高中生物《遗传信息的传递》课件5（51张PPT）（浙科版必修2）.ppt

遗传信息的传递遗传信息的传递 一、一、DNADNA复制复制 二、二、DNADNA的转录的转录 三、蛋白质的生物合成三、蛋白质的生物合成 四、基因表达调控四、基因表达调控 五、基因与性状五、基因与性状 遗传信息的传递遗传信息的传递主要内容主要内容遗传信息的传递遗传信息的传递概叙概叙遗传信息的传递（中心法则）包括以下过程：遗传信息的传递（中心法则）包括以下过程：遗传信息的传递（中心法则）包括以下过程：遗传信息的传递（中心法则）包括以下过程：DNADNADNADNA复制复制复制复制、、、、DNADNADNADNA转录转录转录转录（（（（逆转录、逆转录、逆转录、逆转录、RNARNARNARNA复制复制复制复制）、）、）、）、蛋白质合成蛋白质合成蛋白质合成蛋白质合成一一DNADNA复制复制以亲代以亲代以亲代以亲代DNADNADNADNA分子为分子为分子为分子为模板合成一个新模板合成一个新模板合成一个新模板合成一个新的与亲代模板结的与亲代模板结的与亲代模板结的与亲代模板结构相同的子代构相同的子代构相同的子代构相同的子代DNADNADNADNA分子的过程。

分子的过程分子的过程分子的过程（一）、（一）、 DNADNA的复制的特征的复制的特征　　　　1 1 1 1．半保留复制．半保留复制．半保留复制．半保留复制　　　　 在在在在DNADNADNADNA复制时，亲代的每一条链均可作为模复制时，亲代的每一条链均可作为模复制时，亲代的每一条链均可作为模复制时，亲代的每一条链均可作为模板合成一条新链一条来自亲代的旧链与一条板合成一条新链一条来自亲代的旧链与一条板合成一条新链一条来自亲代的旧链与一条板合成一条新链一条来自亲代的旧链与一条新链以氢键相连，形成子代双链新链以氢键相连，形成子代双链新链以氢键相连，形成子代双链新链以氢键相连，形成子代双链DNADNADNADNA由于两个由于两个由于两个由于两个子代分子中各有一条链来自亲代，而另一条链子代分子中各有一条链来自亲代，而另一条链子代分子中各有一条链来自亲代，而另一条链子代分子中各有一条链来自亲代，而另一条链是新生成的，所以这就是是新生成的，所以这就是是新生成的，所以这就是是新生成的，所以这就是半保留复制方式半保留复制方式半保留复制方式半保留复制方式2 2 2 2．半不连续合成．半不连续合成．半不连续合成．半不连续合成　　　　DNADNADNADNA的双螺旋结构中的两条链是反向平行的，当复制开始解的双螺旋结构中的两条链是反向平行的，当复制开始解的双螺旋结构中的两条链是反向平行的，当复制开始解的双螺旋结构中的两条链是反向平行的，当复制开始解链时，亲代链时，亲代链时，亲代链时，亲代DNADNADNADNA分子中一条母链的方向为分子中一条母链的方向为分子中一条母链的方向为分子中一条母链的方向为5′5′5′5′～～～～3′3′3′3′，另一条母，另一条母，另一条母，另一条母链的方向为链的方向为链的方向为链的方向为3′3′3′3′～～～～5′5′5′5′。

