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第六章 生活史对策 生活史对策生物的生活史生物的生活史(life history)(life history)生活史对策生活史对策(life history strategy)(life history strategy)是指其从出生到死亡所经历的全部过程是指其从出生到死亡所经历的全部过程是指其从出生到死亡所经历的全部过程是指其从出生到死亡所经历的全部过程身体大小身体大小身体大小身体大小(body size)(body size)(body size)(body size)生长率生长率生长率生长率(growth rate)(growth rate)(growth rate)(growth rate)繁殖繁殖繁殖繁殖(reproduction)(reproduction)(reproduction)(reproduction)寿命寿命寿命寿命( ( ( ( longevity)longevity)longevity)longevity)生物在生存斗争中获得的生存对策，生物在生存斗争中获得的生存对策，生物在生存斗争中获得的生存对策，生物在生存斗争中获得的生存对策，或称为生态对策或称为生态对策或称为生态对策或称为生态对策(bionomic strategy)(bionomic strategy)(bionomic strategy)(bionomic strategy)。

生活史的关键组分生活史的关键组分生活史对策红豆杉红豆杉(Taxus baccata) 象、鲸和加利福尼亚红杉象、鲸和加利福尼亚红杉(Sequoia semperviens) 轮虫轮虫 大马哈鱼大马哈鱼 不同生物的生活史类型存在巨大变异不同生物的生活史类型存在巨大变异生活史对策A small sample of the great diversity of seed sizes and shapes. 生活史对策Plant growth form and dispersal mechanism and seed mass (data from Westoby, Leishman, and Lord 1996). 生活史对策Relationship between female darter size and number of eggs (data from Turner and Trexler 1998). 生活史对策Relationship between the size of eggs laid by several darter species and the number of eggs laid (data from Turner and Trexler 1998) . Trade off生活史对策一个理想的具高度适应性的假定生物体一个理想的具高度适应性的假定生物体6．．1 能量分配与权衡能量分配与权衡应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。

在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿这种“达尔文魔鬼”(“Darwinian demons”)是不存在的生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”(trade-off)生活史对策图图6－－1 花旗松生长与繁殖输出之间的权衡花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿仿Mackenzie等等,1998)生长率生长率繁殖力繁殖力生活史对策图图6－－2 马鹿生殖率提高导致死亡率增大马鹿生殖率提高导致死亡率增大(仿郑师章等仿郑师章等,1994) 生活史对策data from Shine and Charnov 1992 and Gunderson 1997生活史对策Relationship between adult fish mortality and reproductive effort as measured by the gonadosomatic index or GSI (data from Gunderson 1997). 生活史对策其它范例不繁殖的雌鼠妇不繁殖的雌鼠妇(Armadillium vulgare)比繁殖雌体分配于生长的能量多比繁殖雌体分配于生长的能量多3倍。

倍许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖，许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖，则该植物存活力和未来花的生产力都会提高则该植物存活力和未来花的生产力都会提高生活史对策在繁殖中，生物的能量分配在繁殖中，生物的能量分配(energy allocation)方式方式一次大批繁殖一次大批繁殖一次大批繁殖一次大批繁殖————单次生殖单次生殖单次生殖单次生殖更均匀地随时间分开分配更均匀地随时间分开分配更均匀地随时间分开分配更均匀地随时间分开分配————多次生殖多次生殖多次生殖多次生殖生产少量较大型的后代生产少量较大型的后代生产少量较大型的后代生产少量较大型的后代生产许多小型后代生产许多小型后代生产许多小型后代生产许多小型后代生活史对策6．．2 身体效应身体效应体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策它强烈影响到生物的生活史对策一般来说，一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(图图6－－3)，，并与内禀增长率有同样强的负相关关系并与内禀增长率有同样强的负相关关系(图图6－－4)。

生活史对策图图6－－3 个体大小与世代周期的关系个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等仿郑师章等,1994)生活史对策图图6－－4 个体重量与种群内票增长率的关系个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，仿郑师章等，1994)生活史对策Southwood（（1976 ）认为随着生物个体体型变小，）认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内票增长率来加以补偿从而只有提高内票增长率来加以补偿从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快生活史对策6．．3 生殖对策生殖对策r－选择和－选择和K－选择－选择生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率生活史对策6．．3．．1 r－选择和－选择和K－选择－选择在进化过程中，动物可供选择的进化对策在进化过程中，动物可供选择的进化对策低生育力的、亲体有良好的育幼行为低生育力的、亲体有良好的育幼行为高生育力，没有亲体关怀的行为高生育力，没有亲体关怀的行为 Lack(1954)Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出：在研究鸟类生殖率进化问题时提出：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。

