不同发育时期水稻强、弱势粒灌浆速率的遗传分析.pdf

不同发育时期水稻强、弱势粒灌浆速率的遗传分析不同发育时期水稻强、弱势粒灌浆速率的遗传分析*武翠1**,吕文彦1,马莲菊2,崔鑫福1,邵国军3,曹萍1 ,侯秀英11.沈阳农业大学农学院，辽宁 沈阳（110161） 2.沈阳师范大学化学与生命科学学院，辽宁 沈阳（ 10034） 3.辽宁省农科院稻作研究所，辽宁 沈阳 （110101） 摘摘 要：要：以含有新株型稻的三个不育系、两个恢复系为试材，采用NC-Ⅱ设计，应用朱军提出的胚乳性状条件遗传方差分析方法， 研究水稻强、 弱势粒灌浆速率的遗传规律 结果表明，强势粒以VG为主其中前期最大，且以胚乳效应为主；中后期以细胞质效应、母体效应为主各条件方差分量表达时效性为VA（t∣t-1）在前期、 中期表达； VC（t∣t-1）在中、 后期表达； VAm（t∣t-1）在全灌浆期间都有不同程度的表达；VDm（t∣t-1）主要在前期表达弱势粒只在中期VG大于VGE，仍以胚乳效应为主，表明其受环境影响较重基因效应表达的时效性特征是，前期VD（t∣t-1）、VAm（t∣t-1）显著表达，以VAm（t∣t-1）为主，但VAm（t∣t-1）小于同时期表达的VAE（t∣t-1）；进入中期后，以VA（t∣t-1）最大，其次为VAm（t∣t-1）。

后期以VCE（t∣t-1）为主弱势粒条件方差分析结果与方差分析结果在中后期存在明显矛盾 关键词：关键词： 粳稻 灌浆速率 遗传 强、弱势粒 条件遗传方差 禾谷类作物灌浆过程对产量、品质[1]都有重要的影响，因此一直受到广大学者的关注从遗传角度对籽粒灌浆的研究虽有零星报道[2、3、4]，但由于其过程是一个发育性状，采用适当的方法从基因效应的角度对灌浆的实质进行研究报道尚较少见 近年来， 朱军提出的条件方差分量分析方法[5]、三倍体种子模型分析方法[6]等为解决该问题提供了很好的工具，上述方法的优点在于， 不仅可以通过分析条件遗传方差分量度量某一段时间(t-1)→t内基因效应的净变化，而且可以同时分析母体植株基因、胚乳基因、细胞质基因等多套遗传体系的作用已经有应用该方法分析水稻粒重[7、8] 、棉花结铃[9]、水稻灌浆速率[10]等性状的报道左清凡[10]曾应用该方法研究水稻灌浆速率的遗传，但在时期划分上人为按取样间隔时间分为始、前、中、后、末五个时期，不一定符合生物的真实发育模式另外，水稻强、弱势粒之间灌浆的时间、快慢有所不同，那么在基因效应表达方面可能也存在差异为此，本文以含有新株型稻的三系亲本为试材，进行了一些研究，试图揭示灌浆速率的发育遗传特征。

1 材料与方法 1 材料与方法 1.1 试验设计试验设计 以3个不育系2419A、 TA、 中14A， 2个恢复系C418、 9022为试材， 采用NC-Ⅱ设计于2003*基金项目：国家高技术研究发展计划（863）项目（编号：2001AA241015）和辽宁省自然科学基金项目（编号：2003292）资助[Supported by Chinese National Programs for High Technology Research and Development(No.2001AA241015) and Natural Science Foundation of Liaoning Province (2003292)] **作者简介：武翠（1982.3—），女，在读硕士，E-mail：dahai7758@，通讯作者：吕文彦（1967，2—），男，副教授，E-mail：lwyzxr@ - 1 - 年（2004年）配制F1种子同年冬，将部分F1种子南繁加代，获得F2种子2004、2005两年，在相同的栽培条件下种植亲本、F1和F2共17种基因型材料田间随机区组排列，2次重复株行距13.3cm×30cm,小区行长3m,6行区，插单本。

常规水肥管理在抽穗开花期，每品种在同日选择穗茎抽出0~2cm的稻穗150穗左右标记自标记之日起，每3天取样一次，每次5穗，共取12次摘取强、弱势粒杀青后置于烘箱中烘干至恒重，剔除空粒称重 上述亲本中2419A、中14A两个亲本为新株型稻由于不育系本身不结实，在对母本分析时用其对应的保持系代替 1.2 数据处理数据处理 以取样当天为灌浆0值日，用logistic方程Y=K/（1+ae-bt）对籽粒增重进行模拟，对Y求二阶导数得到Y的两个拐点坐标t1、t2，t1、t2代表灌浆过程中速率曲线明显变化的两个时刻，以达到最终粒重99%的天数为有效灌浆期t3以此三点记为籽粒灌浆的前、中、后三个时期终止点，对应求得在此时刻的灌浆速率∧ 1v、∧ 2v、∧ 3v,作为前期、中期、后期的平均灌浆速率采用朱军提出的包括三倍体胚乳基因、二倍体母体植株基因及细胞质基因的种子模型[5]估算水稻籽粒不同发育时期灌浆速率的遗传方差分量、条件遗传方差分量 2 结果与分析 2 结果与分析 2.1 亲本灌浆特点分析亲本灌浆特点分析 2.1.1 强势粒 2.1.1 强势粒 表1、2中所有材料配合logistic方程的R2都在0.95以上，表明该方程较好的对强、弱势粒灌浆进行了模拟。