DNADNADNADNA聚合酶只能催化聚合酶只能催化聚合酶只能催化聚合酶只能催化5′5′5′5′～～～～3′3′3′3′合成方向合成方向合成方向合成方向在以在以在以在以3′3′3′3′～～～～5′5′5′5′方向的母链为模板时，复制合成出一条方向的母链为模板时，复制合成出一条方向的母链为模板时，复制合成出一条方向的母链为模板时，复制合成出一条5′5′5′5′～～～～3′3′3′3′方向的方向的方向的方向的前导链前导链前导链前导链，前导链的前进方向与复制叉的行进方向一，前导链的前进方向与复制叉的行进方向一，前导链的前进方向与复制叉的行进方向一，前导链的前进方向与复制叉的行进方向一致，前导链的合成是连续进行的而另一条母链仍以致，前导链的合成是连续进行的而另一条母链仍以致，前导链的合成是连续进行的而另一条母链仍以致，前导链的合成是连续进行的而另一条母链仍以3′3′3′3′～～～～5′5′5′5′方向作为模板，复制合成一条方向作为模板，复制合成一条方向作为模板，复制合成一条方向作为模板，复制合成一条5′5′5′5′～～～～3′3′3′3′方向的方向的方向的方向的随从链随从链随从链随从链，因，因，因，因此随从链合成方向是与复制叉的行进方向相反的。

随从链的此随从链合成方向是与复制叉的行进方向相反的随从链的此随从链合成方向是与复制叉的行进方向相反的随从链的此随从链合成方向是与复制叉的行进方向相反的随从链的合成是不连续进行的，先合成许多片段，即合成是不连续进行的，先合成许多片段，即合成是不连续进行的，先合成许多片段，即合成是不连续进行的，先合成许多片段，即冈崎片段冈崎片段冈崎片段冈崎片段最后各冈崎片段再连接成为一条长链由于前导链的合成连续进各冈崎片段再连接成为一条长链由于前导链的合成连续进各冈崎片段再连接成为一条长链由于前导链的合成连续进各冈崎片段再连接成为一条长链由于前导链的合成连续进行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以从总体上看行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以从总体上看行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以从总体上看行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以从总体上看DNADNADNADNA的复制是的复制是的复制是的复制是半不连续复制半不连续复制半不连续复制半不连续复制（二）、（二）、（二）、（二）、 DNADNADNADNA复制所需的酶及蛋白质复制所需的酶及蛋白质复制所需的酶及蛋白质复制所需的酶及蛋白质　　　　1 1 1 1．．．．DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶　　　　DNADNADNADNA复制时，以复制时，以复制时，以复制时，以DNADNADNADNA为模板，以为模板，以为模板，以为模板，以A A A A、、、、T T T T、、、、C C C C、、、、G G G G为底物，为底物，为底物，为底物，按照碱基互补配对原则，沿按照碱基互补配对原则，沿按照碱基互补配对原则，沿按照碱基互补配对原则，沿5 5 5 5’ ’→3→3→3→3’ ’方向合成新的方向合成新的方向合成新的方向合成新的DNADNADNADNA双链。

双链 原核生物原核生物原核生物原核生物DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶包括：包括：包括：包括：DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅠⅠⅠⅠ：具有三：具有三：具有三：具有三种功能种功能种功能种功能——即即即即5 5 5 5’ ’→3→3→3→3’ ’ 聚合酶活性、聚合酶活性、聚合酶活性、聚合酶活性、 3 3 3 3’ ’→5→5→5→5’ ’外切外切外切外切校正活性、校正活性、校正活性、校正活性、 5 5 5 5’ ’→3→3→3→3’ ’外切酶活性；外切酶活性；外切酶活性；外切酶活性； DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅡⅡⅡⅡ；；；；DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅢⅢⅢⅢ：：：： 细菌细菌细菌细菌DNADNADNADNA复制的主要聚合酶，具有复制的主要聚合酶，具有复制的主要聚合酶，具有复制的主要聚合酶，具有5 5 5 5’ ’→3→3→3→3’ ’ 聚合酶活性、聚合酶活性、聚合酶活性、聚合酶活性、 3 3 3 3’ ’→5→5→5→5’ ’外切校正活性外切校正活性外切校正活性。