每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资生活史对策MacArthur和和Wilson(1967)推进了推进了Lack的思想的思想B．．Pianka(1970)详化了详化了r／／K对策思想对策思想r-对策者（对策者（ r-选择）选择）K-对策者（对策者（ K-选择）选择）该理论认为：该理论认为：r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大K—选择种类是在接近环境容纳量选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争的稳定环境中进化的，因而适应竞争r—选择和选择和K—选择理论选择理论r—选择的种类：选择的种类：快速发育，小型成体，数量多而快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期配和短的世代周期具有所有使种群增长率最大化的特征具有所有使种群增长率最大化的特征)K—选择的种类：选择的种类：慢速发育，大型成体，数量少但慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

和长的世代周期具有使种群竞争能力最大化的特征具有使种群竞争能力最大化的特征)生活史对策生活史对策The deer mouse and the African elephant represent extremes among mammals of r versus K selection. 生活史对策Ⅰ型 （凹型\A型） ：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等Ⅱ型 （直线型\B型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等Ⅲ型（凸型\C型）：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等 生活史对策Pumpkinseed sunfish survival after age 3 years in five small lakes (data from Bertschy and Fox 1999). 生活史对策(data from Bertschy and Fox 1999).生活史对策环境与物种进化两条道路两条道路遭遇两种环境遭遇两种环境？如何应对如何应对以以K-对策者模式应对对策者模式应对以以r-对策者模式应对对策者模式应对物物种种进进化化过过程程不稳定环境不稳定环境不可预测不可预测灾变较多灾变较多稳定环境稳定环境竞争较竞争较为激烈为激烈生生物物稳定稳定环境环境r- K-r- K-不稳定不稳定环境环境稳定稳定环境环境不稳定不稳定环境环境生生物物rKrKr-对策者对策者K-对策者对策者环境环境生物进化方向生物进化方向生活史对策表表6－－1 r－选择和－选择和K－选择相关特征的比较－选择相关特征的比较生活史对策r-对策的正反馈环生活史对策K-对策的正反馈环生活史对策r－对策和－对策和K－对策在进化过程中各有其优缺点－对策在进化过程中各有其优缺点K-对策种群竞争性强，数量较稳定，对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。

附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难值种群恢复会比较困难大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意r-对策者死亡率甚高，但高对策者死亡率甚高，但高r 值使其种群能迅速恢复，值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种生活史对策支持支持r／／K二分法二分法不支持不支持r／／K二分法二分法现在一般不认为现在一般不认为r／／K理论是错误的，而认为这是一种特殊情况，理论是错误的，而认为这是一种特殊情况，被具有更广预测能力的更好的模型所包含被具有更广预测能力的更好的模型所包含1、森林树木和大型哺乳动物具有许多、森林树木和大型哺乳动物具有许多K—选择的特征，而一年生植物和昆虫一般选择的特征，而一年生植物和昆虫一般具有具有r—选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。

选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善2、两种香蒲属植物、两种香蒲属植物(Typha sp．．)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州北达科，分别分布在德克萨斯州和北达科他州北达科他州种类他州种类(T．．angustifolia)与德克萨斯州种类与德克萨斯州种类(T. domingensis)相比，经历高冬季死相比，经历高冬季死亡率和低竞争亡率和低竞争T．．angustifolia较较T．．domingensis)成熟更早成熟更早(44天对天对70天天)，体形较，体形较矮矮(162cm对对186cm)，并且生产更多水果，并且生产更多水果(每株每株41个对个对8个个)在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率(表明它们是表明它们是r—选择的选择的)，却生育较大型的后代，却生育较大型的后代(一个一个K—选择特征选择特征)生活史对策6．．3．．2 生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率x龄个体的生殖价龄个体的生殖价(reproductive value, Vx)所有生物都不得不在分配给当前繁殖所有生物都不得不在分配给当前繁殖(current reproduction)的能量的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖(future reproduction)相关联。

