的量很少， OO2 2占占占占1. 5%1. 5%；；；； COCO2 2占占占占5%5%O2和和CO2在血液中存在的形式在血液中存在的形式１、物理溶解１、物理溶解２、化学结合２、化学结合肺肺肺肺 泡泡泡泡组组组组 织织织织 血液运输血液运输 OO2溶解溶解COCO2溶解溶解COCO2溶解溶解OO2溶解溶解结合结合结合结合物理溶解物理溶解: :气体直接溶解于血浆中气体直接溶解于血浆中 特征特征: :量小，但重要量小，但重要化学结合化学结合动态平衡动态平衡物理溶解物理溶解化学结合化学结合: :气体与某些物质进行化学结合气体与某些物质进行化学结合 特征特征: :①①量大量大 ②②是是主要运输形式主要运输形式n 运输形式运输形式: :一、氧的运输一、氧的运输（一）血红蛋白（一）血红蛋白( (hemoglobin) )的分子结构的分子结构一个珠蛋白：一个珠蛋白：4 4条多肽链（条多肽链（α α2 2 β β2 2））四个血红素（亚铁原卟啉）四个血红素（亚铁原卟啉）: :各由各由4 4个吡咯基组成一个环，个吡咯基组成一个环， 中心为二价铁原子中心为二价铁原子O2COPOPO2 2↑↑( (氧合氧合) )POPO2 2↓↓( (氧离氧离) )HbOHbO2 2( (鲜红色鲜红色) )( (紫蓝色紫蓝色) )Hb + OHb + O2 2POPO2 2↑ (↑ (氧合氧合) )POPO2 2↓ (↓ (氧离氧离) )lHb是有效的运是有效的运O2工具工具2 2、是氧合、是氧合(oxygenation)(oxygenation)，非氧化，非氧化(oxidation); (oxidation); FeFeFeFe2+2+3 3、、1 1分子分子HbHb可与可与4 4分子分子O O2 2可逆结合可逆结合; ; Hb+OHb+O2 2结合的结合的最大量最大量 —— 氧容量氧容量 100ml100ml血血 Hb+OHb+O2 2结合的结合的实际量实际量 —— 氧含量氧含量 氧含量氧含量⁄氧容量的氧容量的% % —— 氧饱和度氧饱和度（二）（二）O O2 2与与HbHb结合的特征结合的特征: :1 1、迅速、可逆：受、迅速、可逆：受POPO2 2的影响、不需酶的催化；的影响、不需酶的催化；血液中血液中去氧去氧HbHb达达5g/100ml5g/100ml以上，皮肤、黏膜呈暗紫以上，皮肤、黏膜呈暗紫色称色称紫绀。

紫绀一般是缺一般是缺O O2 2的标志，但也有例外的标志，但也有例外l紫绀紫绀/ /发绀发绀 (cyanosis) 4 4、氧解离曲线呈、氧解离曲线呈S S形形（二）（二）O O2 2与与HbHb结合的特征结合的特征: :去氧去氧Hb 为紧密型（为紧密型（T型）型）亲亲O2力低力低HbHb 4 4个亚基的个亚基的协同效应协同效应 4 4、、HbHb与与O O2 2的结合或解离曲线呈的结合或解离曲线呈S S形形HbHb的的1 1个个亚单位结合亚单位结合O O2 2 ，，其他三个亚单位对其他三个亚单位对O O2 2 的亲和力的亲和力↑↑HbOHbO2 2的的1 1个个亚单位释放亚单位释放O O2 2 ，，其他三个亚单位更易释放其他三个亚单位更易释放O O2 2 氧合氧合Hb 为疏松为疏松型（型（R型）型）亲亲O2力高力高（三）（三） 氧解离曲线氧解离曲线表示血液表示血液PO2与与Hb氧饱和氧饱和度关系的曲线度关系的曲线反映不同反映不同血液血液PO2下，下，O2与与Hb结合、解离的情况结合、解离的情况l上段上段60-100mmHg60-100mmHg较平（结合段）较平（结合段） 反映：反映：HbHb与与O O2 2结合结合( (主要在肺主要在肺) ) 表明：表明：POPO2 2变化大时，血氧变化大时，血氧 饱和度变化小饱和度变化小(90(90％～％～9898％％) )意义意义: :上上下下中中①①肺泡肺泡POPO2 2在一定范围内降低时，不会明显缺氧在一定范围内降低时，不会明显缺氧 ；；②②V VA A/Q/Q不匹配，即使呼吸加强不匹配，即使呼吸加强, ,POPO2 2 可达可达100100——150mmHg150mmHg, , 因血氧饱和度因血氧饱和度↑↑很少很少, ,也无助也无助O O2 2的摄取。