外切校正活性真核生物真核生物真核生物真核生物DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶有有有有αααα、、、、ββββ、、、、γγγγ、、、、δδδδ、、、、ε ε ε ε 五种DNA聚合酶ααββγγδδεε位置位置细胞核细胞核细胞核细胞核线粒体线粒体细胞核细胞核细胞核细胞核功能功能后随链合后随链合成、前导成、前导链延伸链延伸修复修复复制复制前导链合前导链合成成修复修复分子量分子量300k300k40k40k180~300k180~300k170~230k170~230k250k250k3 3’→5→5’外切活外切活性性+ ++ ++ ++ +_ _引发酶引发酶活性活性+ +_ __ __ __ _2 2 2 2．引发酶．引发酶．引发酶．引发酶　起始　起始　起始　起始DNADNADNADNA复制真核生物真核生物真核生物真核生物DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶ⅠⅠⅠⅠ具有引发酶具有引发酶具有引发酶具有引发酶活性；原核生物由活性；原核生物由活性；原核生物由活性；原核生物由dnaGdnaGdnaGdnaG基因编码基因编码基因编码基因编码3 3 3 3 ．．．．DNADNADNADNA连接酶连接酶连接酶连接酶 将后随链中的各冈崎片段连接成一条完整将后随链中的各冈崎片段连接成一条完整将后随链中的各冈崎片段连接成一条完整将后随链中的各冈崎片段连接成一条完整的互补链。

的互补链的互补链的互补链4 4 4 4、拓扑异构酶、拓扑异构酶、拓扑异构酶、拓扑异构酶 消除、维持、形成消除、维持、形成消除、维持、形成消除、维持、形成DNADNADNADNA的超螺旋结构，分的超螺旋结构，分的超螺旋结构，分的超螺旋结构，分ⅠⅠⅠⅠ、、、、ⅡⅡⅡⅡ两种 5 5 5 5、解链酶、解链酶、解链酶、解链酶 解开解开解开解开DNADNADNADNA分子的互补双链作为复制的模板分子的互补双链作为复制的模板分子的互补双链作为复制的模板分子的互补双链作为复制的模板6 6 6 6、单链结合蛋白、单链结合蛋白、单链结合蛋白、单链结合蛋白 结合解开的单链结合解开的单链结合解开的单链结合解开的单链DNADNADNADNA，保护其不被水解和恢复，保护其不被水解和恢复，保护其不被水解和恢复，保护其不被水解和恢复DNADNADNADNA双双双双链结构，又称为链结构，又称为链结构，又称为链结构，又称为双螺旋反稳定蛋白双螺旋反稳定蛋白双螺旋反稳定蛋白双螺旋反稳定蛋白三）、（三）、（三）、（三）、 DNADNADNADNA复制的过程复制的过程复制的过程复制的过程　　　　1 1 1 1．．．．DNADNADNADNA复制起始复制起始复制起始复制起始: : : :蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质- - - -DNADNADNADNA复合物形成，复制叉及引发体复合物形成，复制叉及引发体复合物形成，复制叉及引发体复合物形成，复制叉及引发体产生。

产生 2 2 2 2、、、、DNADNADNADNA复制延伸复制延伸复制延伸复制延伸: : : :复制叉前移、前导链及后随链延伸复制叉前移、前导链及后随链延伸复制叉前移、前导链及后随链延伸复制叉前移、前导链及后随链延伸 3 3 3 3、、、、DNADNADNADNA复制的终止复制的终止复制的终止复制的终止: : : :RNARNARNARNA引物切除、缺口补齐、冈崎片段引物切除、缺口补齐、冈崎片段引物切除、缺口补齐、冈崎片段引物切除、缺口补齐、冈崎片段连接（四）、原核生物及真核生物（四）、原核生物及真核生物（四）、原核生物及真核生物（四）、原核生物及真核生物DNADNADNADNA复制的比较复制的比较复制的比较复制的比较　　　　1 1 1 1．共同点：．共同点：．共同点：．共同点：（（（（1 1 1 1）都具有半保留和半不连续特征；（）都具有半保留和半不连续特征；（）都具有半保留和半不连续特征；（）都具有半保留和半不连续特征；（2 2 2 2）都需要特定的酶和蛋白质；（）都需要特定的酶和蛋白质；（）都需要特定的酶和蛋白质；（）都需要特定的酶和蛋白质；（3 3 3 3）复制过）复制过）复制过）复制过程都包括起始、延伸和终止三个阶段。