相关联该个体马上要生产的后代数量该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出当前繁殖输出)，，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量后代数量(未来繁殖输出未来繁殖输出)生活史对策预报器）（生活史对策预报器）进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大，进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大换句话说，使个体出生时的生殖价最大 因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径生活史对策豆象产豆象产多少卵多少卵合适？合适？；豆象的幼虫不能豆象的幼虫不能在豇豆植株间移动在豇豆植株间移动一只雌豆象一只雌豆象发现了一株发现了一株豇豆并开始豇豆并开始产卵产卵成年豆象也成年豆象也无喂幼行为无喂幼行为产较多的卵会产较多的卵会耗尽自己的资耗尽自己的资源和减少自己源和减少自己的寿命的寿命产卵少产卵少—资源资源浪费浪费产卵多产卵多—幼虫幼虫竞争竞争生殖效率：后代质量生殖效率：后代质量/投入能量投入能量生活史对策图图6－－5 大型和小型小天蓝绣球大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖价随年龄的生殖价随年龄的变化变化(仿仿Mackenzie等等,1998) 如果未来生命期望低，分配如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该分配给当前繁殖的能量应该较低。

个体的生殖价必然会较低个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老在出生后升高，并随年龄老化降低生活史对策范例滨螺滨螺(Littorina saxatilis)在两种不同环境中采用不同的生活史在两种不同环境中采用不同的生活史裂缝种群具有薄壳、个体较小、裂缝种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代生产少量的大型后代大石块种群具有厚壳、个体大、大石块种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代生产许多小型后代不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境(裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧)能动的大石块表面能动的大石块表面(能动的大石块可以碾碎小个体螺，能动的大石块可以碾碎小个体螺，使其成为有危险的环境使其成为有危险的环境)（两种状态都符合（两种状态都符合r／／K二分法二分法 ））生活史对策图6－6 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系(仿MackeMie等,1998)该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同大石块对具有结实外壳的大型成体有利大石块对具有结实外壳的大型成体有利(需要多分配能量给生长，少给繁殖，与需要多分配能量给生长，少给繁殖，与K－选择特征一致－选择特征一致)，但小个体被移动的，但小个体被移动的大石块随机杀死，所以最好的解决办法大石块随机杀死，所以最好的解决办法是生产许多后代，这样后代体型必然小，是生产许多后代，这样后代体型必然小，与与r—选择的特征一致。

选择的特征一致另一方面，裂缝有利于迅速生长到一另一方面，裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大裂缝太小不能容纳大型成体型成体)，并且更多分配能量给繁殖，，并且更多分配能量给繁殖，符合符合r—选择的特征，但对空间的强选择的特征，但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具一个烈竞争使大型幼体有利，具一个K－－选择特征选择特征生活史对策如一年生蚊母草是生长在池塘中的在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，如一年生蚊母草是生长在池塘中的在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)生殖效率也是生殖对策的一个主要问题生殖效率也是生殖对策的一个主要问题后代的质量后代的质量投入能量投入能量生殖效率生殖效率生活史对策6．．4 生境分类生境分类导致高繁殖付出导致高繁殖付出(高－高－CR)的生境的生境导致低繁殖付出导致低繁殖付出(低－低－CR)的生境的生境生境生境(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。

任何由于繁殖而导致的生长下降都会任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价使未来繁殖付出高代价其繁殖会在达到一个适度的身体大小其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始以后才开始此处竞争弱，大型个体处在较强此处竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而的捕食压力下，或死亡率很高而且是随机的且是随机的)推迟繁殖没有任何优势推迟繁殖没有任何优势生活史对策“两面下注两面下注” 理论理论(“bet-hedging”)Grime的的CSR三角形三角形根据对生活史不同组分根据对生活史不同组分(出生率、出生率、幼体死亡率、成体死亡率等幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境的影响来比较不同生境成体与幼体的死亡率相对稳定成体与幼体的死亡率相对稳定)成体会成体会“保卫其赌注保卫其赌注”,在很长一段在很长一段时期内生产后代时期内生产后代(也就是多次生殖也就是多次生殖)(幼体死亡率低于成体幼体死亡率低于成体)分配给繁殖的能量就应该高，分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出后代一次全部产出(单次生殖单次生殖)是对植物生活史的三途径划分是对植物生活史的三途径划分)这种划分有两个轴：这种划分有两个轴：1.代表生境干扰代表生境干扰(或稳定性或稳定性)，，2.代表生境对植物的平均严峻度。