的摄取V VA A/Q/Q异常的后果：缺异常的后果：缺O O2 2为主为主 (CO(CO2 2潴留潴留) )(1)CO2的扩散系数是的扩散系数是O2的的20倍；倍；⑵⑵动脉血动脉血动脉血动脉血 静脉血静脉血静脉血静脉血 P PO2O2 97~100 40 P PCO2 CO2 40 46动动- -静脉短路时，静脉短路时，动脉血动脉血POPO2 2↓↓程度程度＞＞ PCOPCO2 2↑↑程度；程度；⑶⑶动脉血动脉血PO2↓ PCO2↑ 颈颈A体主体主A体化学感受性反射体化学感受性反射 呼吸加深加快呼吸加深加快 肺泡通气量肺泡通气量↑ 有助于有助于CO2排出而几乎无助于排出而几乎无助于O2的摄取的摄取l 中段中段40-60mmHg40-60mmHg较陡（释放段）较陡（释放段）反映：反映：HbHb释放释放O O2 2表明：表明：POPO2 2降低降低能促大量氧离能促大量氧离，，血氧饱和度下降显著血氧饱和度下降显著(90(90％～％～7575％％) ) 上上中中下下意义意义: : 维持正常安静时组织的氧供。

维持正常安静时组织的氧供l下段下段15-40mmHg15-40mmHg更陡更陡反映：反映：HbHb与与O O2 2解离表明：表明：POPO2 2稍稍有下降有下降，，血氧血氧饱饱和度和度就急剧下降就急剧下降(75%-22%)(75%-22%) 每每100ml100ml血液血液向组织释氧向组织释氧15ml,15ml,是正常时是正常时3 3倍，此段代表氧贮备倍，此段代表氧贮备上上中中下下意义意义: 维持活动时组织的氧供维持活动时组织的氧供当组织代谢增强，当组织代谢增强， PO2进一步降低时，进一步降低时，HbO2将会释放更多的将会释放更多的O2 (反映血液供反映血液供O2的储备的储备)上段：结合段上段：结合段————肺肺中段：释放段中段：释放段————组织组织 （安静状态）（安静状态）下段：解离段下段：解离段————组织组织 （代谢旺盛）（代谢旺盛）氧解离曲线氧解离曲线P50 ↑表示表示亲和力亲和力↓：：需更高的需更高的PO2才能达才能达SO2 50%，，曲线右移曲线右移P50 ↓表示表示亲和力亲和力↑：：需较低的需较低的PO2即能达即能达SO2 50%，，曲线左移曲线左移（四）（四） 影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线的因素P50: 指血氧饱和指血氧饱和度达度达50%时的时的PO2 （正常为（正常为26.5mmHg））P P50（四）（四） 影响氧解离曲线的因素影响氧解离曲线的因素l PH 和和 PCO2PCO2↑/PH↓[H+]↑→氧离曲线氧离曲线右右移移PCO2↓/PH↑[H+] ↓→氧离曲线氧离曲线左左移移机制：机制：CO2+ H2O→HCO3-+H+→[H+]↑H+与与Hb的某些的某些A-的残基结合，促的残基结合，促Hb盐键形成盐键形成→Hb变变T型型→Hb与与O2亲和力下降亲和力下降→曲线右移。

曲线右移组织：组织：CO2扩散入血扩散入血→血液血液[H+]↑→曲线右移曲线右移→促氧离促氧离肺脏：肺脏：CO2扩散入肺泡扩散入肺泡→血液血液[H+] ↓→曲线左移曲线左移→促氧合促氧合 酸度对酸度对Hb与与O2亲和力的影响亲和力的影响--波尔效应波尔效应(Bohr effect)意义：意义：4. 影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素l 温度温度T↑→氧离曲线右移氧离曲线右移T↓→氧离曲线左移氧离曲线左移 机制：机制： T↑→H+的活度的活度↑→易解离易解离 e.g.组织代谢组织代谢↑→局部局部 T↑、、CO2和和H+ ↑ →易解离易解离; T↓→H+的活度的活度↓→难难解离解离 e.g. 冬天，末梢循环冬天，末梢循环↓→难解离难解离→局部红、易冻伤局部红、易冻伤l 2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(2,3-DPG) DPG↑ →氧离曲线右移氧离曲线右移 DPG↓ →氧离曲线左移氧离曲线左移 e.g.e.g.高原缺氧高原缺氧→→RBCRBC无氧代谢无氧代谢↑→↑→DPGDPG↑→↑→曲线右移曲线右移 → →氧离易氧离易 对低对低O O2 2适应的重要机制适应的重要机制; ; e.g.e.g.大量输入库存血大量输入库存血→→DPGDPG↓→↓→曲线左移曲线左移→→释氧少。