程都包括起始、延伸和终止三个阶段程都包括起始、延伸和终止三个阶段程都包括起始、延伸和终止三个阶段 2 2 2 2、不同点：、不同点：、不同点：、不同点：（（（（1 1 1 1）复制过程所需要的酶和蛋白因子不同；（）复制过程所需要的酶和蛋白因子不同；（）复制过程所需要的酶和蛋白因子不同；（）复制过程所需要的酶和蛋白因子不同；（2 2 2 2）原核生物）原核生物）原核生物）原核生物DNADNADNADNA为环状分子，采用为环状分子，采用为环状分子，采用为环状分子，采用θθθθ型复制和滚环式复制；真核生物通过端粒酶识别和结合端粒，维持线性型复制和滚环式复制；真核生物通过端粒酶识别和结合端粒，维持线性型复制和滚环式复制；真核生物通过端粒酶识别和结合端粒，维持线性型复制和滚环式复制；真核生物通过端粒酶识别和结合端粒，维持线性DNADNADNADNA分子的恒分子的恒分子的恒分子的恒定长度；（定长度；（定长度；（定长度；（3 3 3 3）原核生物只有）原核生物只有）原核生物只有）原核生物只有1 1 1 1个复制起点，复制速度快、个复制起点，复制速度快、个复制起点，复制速度快、个复制起点，复制速度快、冈崎片段长，能连续复制；冈崎片段长，能连续复制；冈崎片段长，能连续复制；冈崎片段长，能连续复制；真核生物有多个复制起点，真核生物有多个复制起点，真核生物有多个复制起点，真核生物有多个复制起点，复制速度慢、复制速度慢、复制速度慢、复制速度慢、冈崎片段短，不能连续复制。

冈崎片段短，不能连续复制冈崎片段短，不能连续复制冈崎片段短，不能连续复制二、二、DNADNA的转录的转录 (Transcription)(Transcription)以以以以DNADNADNADNA为模板，为模板，为模板，为模板，A A A A、、、、U U U U、、、、C C C C、、、、G G G G为底物，按照碱基互补配对为底物，按照碱基互补配对为底物，按照碱基互补配对为底物，按照碱基互补配对原则从原则从原则从原则从5 5 5 5’ ’→3→3→3→3’ ’方向合成方向合成方向合成方向合成RNARNARNARNA的过程，称的过程，称的过程，称的过程，称转录转录转录转录（一）、（一）、 转录的基本特征转录的基本特征　　　　1 1 1 1、在基因组中，仅部分、在基因组中，仅部分、在基因组中，仅部分、在基因组中，仅部分DNADNADNADNA发生转录，如哺乳动物基因组的发生转录，如哺乳动物基因组的发生转录，如哺乳动物基因组的发生转录，如哺乳动物基因组的1%1%1%1%经转录形成经转录形成经转录形成经转录形成mRNAmRNAmRNAmRNA，最终合成蛋白质；，最终合成蛋白质；，最终合成蛋白质；，最终合成蛋白质；2 2 2 2、转录时仅一条、转录时仅一条、转录时仅一条、转录时仅一条DNADNADNADNA链作为模板，称为模板链或反义链，另一链作为模板，称为模板链或反义链，另一链作为模板，称为模板链或反义链，另一链作为模板，称为模板链或反义链，另一条条条条DNADNADNADNA链为有意义链或编码链，其与链为有意义链或编码链，其与链为有意义链或编码链，其与链为有意义链或编码链，其与mRNAmRNAmRNAmRNA序列相同。