代表生境对植物的平均严峻度低低严严峻峻度度，，低低干干扰扰低低严严峻峻度度，，高高干干扰扰高高严严峻峻度度，，低低干干扰扰高高严严峻峻度度，，高高干干扰扰植物的潜在生境植物的潜在生境(图图6－－7)生活史对策图图6－－7 Grime的的CSR生境和植物生活史分类法生境和植物生活史分类法(仿仿Mackenzie等等,1998) 低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C－选择－选择)；；低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R－－选择选择)；；高严峻度，低干扰生境：支持胁迫－忍耐对策高严峻度，低干扰生境：支持胁迫－忍耐对策(S－选择－选择) ，如沙漠，如沙漠 生活史对策Grime’s classification of plant life history strategies (after Grime 1979). 生活史对策Classification of life histories based on juvenile survival, lx , fecundity, mx , and age at reproductive maturity, α (after Winemiller and Rose 1992). 生活史对策6．．5 滞育和休眠滞育和休眠滞育滞育(diapause)昆虫的休眠，是较常见的现象。

昆虫的休眠，是较常见的现象如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态休眠可能仅发生一次休眠可能仅发生一次 (植物种子植物种子)或可能重复发生或可能重复发生(冬季许多温带和极地哺乳动物冬季许多温带和极地哺乳动物)如褐色雏蝗如褐色雏蝗(Chorthippus parallelus)的卵期可以抵抗低于零度的环境，的卵期可以抵抗低于零度的环境，而其他发育期在这种环境下就会被冻死雏蝗卵只有在而其他发育期在这种环境下就会被冻死雏蝗卵只有在4℃以下以下90天天后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季“迁移迁移”到了春季，到了春季，从而躲过严冬从而躲过严冬生活史对策许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活和获得食物的时间出生和获得食物的时间出生打破种子的休眠通常需要环境条件打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气温度、水分、氧气)的结合如果环境的结合。

如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seed bank)的一部分而留在土中一的一部分而留在土中一段时间有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象(cryptobiosis)(cryptobiosis)的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年一些鸟类和哺乳动物，在其的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年一些鸟类和哺乳动物，在其的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年一些鸟类和哺乳动物，在其的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年一些鸟类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量这种蛰伏不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量这种蛰伏不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量这种蛰伏不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量这种蛰伏(torper)(torper)可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间。

也可能持续较长时间也可能持续较长时间也可能持续较长时间 生活史对策冬眠冬眠(hibernation)响应冷环境的深度蛰伏响应冷环境的深度蛰伏夏眠夏眠(hibernation)冬眠哺乳动物，如刺猬冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceus europeaus)和美洲旱獭和美洲旱獭(Marmota monax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境期的高温和类似的生境冬眠通常的特征：冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于是心率和总代谢降低、核心体温低于10℃生活史对策6．．6 迁迁 移移生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境休眠休眠迁移迁移扩散扩散使生物在使生物在时间上越时间上越过一段不过一段不利的时期利的时期使生物在使生物在空间上移空间上移到更适宜到更适宜的地点的地点方向性运动，方向性运动，如家燕如家燕( (Hirundo rusticaHirundo rustica) )从欧洲到非洲从欧洲到非洲的秋季飞行。

的秋季飞行迁徙迁徙离开出生或繁离开出生或繁殖地的非方向殖地的非方向性运动扩散性运动扩散是生物进化来是生物进化来的一种用来躲的一种用来躲避种内竞争，避种内竞争，以及避免近亲以及避免近亲繁殖的方法繁殖的方法生活史对策生活史对策生活史对策迁移可在各种时间尺度上发生迁移可在各种时间尺度上发生迁移可包括惊人水平的投资迁移可包括惊人水平的投资迁移的种类迁移的种类(表表6－－2)从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有例如，北极燕鸥例如，北极燕鸥(Sterna paradisaea)每年的往返旅行，从北极的每年的往返旅行，从北极的繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约20000英里英里(32000 km)反复的往返旅行反复的往返旅行(最普遍最普遍)单次往返旅行单次往返旅行单程旅行单程旅行斑蝶斑蝶(Danaus plexippus) 于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定地域，这些个体在那里开始下一世代下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁地域，这些个体在那里开始下一世代。

