鱼类入侵的生态效应及应对.doc

鱼类入侵的生态效应及应对鱼类入侵的生态效应及应对近年来生物入侵已成为生物学领域重要的研究项目，研究面已涉及各类各群生物，研究层次涉及入侵所带来的效应、入侵途径、入侵过程、入侵机制、控制预测措施等等在这当中，对于鸟类、植物、陆生动物等类群的入侵研究开展较早，取得的成果也较多但是对鱼类入侵的研究相对较晚，相应的研究报道还不是很多，而事实上鱼类入侵已对我们的生境产生了严重的影响有资料表明：上世纪美国灭绝的鱼类中有 68％都与鱼类入侵有关在我国也发现了大量由鱼类入侵引发的土著种灭绝甚至生态系统破坏的例子我国当前急需对外来鱼类入侵问题引起重视，尽早开展鱼类入侵机制及预防管理对策研究本文综合国内外相关研究，综述了鱼类入侵所能引起的各种效应及预测方法、控制措施的研究进展，以为我国开展相关研究提供借鉴1 鱼类入侵生态效应鱼类入侵的生态效应是多方面的它会对生态环境产生深远影响，破坏生态系统的自然性和完整性，威胁土著鱼类的生存，使得生物多样性丧失，造成基因污染，使世界鱼类区系均匀化同时鱼类入侵可能促使入侵种或入侵地本地种的快速进化另外鱼类入侵还可能引起病虫害偕同入侵，最终造成不可估量的经济损失由于人类超越自然地理隔离引种的普遍性使一些鱼类的原始地理分布区已无从考察，造成了研究人员无法确切评价入侵种对入侵地的生态效应。

其在入侵地数量远远多于其原产地，且由于水生态系统本身的复杂性和不易观察性，使研究人员无法确切评价入侵种对入侵地的生态效应，也无从知晓哪些土著种已因生物入侵而完全灭绝了可以肯定的是，鱼类入侵对生态系统具有如下 6 个方面的影响1．1 造成土著种灭绝，使生物多样性丧失生物入侵是除了生境破坏、丧失和破碎化之外使得生物多样性丧失的重要因素在鱼类方面这样的例子已有很多一个典型的例子就是尼罗尖吻鲈 1954 年被引入非洲维多利亚湖后，由于与土著鱼的强势竞争，造成了该湖 400 种棘鳍鱼类中有200 余种灭绝入侵的鱼类本身并非具有破坏性，一般来说它们在原生地环境中是平衡的生态系统中的一分子，但在进入其原生地以外的某些地区后，因种种原因打破了当地的生态平衡，形成人侵才导致了危害原产于美国的食蚊鱼在美国东南部当地是无害的小型淡水鱼，但在上世纪初由于人为的原因将其作为蚊子的生物控制手段引入到世界多个水体后，因其强大的生存能力并摄食其它更有经济价值的鱼的卵，捕食稀少的本地鱼及无脊椎动物，对土著鱼类和土著其它种造成了严重危害在我国，也有很多土著种濒危是由于外来鱼入侵引起的云南原产的 432 种土著鱼类中，近 5 年来一直未采集到标本的鱼类约130 种；另外约有 150 种在上世纪 60 年代常见的鱼类，现已是偶见种；余下的 152 种鱼类其种群数量均比 40 年前明显减少。

对其中洱海、泸沽湖和程海三个湖泊鱼类资源变动的调查研究表明，外来种入侵是导致土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的最主要因素云南洱海原有 17 种土著鱼类，在 20 世纪 60 年代引进四大家鱼时带人了波氏栉鰕虎鱼等 13 种外来鱼后，由于外来种与土著鱼竞争，争夺产卵场及吞食土著鱼卵，破坏了原有生态系统的平衡，致使 5种土著鱼类处于濒危状态，包括洱海特有鲤鱼大眼鲤和大理裂腹鱼大理裂腹鱼是洱海特有经济鱼类，历史上占洱海渔获物 30％左右，现仅在捕捞季节能偶然见到云南滇池鱼的种类也从 1940 年的 25 种减少到 1982 年的 8 种其中滇池的特有种云南鲴和银白鱼是滇池历史上主要的经济鱼类麦穗、鰕虎鱼等小型鱼类入侵后，大量吞食土著鱼卵，导致 20 世纪70 年代后云南鲴和银白鱼等土著鱼类资源量急剧下降另外有证据表明，仅分布于云南杞麓湖和星云湖的当地鱼类大头鲤及仅分布于云南杞麓湖的云南鲤的濒危，仅分布于抚仙湖的特有经济鱼类鱇、鱼良白鱼资源量的急剧减少，泸沽湖中 3 种裂腹鱼的绝迹皆是由于食性相近的鳙、太湖新银鱼和吞食鱼卵的麦穗、鰕虎鱼等外来鱼类的入侵引起的新疆塔里木河水系独特的扁吻鱼和塔里木裂腹鱼数量急剧减少也发生在 20 世纪 50 年代相继引入外来鱼类之后。