序列相同序列相同序列相同3 3 3 3、转录不需要引物参与；、转录不需要引物参与；、转录不需要引物参与；、转录不需要引物参与；4 4 4 4、底物为、底物为、底物为、底物为A A A A、、、、U U U U、、、、C C C C、、、、G G G G；所需要的酶为；所需要的酶为；所需要的酶为；所需要的酶为RNARNARNARNA聚合酶；聚合酶；聚合酶；聚合酶；5 5 5 5、、、、DNA-RNADNA-RNADNA-RNADNA-RNA杂合双链不稳定，边合成边恢复杂合双链不稳定，边合成边恢复杂合双链不稳定，边合成边恢复杂合双链不稳定，边合成边恢复DNADNADNADNA双链；双链；双链；双链；6 6 6 6、产物的转录后加工过程产物的转录后加工过程产物的转录后加工过程产物的转录后加工过程（二）、（二）、 RNARNA聚合酶聚合酶　在　在　在　在RNARNARNARNA合成中指导合成中指导合成中指导合成中指导rNTPrNTPrNTPrNTP底物与模板底物与模板底物与模板底物与模板DNADNADNADNA碱基配对，以及催化碱基配对，以及催化碱基配对，以及催化碱基配对，以及催化磷酸二酯键的形成。

磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成磷酸二酯键的形成1 1 1 1、原核生物的、原核生物的、原核生物的、原核生物的RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌大肠杆菌RNARNARNARNA聚合酶的结构是由五个亚基组成，，聚合酶的结构是由五个亚基组成，，聚合酶的结构是由五个亚基组成，，聚合酶的结构是由五个亚基组成，，α2ββ′α2ββ′α2ββ′α2ββ′四个亚基组成四个亚基组成四个亚基组成四个亚基组成核心酶核心酶核心酶核心酶，加上，加上，加上，加上σσσσ因子后成为因子后成为因子后成为因子后成为全酶全酶全酶全酶α2ββ′σα2ββ′σα2ββ′σα2ββ′σσσσσ因子没有催化活性，它可以识别因子没有催化活性，它可以识别因子没有催化活性，它可以识别因子没有催化活性，它可以识别DNADNADNADNA模板上模板上模板上模板上转录的起始部位转录的起始部位转录的起始部位转录的起始部位　　　　　　　　RNARNARNARNA聚合酶功能，聚合酶功能，聚合酶功能，聚合酶功能，①①①①识别起始部位识别起始部位识别起始部位识别起始部位②②②②促进与酶结合的促进与酶结合的促进与酶结合的促进与酶结合的DNADNADNADNA双链分子打开双链分子打开双链分子打开双链分子打开17171717个碱基对。

个碱基对个碱基对个碱基对③③③③催化催化催化催化NTPNTPNTPNTP以磷酸二酯键连接，以磷酸二酯键连接，以磷酸二酯键连接，以磷酸二酯键连接，连续完成合成连续完成合成连续完成合成连续完成合成④④④④识别终止信号识别终止信号识别终止信号识别终止信号RNARNARNARNA聚合酶还参与了转录水聚合酶还参与了转录水聚合酶还参与了转录水聚合酶还参与了转录水平的调控平的调控平的调控平的调控　　原核生物　　原核生物　　原核生物　　原核生物RNARNARNARNA聚合酶的几个特点：聚合酶的几个特点：聚合酶的几个特点：聚合酶的几个特点：①①①①聚合速度慢；聚合速度慢；聚合速度慢；聚合速度慢；②②②②缺乏缺乏缺乏缺乏3′→5′3′→5′3′→5′3′→5′外切酶活性，无校对功能，外切酶活性，无校对功能，外切酶活性，无校对功能，外切酶活性，无校对功能，RNARNARNARNA合成的错误率比合成的错误率比合成的错误率比合成的错误率比DNADNADNADNA复制高很多；复制高很多；复制高很多；复制高很多；③③③③原核生物原核生物原核生物原核生物RNARNARNARNA聚合酶的活性可以被利福霉素及聚合酶的活性可以被利福霉素及聚合酶的活性可以被利福霉素及聚合酶的活性可以被利福霉素及利福平所抑制。