下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁生活史对策6．．7 复杂的生活周期复杂的生活周期变态变态(metamorphosis)个体生活史中的形态学变化个体生活史中的形态学变化许多种生物具有复杂的生活周期，许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学在生活周期中，或个体的形态学形状形状(morphological form)根本不同，根本不同，或世代或世代(generation)间存在根本不同间存在根本不同如完全变态的昆虫如完全变态的昆虫(甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等)，这些昆虫幼虫形态与成体完全不同，这些昆虫幼虫形态与成体完全不同如如(毛虫／蝴蝶毛虫／蝴蝶)，再如两栖类，再如两栖类(蝌蚪／青蛙蝌蚪／青蛙)世代间变化也可能包括形态转换，世代间变化也可能包括形态转换，如在许多如在许多“宿主交替宿主交替”的蚜虫和真菌性锈菌中所发生的那样的蚜虫和真菌性锈菌中所发生的那样在植物中在植物中(在蕨类植物和苔藓类植物最明显在蕨类植物和苔藓类植物最明显)，这种世代间变化包括染色体组成，这种世代间变化包括染色体组成从单倍体到二倍体的变化从单倍体到二倍体的变化生活史对策生物为什么要进化这些复杂的生活史对策呢生物为什么要进化这些复杂的生活史对策呢?有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。

因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来复杂的生活周期使生境利用最优化复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitat utilization)(optimization in habitat utilization)随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行宿主转换，取食草本植物。

宿主转换，取食草本植物生活史对策Variation in life histories within vertebrate animals (after Winemiller 1992). 生活史对策Comparison of life history features mammals, altricial birds, and fish (data from Charnov 2002). 生活史对策Life history cube, a classification of fish, mammals, and altricial birds based on three dimensionless indices, indicates little variation within taxa but a great deal of difference among taxa (data from Charnov 2002). 生活史对策6．．8 衰衰 老老生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、精力和存活力降低，这是不可避免的，精力和存活力降低，这是不可避免的，尽管恶化在某些种类发生在数天后，尽管恶化在某些种类发生在数天后，而在另一些种类可能发生在几百年后。

而在另一些种类可能发生在几百年后为什么衰老后身体会恶化呢为什么衰老后身体会恶化呢?在机械水平在机械水平(mechanistic level)上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老但是，这不可能是完全的原因，辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老但是，这不可能是完全的原因，因为衰老的发生随生物种类不同变化很大，表明进化影响可能决定衰老因为衰老的发生随生物种类不同变化很大，表明进化影响可能决定衰老衰老进化模型衰老进化模型突变积累模型突变积累模型拮抗性多效模型拮抗性多效模型生活史对策突变积累模型所描述的是：突变积累模型所描述的是：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的“坏基因坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的合度这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因坏基因”但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。

产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小拮抗性多效模型描述的是：拮抗性多效模型描述的是：拮抗性多效模型描述的是：拮抗性多效模型描述的是：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因如马鹿如马鹿如马鹿如马鹿( (Cervus elaphusCervus elaphus) )的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存活力相关活力相关活力相关活力相关在果蝇在果蝇(Drosophila melanogaster)中，对高存活力的选择使早期繁殖力降低中，对高存活力的选择使早期繁殖力降低(支持拮抗性多效支持拮抗性多效)；但沿提高早期繁殖力这条线上的相反选择，并不会颠；但沿提高早期繁殖力这条线上的相反选择，并不会颠倒出增加对胁迫的抵抗力，表明使个体易受胁迫影响的恶性基因，在人工倒出增加对胁迫的抵抗力，表明使个体易受胁迫影响的恶性基因，在人工选择的最初回合中被清除，这支持了突变积累模型。

因而似乎两种过程都选择的最初回合中被清除，这支持了突变积累模型因而似乎两种过程都有发生这样，使一种生物寿命延长的自然选择，可能会影响一系有发生这样，使一种生物寿命延长的自然选择，可能会影响一系列生活史参数列生活史参数生活史对策协同进化（协同进化（coevolution) 最早提出协同进化的是Ehrlich和Raven(1964)Jazen(1980)下了一个严格的定义：协同进化是一下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一物种形状的反应而进化，个物种的性状作为对另一物种形状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种的性状的反应而进化的性状的反应而进化生活史对策完！完！生活史对策生活史对策生活史对策生活史对策。