引入种与原有土著种在空间、食物等方面剧烈竞争是一个重要原因1．2 影响生态环境稳定性，改变原有生态系统的结构和功能鱼类入侵会打破原有生态系统物种结构的平衡，而且入侵后难于控制，对生态系统产生的破坏性不可逆转原产于东北、华南各大水系的草鱼在被广泛引种到云南滇池及泸沽湖等天然湖泊后，其对生态系统作用的直接后果是当地水生植物(如滇池的海菜花)种群被消耗殆尽继而致使依赖水生植物生存的动物如滇池的蝾螈及中鲤的栖息和繁殖场所消失，造成当地物种绝迹褐鳟入侵新西兰后，不但导致一些本地种的灭绝和分布的片段化(如集中到溪流上游没有褐鳟分布的地方)，影响了入侵地群落功能——食物链发生了变化，使食草的无脊椎动物减少，改变了它们食草的行为，导致了一些无脊椎动物抵御摄食者的行为方式的产生，藻类生物量增多有研究表明，巴拿马 Gatun Lake 湖丽鱼入侵后导致了生态系统结构功能的巨大变化，除了一些土著鱼类减少外，一些角型枝角类以及鸟类也相继消失，而且蚊子数量增多类似的研究还有维多利亚湖尼罗尖吻鲈入侵后生态系食物链的变化等1．3 造成基因污染，种质不纯，全球鱼类区系均匀化外来鱼类的入侵还可能改变本土群落基因库结构。

外来种与本土近缘种杂交，可改变本土物种基因型在生物群落基因库中的比例，使基因库结构发生变化，种质不纯例如我国的鲤种群，各种群之间由于不加节制的杂交，杂交后代在自然水体中存活下来，造成我国现有鲤种质的混杂，在长江、珠江和黄河流域已很难找到不受遗传污染的鲤鱼原种又如引入我国的罗非鱼，由于引进种类繁杂，随意杂交致使种质严重不纯，罗非鱼养殖群体的遗传渐渗现象十分严重国外入侵种和本地种之间发生杂交的报道很多如印度东北部鲢和鳙的杂交，罗非鱼之间的杂交，胡鲶属鱼类之间杂交，打破了当地的生态平衡，形成人侵才导致了危害原产于美国的食蚊鱼在美国东南部当地是无害的小型淡水鱼，但在上世纪初由于人为的原因将其作为蚊子的生物控制手段引入到世界多个水体后，因其强大的生存能力并摄食其它更有经济价值的鱼的卵，捕食稀少的本地鱼及无脊椎动物，对土著鱼类和土著其它种造成了严重危害由于鱼类生物入侵现象的普遍性，原来一些区域性分布的鱼类如罗非鱼、虹鳟等现已遍布世界各地，加上许多区域种的消失，已向我们敲响了全球鱼类区系均匀化的警钟1．4 造成区域性病虫害的偕同入侵在鱼类入侵的同时，另外一个不容忽视的影响是其可能携带一些病虫害形成偕同入侵，造成更大的生物入侵危害。

有研究表明地中海地区由于人为影响(如建运河)导致动物区系变化，鱼类入侵的同时也引起了寄生虫随寄主的入侵在我国，草鱼的细菌性肠炎和九江槽头绦虫病，原来都是区域性病虫害，由于鱼类的广泛引种入侵，已成为全国性疾病在引进虹鳟的同时，三种传染性疾病——病毒性出血性败血症、传染性胰脏坏死病和传染性造血器官坏死病也被带入国内，给部分地区虹鳟养殖业造成严重危害，又因国内地区间频繁的调苗运卵，使危害蔓延(牛蛙是已遍布我国北京以南地区的生物入侵种在引进美国青蛙的同时，也引进了其所携带的虹彩病毒，虹彩病毒虽然对美国青蛙本身不产生危害，但对入侵水域中土著鱼类等种类会产生危害1．5 导致入侵种或本地种的快速进化在自然条件下，生物进化是一个漫长的过程一个新种的形成可能需要经历数百万年，一个物种明显的表型进化可能要经历数十代但在近年来在进化生态学和进化遗传学领域的研究发现，自然种群的进化速度比通过化石观察到的以前的进化快得多这种快速进化通常发生在极端条件之下(如大量施用农药导致的杂草、昆虫的抗药性等)而生物入侵常常构成快速进化事件，包括入侵种的快速进化和入侵地其他种的快速进化1．5．1 入侵种的快速进化在当前人为随意地广泛引种的情况下，快速进化事件频发并加速。