利福平所抑制利福平所抑制利福平所抑制2 2 2 2、真核生物的、真核生物的、真核生物的、真核生物的RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 ⅠⅡⅢ定位定位核仁核仁核质核质核质核质转录产物转录产物5.8S\18S\28SrRNA前体前体mRNA前体前体tRNA前体前体相相对对活活性性（（% %））50~7020~4010对对α-α-鹅鹅膏膏敏敏感感性性不敏感不敏感高度敏感高度敏感中等中等（三）、（三）、 转录的基本过程转录的基本过程1 1 1 1、起始、起始、起始、起始 RNARNARNARNA聚合酶的聚合酶的聚合酶的聚合酶的σσσσ因子识别因子识别因子识别因子识别DNADNADNADNA启动子的识别部位，启动子的识别部位，启动子的识别部位，启动子的识别部位，RNARNARNARNA聚合酶核心酶则结合在启聚合酶核心酶则结合在启聚合酶核心酶则结合在启聚合酶核心酶则结合在启动子的结合部位转录作用开始时，根据根据碱基互补原则先装上前两个动子的结合部位转录作用开始时，根据根据碱基互补原则先装上前两个动子的结合部位转录作用开始时，根据根据碱基互补原则先装上前两个动子的结合部位。

转录作用开始时，根据根据碱基互补原则先装上前两个NTPNTPNTPNTP并以并以并以并以3′3′3′3′、、、、5′5′5′5′一磷酸二酯键相连接一磷酸二酯键相连接一磷酸二酯键相连接一磷酸二酯键相连接2 2 2 2、延长、延长、延长、延长 在在在在RNARNARNARNA聚合酶的催化下，核苷酸之间以聚合酶的催化下，核苷酸之间以聚合酶的催化下，核苷酸之间以聚合酶的催化下，核苷酸之间以3′3′3′3′、、、、5′5′5′5′一磷酸二酯键相连接进行着一磷酸二酯键相连接进行着一磷酸二酯键相连接进行着一磷酸二酯键相连接进行着RNARNARNARNA的的的的合成反应，合成方向为合成反应，合成方向为合成反应，合成方向为合成反应，合成方向为5′→3′5′→3′5′→3′5′→3′3 3 3 3、终止、终止、终止、终止 在在在在RNARNARNARNA延长进程中，当延长进程中，当延长进程中，当延长进程中，当RNARNARNARNA聚合酶行进到聚合酶行进到聚合酶行进到聚合酶行进到DNADNADNADNA模板的模板的模板的模板的————终止信号时，终止信号时，终止信号时，终止信号时，RNARNARNARNA聚合酶就聚合酶就聚合酶就聚合酶就不再继续前进，聚合作用也因此停止。

不再继续前进，聚合作用也因此停止不再继续前进，聚合作用也因此停止不再继续前进，聚合作用也因此停止（四）、（四）、 转录后加工转录后加工 转录作用产生出的转录作用产生出的转录作用产生出的转录作用产生出的 mRNAmRNA、、、、tRNAtRNA及及及及rRNArRNA的初级转录产物全是前体的初级转录产物全是前体的初级转录产物全是前体的初级转录产物全是前体RNARNA，而不是，而不是，而不是，而不是成熟的成熟的成熟的成熟的RNARNA，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的、，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的、，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的、，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的、有活性的有活性的有活性的有活性的RNARNA1 1 1 1．．．．mRNAmRNAmRNAmRNA生成的特点生成的特点生成的特点生成的特点　　　　(1)(1)(1)(1)原核生物原核生物原核生物原核生物mRNAmRNAmRNAmRNA属于多顺反子；即属于多顺反子；即属于多顺反子；即属于多顺反子；即mRNAmRNAmRNAmRNA分子可编码几种不同的蛋白质。