年际间t1、t2、t3, ∧ 1v、∧ 2v、∧ 3v都有不同程度的差异同一年内品种间也表 1 强势粒在不同年份的灌浆特点 Table1 The grain-filling rate characters of superior grains in different years 品种 年份 决定 系数 t1t2t3∧ 1v∧ 2v∧ 3v Variety Year R2（ d） （ d） （ d） [mg / (100weight*d)] [mg / (100weight*d)] [mg / (100weight*d)] 2419A 2004 0.990 3.4 7.6 12.9 110.46 183.078 135.68 2419A 2005 0.996 5.4 14.5 25.9 74.41 103.55 72.91 TA 2004 0.987 6.2 15.4 26.9 74.18 111.73 80.40 TA 2005 0.993 6.5 17.2 30.7 69.73 97.83 69.03 中14A 2004 0.989 3.9 9.6 16.7 96.18 144.62 104.01 Zhong14A 2005 0.994 5.2 12.8 22.3 69.00 104.85 75.64 C418 2004 0.995 7.6 17.6 30.2 56.08 89.87 65.89 C418 2005 0.998 7.9 15.4 24.7 55.34 106.13 82.92 9022 2004 0.964 2.7 13.9 27.8 167.29 122.90 77.04 9022 2005 0.984 4.3 10.9 19.1 94.04 138.99 99.48 - 2 - 存在差异（2005年积温偏低，以2004年为例），2419A灌浆时间短、速率快，C418则表现为有效灌浆期长、速率慢。

造成该差异的主要原因是穗形的不同，2419A属于典型的小穗、直立穗形，而C418为大穗弯穗形各时期平均灌浆速率除9022外都是∧ 2v﹥∧ 3v﹥∧ 1v，而9022表现为∧ 1v﹥∧ 2v﹥∧ 3v 2.1.2 弱势粒 2.1.2 弱势粒 与强势粒相似，弱势粒年际间各参数存在差异，以品种中 14A 的差异最大同一年内品 种间存在差异（以 2004 年为例），2419A、9022 灌浆期短、灌浆速率快，TA 灌浆持续时间长、 灌浆速率慢 弱势粒各阶段平均灌浆速率也基本是∧ 2v﹥∧ 3v﹥∧ 1v 强、 弱势粒比较来看， 强势粒灌浆启动早，结束早，灌浆速率快，而弱势粒相反 表 2 弱势粒在不同年份的灌浆特点 Table 2 The grain-filling rate characters of inferior grains in different years 品 种 年 份 决 定 系 数 t1t2t3∧ 1v ∧ 2v ∧ 3v Varieties Year R2(d) （ d） （ d） [mg / (100weight*d)] [mg / (100weight*d)] [mg / (100weight*d)] 2419A 2004 0.972 5.0 14.3 26.0 70.07 90.89 62.88 2419A 2005 0.977 6.5 16.1 28.1 56.37 84.55 60.77 TA 2004 0.956 12.1 24.0 39.0 33.09 62.13 48.13 TA 2005 0.988 13.7 27.6 44.9 29.35 54.25 41.78 中14A 2004 0.993 7.4 16.6 28.1 51.82 86.23 63.99 Zhong 14A 2005 0.983 10.1 23.2 39.6 37.90 61.33 45.11 C418 2004 0.990 12.6 24.7 39.9 41.07 77.82 60.51 C418 2005 0.978 10.5 21.7 35.7 42.08 75.69 57.70 9022 2004 0.968 6.8 17.8 31.5 69.74 99.30 70.34 9022 2005 0.972 9.7 21.2 35.6 48.69 83.28 62.37 上述结果表明，年际间、品种间、强弱势粒间灌浆速率的差异是十分明显的，于是对其 作近一步遗传效应分析。

2.2 不同时期灌浆速率的遗传方差分量不同时期灌浆速率的遗传方差分量 2.2.1 强势粒 2.2.1 强势粒 导致群体表现型发生变异的遗传原因主要有两部分， 一是遗传主效应产生的普通遗传变 异VG（VG=VA+VD+VC+VAm+VDm），二是基因型×环境互作效应产生的互作遗传变异VGE （VGE=VAE+VDE+VCE+VAmE+VDmE）由表 3 可知强势粒灌浆速率在前期（0-5.2 天）VG最 大，而随着灌浆的进行VG逐渐变小，到了灌浆后期，VG略小于VGE VG中的胚乳加性方差（VA）、母体加性方差（VAm）在前期都达极显著水平，与环境 不存在互作，以VA为主；进入灌浆中、后期，胚乳显性方差（VD）、母体显性方差（VDm） 逐渐成为方差变异的主要来源，并且显性效应与环境存在互作，以VD为主没有检测到VC、 VCE的存在或不显著因此强势粒灌浆速率同时受到胚乳和母体两套遗传体系的控制，以胚 乳效应为主，前期表现为胚乳加性效应，中、后期以胚乳显性效应为主所以对强势粒灌浆 速率的选择应主要根据籽粒胚乳基因型并兼顾母体植株基因型早期进行， 但三倍体胚乳核基 因与二倍体母体植株基因的加性协方差CA.Am、显性协方差CD.Dm都为负值，说明两套遗传体 系对籽粒灌浆速率具有负向偕同作用，因此要注意协调二者的关系。

- 3 - 2.2.2 弱势粒 对于弱势粒（表 3）VG在中期达到最大，晚于强势粒但此时VGE亦较大而且在灌浆 的前期VGE略大于VG说明弱势粒受环境影响较大 在灌浆的前期， 方差分量以VAE最大， 表明此时环境因子对品种灌浆特性的表现有重要 作用进入中期，VA、VAm成为方差变异的主要分量，VAE、VCE亦达到极显著、显著水平， 以VAm为主进入后期VA≈VAm，且两者都不受环境作用的影响，可以在此时同时对籽粒、 母体植株进行选择 综合来看中后。