当一个外来种被引入到一个新环境，在新的环境胁迫下，必须使其行为、生理等方面适应新的非生物、生物关系才能存活下来，之后才能进一步扩散乃至形成入侵故许多入侵种的入侵成功与快速进化密切相关Hendry 等用 DNA 微卫星测基因法，发现两个来自同一祖先的大麻哈鱼种群在进入不同生境后，大约分离 13 代后，种群间已存在生殖隔离，基因及表型均发生了变化，即发生了快速进化1．5．2 导致本地种快速进化对于入侵地的本地种来说，入侵种进入其生境，会引起新的种问关系，本地种为生存下去就会产生相应的快速应答，导致快速进化的发生有研究表明，褐鳟在 19 世纪中叶入侵新西兰河流后明显导致了本地蜉蝣幼虫在取食行为上一定程度的改变，表现出夜间捕食和漂流的习性；小龙虾的行为方式也发生了变化相似的发现还有在加利福尼亚的伊尔河中，一种叶唇鱼属的捕食性鱼类入侵以后，很多种当地鱼类在对微生境的利用上表现出明显改变1．6 造成巨大经济损失人类为挽回鱼类入侵造成的损失所付出的经济代价更是巨大的目前美国每年由于入侵物种影响而造成的经济损失达 1230 亿美元七鳃鳗的入侵造成大湖地区渔业和鲑鱼资源的崩溃，美国和加拿大每年仅用于控制七鳃鳗的费用就达 1500 万美元。

印度每年因生物入侵造成的损失约达 1300 亿美元，南美约为 800 亿元当前我国有关鱼类入侵造成的损失尚缺少确切的数据，但其对生态的深远影响和经济损失无法估量2 应对2．1 开展预测预警研究因为生物入侵一旦发生很难控制，而且生物入侵不同于一般的污染，其影响是极其深远而难以消除的因此开展预测研究，防止生物入侵是最根本的也是最经济的方法而防止生物入侵的重要手段就是阻止可能造成入的种类进入其适合生存的地区因此当前对于防范鱼类入侵主要应在两方面开展预测预警研究：对适生区的预测和对入侵种的预测当前还没有普遍适用于鱼类的入侵种和适生区的预测方法，但是一些研究者对于某个特定水域鱼类入进行了一些有借鉴性的预测研究Kolar 和 Lodge 对入侵北美五大湖的鱼类，按建群与否、扩散速度、是否成为有害种三个阶段分别使用判别分析和分类与回归树方法进行了分析每个阶段选择 3—4 个特征来判别不同鱼类的入侵情况在此基础上，用这三个阶段分别的判别式预测引入哪些鱼类会形成入危害尽管该研究只针对北美五大湖，但这种创建鱼类预测模型的方法为我们发展鱼类引种风险评估提供了思路由于预测预警对于减轻入侵危害、减少人侵损失极为重要，当前我国急需进行鱼类入预测预警方面的深入研究。

2．2 采取管理手段预防和控制鱼类入侵防范鱼类入侵的另一个重要方面就是从管理手段上控制外来种的入侵及对已入侵的外来种进行控制首先在组织机构方面，我国当前还没有一个特定的机构作为防范鱼类入侵的管理机构，来对相关事宜进行统筹管理而当前世界上许多国家已相继成立了一些防控鱼类入侵的组织，采取了一些相应行动如世界自然保护联盟(IUCN)，建立了外来人侵种专家组(ISSG，)关注生物入侵问题；世界上 178 个国家参与的生物多样性公约(CBD，)呼吁各国慎重对待外来种的引入及消除控制有害种1997 年环境问题科技委员会基于外来有害生物对生物多样性、农业生产造成的严重经济损失和危害建立了全球入侵生物计划等在相关法律法规方面，我国也急需规范和建立相应的法规监管防控体系国外一些国家在这方面已有先例澳大利亚从 1991 年后即加强了对海洋有害物种引进的管理，发布了《压舱水管理指南》，对进入澳大利亚运输船舶的压舱水和沉积物的排放进行强制性控制，以最大限度地减少有害水生生物和病原体的入侵危险美国近期发起了水生非本土有害物种预防控制行动，其手段就是在引进非本地水生物种时进行评估，一旦发现某外来种会威胁到被引入水体的生物多样性、生态系统稳定性或会造成农业、水产养殖业以及由此而引发的经济损失时，立即宣布其为有害种，禁止引人。

第三，对于已发生入侵的情况，也急需采取必要的措施一些国家如美国等就对给国家造成较大入危害的鲤鱼的控制方法进行了研究在我国鱼类入侵的危害已逐步显现，而对鱼类入侵的研究近年才刚刚开始，当前还有许多基础工作要做。