原核生分子可编码几种不同的蛋白质原核生分子可编码几种不同的蛋白质原核生分子可编码几种不同的蛋白质原核生物中，细胞内没有核膜，染色质存在于胞质中，所以转录与翻译进行的场所没有明物中，细胞内没有核膜，染色质存在于胞质中，所以转录与翻译进行的场所没有明物中，细胞内没有核膜，染色质存在于胞质中，所以转录与翻译进行的场所没有明物中，细胞内没有核膜，染色质存在于胞质中，所以转录与翻译进行的场所没有明显的屏障在转录尚未完成时，翻译就已开始了而且，显的屏障在转录尚未完成时，翻译就已开始了而且，显的屏障在转录尚未完成时，翻译就已开始了而且，显的屏障在转录尚未完成时，翻译就已开始了而且，mRNAmRNAmRNAmRNA的寿命十分短暂的寿命十分短暂的寿命十分短暂的寿命十分短暂 （（（（2 2 2 2）真核生物转录作用生成的）真核生物转录作用生成的）真核生物转录作用生成的）真核生物转录作用生成的mRNAmRNAmRNAmRNA为单顺反子，即一个为单顺反子，即一个为单顺反子，即一个为单顺反子，即一个mRNAmRNAmRNAmRNA分子只编码一种蛋白分子只编码一种蛋白分子只编码一种蛋白分子只编码一种蛋白质2 2 2 2．．．．mRNAmRNAmRNAmRNA前体的加工前体的加工前体的加工前体的加工(1)5′(1)5′(1)5′(1)5′末端帽子的生成末端帽子的生成末端帽子的生成末端帽子的生成 过程：一个过程：一个过程：一个过程：一个mm7 7GG连接到连接到连接到连接到mRNAmRNA的的的的5 5‘ ‘端形成（脱端形成（脱端形成（脱端形成（脱PiPi、甲基化），真核生物有、甲基化），真核生物有、甲基化），真核生物有、甲基化），真核生物有0 0、、、、1 1、、、、2 2三种类型帽子结构。

三种类型帽子结构三种类型帽子结构三种类型帽子结构 功能：功能：功能：功能：①①①① 维持维持维持维持mRNAmRNAmRNAmRNA的一级结构，避免磷酸酶和核酶的攻击；的一级结构，避免磷酸酶和核酶的攻击；的一级结构，避免磷酸酶和核酶的攻击；的一级结构，避免磷酸酶和核酶的攻击； ②②②② 提供核糖体的提供核糖体的提供核糖体的提供核糖体的识别部位识别部位识别部位识别部位2)3′(2)3′(2)3′(2)3′末端多聚末端多聚末端多聚末端多聚A A A A尾的生成尾的生成尾的生成尾的生成 通过识别加尾信号通过识别加尾信号通过识别加尾信号通过识别加尾信号AATAAAAATAAAAATAAAAATAAA，在其下游，在其下游，在其下游，在其下游20bp20bp20bp20bp处加上处加上处加上处加上100-200100-200100-200100-200个个个个A A A A，形成，形成，形成，形成polyApolyApolyApolyA尾巴；尾巴；尾巴；尾巴； 功能：功能：功能：功能：①①①①增加增加增加增加mRNAmRNA的稳定性；的稳定性；的稳定性；的稳定性；②②②②方便方便方便方便mRNAmRNA从细胞核进入细胞质；从细胞核进入细胞质；从细胞核进入细胞质；从细胞核进入细胞质；③③③③增强翻增强翻增强翻增强翻译效率；译效率；译效率；译效率；(3)(3)(3)(3)剪接作用剪接作用剪接作用剪接作用 在核酸内切酶作用下剪切掉内含子，然后在核酸内切酶作用下剪切掉内含子，然后在核酸内切酶作用下剪切掉内含子，然后在核酸内切酶作用下剪切掉内含子，然后在连接酶作用下，连接各部分外显子。