释氧少 （冷冻血（冷冻血3 3周后，周后，RBCRBC无氧代谢停止无氧代谢停止→→DPGDPG↓↓大量输入贮存大量输入贮存 血时应注意缺氧血时应注意缺氧 4. 影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素机制：机制：①①能与能与Hb结合形成盐键结合形成盐键→Hb构型变为构型变为T型；型；②②能提高能提高[H+]↑→波尔效应波尔效应l CO↑：： CO↑→曲线左移曲线左移→氧离难氧离难 4. 影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素机制机制：（：（ 煤气中毒）煤气中毒）①①CO与与Hb亲和力大亲和力大亲和力大亲和力大: : : :是是是是O O O O2 2 2 2的的的的250250250250倍倍倍倍；；②②CO与与Hb的的结合位点与结合位点与O2相同相同，，影响氧合影响氧合；；③③CO与与Hb的的某某亚亚基基结结合合后后，，将将增增加加其其余余三三个个亚亚 基基对对O2的亲和力的亲和力，，妨碍氧解离妨碍氧解离所以所以所以所以: : : : 既妨碍既妨碍既妨碍既妨碍HbHbHbHb与与与与O O O O2 2 2 2结合，结合，结合，结合， 又妨碍又妨碍又妨碍又妨碍HbHbHbHb对对对对O O O O2 2 2 2的解离的解离的解离的解离, , , ,危害极大。

危害极大危害极大危害极大 HbHb的自身性质的自身性质的自身性质的自身性质1 1））））FeFe 2+2+氧化成氧化成氧化成氧化成Fe Fe 3+3+ ，，，，失去运氧能力失去运氧能力失去运氧能力失去运氧能力2 2）胎儿）胎儿）胎儿）胎儿HbHb为为为为α α2 2γ γ2 2 （（（（ HbHbF F），），），）， 比成人比成人比成人比成人Hb Hb α α2 2β β2 2（（（（ HbHbA A）对）对）对）对氧的亲和力大氧的亲和力大氧的亲和力大氧的亲和力大 利于由母体摄氧利于由母体摄氧利于由母体摄氧利于由母体摄氧4. 影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素l 反应过程：反应过程：1. HCO3-的形式：的形式：88％％ 二、二、COCO2 2的运输的运输碳酸酐酶碳酸酐酶H H2 2COCO3 3HCOHCO3 3- -＋＋H H+ +COCO2 2＋＋H H2 2O Ol 反应特征反应特征: ①①极快且可逆，反应方向取决于极快且可逆，反应方向取决于PCO2差，需差，需酶酶催化催化 ②②在在RBC内反应内反应, 在血浆内运输在血浆内运输 ③③ RBC膜上有膜上有Cl--HCO3-特异转运载体，特异转运载体，Cl-转移转移（一）（一）COCO2 2的运输形式的运输形式细胞细胞肺泡肺泡CAH H2 2COCO3 3 CO CO2 2＋＋H H2 2O COO CO2 2 CO CO2 2 CO CO2 2肺泡肺泡细胞细胞碳酸酐酶碳酸酐酶 HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ ++CO+CO2 2组织组织肺脏肺脏HHbNHCOOHHHbNHCOOH＋＋O O2 2 ④④占运输量的占运输量的7%，却占肺部排出量的，却占肺部排出量的17.5% 2. 2. 氨基甲酸血红蛋白的形式：氨基甲酸血红蛋白的形式：7 7％％l 反应过程：反应过程：l 反应特征反应特征:①①反应迅速且可逆，反应迅速且可逆，无无需酶催化；需酶催化；②②CO2与与Hb的结合较为松散；的结合较为松散；③③反应方向主要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节: 组织组织Hb的酸性低的酸性低,易与易与CO2结合，反应向右进行结合，反应向右进行 肺肺HbO2的酸性高的酸性高,难与难与CO2结合，反应向左进行结合，反应向左进行（二）（二）CO2解离曲线解离曲线表示血液中表示血液中COCO2 2含量与含量与PCOPCO2 2间关系间关系l 血液血液CO2含量与含量与PCO2 几成线性关系几成线性关系(非非S形曲线形曲线)，， 且无饱和点。

且无饱和点 l COCO2 2含量受血中含量受血中含量受血中含量受血中POPO2 2 的影响：的影响：的影响：的影响：相同相同相同相同PCOPCO2 2下：下：下：下：POPO2 2 ↑ ↑，，，， COCO2 2含量含量含量含量↓ ↓ l 当血当血PO2↑时，时，CO2解离解离 曲线下移（促解离，何尔登曲线下移（促解离，何尔登 效应效应 Haldane effect））（三）（三）O2与与Hb结合的氧合作用对结合的氧合作用对CO2运输的影响运输的影响何尔登效应：何尔登效应：在组织：在组织：HbO2释放出释放出O2而成为而成为Hb，促使血液摄取，促使血液摄取并结合并结合CO2；；在肺：在肺：Hb与与O2结合，促使结合，促使CO2释放 O O2 2 和和 COCO2 2 的运输相互影响！的运输相互影响！本节要点：本节要点：1、概念：通气、概念：通气/血流血流 、氧离曲、氧离曲线、波尔效应、何尔登效应线、波尔效应、何尔登效应2、问答、问答 影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素。