在连接酶作用下，连接各部分外显子在连接酶作用下，连接各部分外显子在连接酶作用下，连接各部分外显子4) (4) (4) (4) RNARNA编辑编辑编辑编辑 在转录产物中插入、删除或取代一些核苷在转录产物中插入、删除或取代一些核苷在转录产物中插入、删除或取代一些核苷在转录产物中插入、删除或取代一些核苷酸残基，生成具有正确翻译功能的模板，此酸残基，生成具有正确翻译功能的模板，此酸残基，生成具有正确翻译功能的模板，此酸残基，生成具有正确翻译功能的模板，此即所谓即所谓即所谓即所谓 RNARNA的编辑作用的编辑作用的编辑作用的编辑作用 编辑过程由一个编辑过程由一个编辑过程由一个编辑过程由一个或多个小分子的或多个小分子的或多个小分子的或多个小分子的“ “指导指导指导指导RNARNA” ”提供提供提供提供mRNAmRNA的的的的编辑信息，并作为模板指导其进行编辑，在编辑信息，并作为模板指导其进行编辑，在编辑信息，并作为模板指导其进行编辑，在编辑信息，并作为模板指导其进行编辑，在编辑体的帮助下进行编辑编辑体的帮助下进行编辑编辑体的帮助下进行编辑编辑体的帮助下进行编辑(5)(5)(5)(5)甲基化修饰甲基化修饰甲基化修饰甲基化修饰 原核生物原核生物原核生物原核生物mRNAmRNA分子中不含有稀有碱基，但真核生物的分子中不含有稀有碱基，但真核生物的分子中不含有稀有碱基，但真核生物的分子中不含有稀有碱基，但真核生物的mRNAmRNA中则含有中则含有中则含有中则含有甲基化核苷酸，除了在甲基化核苷酸，除了在甲基化核苷酸，除了在甲基化核苷酸，除了在hnRNAhnRNA的的的的5′5′端帽子结构中含有端帽子结构中含有端帽子结构中含有端帽子结构中含有2 2－－－－3 3个甲基化核苷外；个甲基化核苷外；个甲基化核苷外；个甲基化核苷外；在分子内部还会有在分子内部还会有在分子内部还会有在分子内部还会有l l－－－－2 2个个个个mm6 6A A存在于非编码区。

在序列中，存在于非编码区在序列中，存在于非编码区在序列中，存在于非编码区在序列中， mm6 6A A总是位于总是位于总是位于总是位于胞苷之后，形成了胞苷之后，形成了胞苷之后，形成了胞苷之后，形成了……NC mNC m6 6A NA N序列 mm6 6A A的生成是在的生成是在的生成是在的生成是在hnRNAhnRNA的剪接作用的剪接作用的剪接作用的剪接作用之前发生的之前发生的之前发生的之前发生的 真核生物的真核生物的真核生物的真核生物的CpGCpG岛的岛的岛的岛的C C容易形成甲基化，常常突变成容易形成甲基化，常常突变成容易形成甲基化，常常突变成容易形成甲基化，常常突变成T T在基因的末端在基因的末端在基因的末端在基因的末端通常存在一些富含双核苷酸通常存在一些富含双核苷酸通常存在一些富含双核苷酸通常存在一些富含双核苷酸“ “CGCG” ”的区域，称为的区域，称为的区域，称为的区域，称为“ “CpGCpG岛岛岛岛” ”（（（（CpG CpG islandisland）在人类基因组内，存在有近）在人类基因组内，存在有近）在人类基因组内，存在有近）在人类基因组内，存在有近3 3万个万个万个万个CpGCpG岛；在大多数染色体上，岛；在大多数染色体上，岛；在大多数染色体上，岛；在大多数染色体上，平均每平均每平均每平均每100100万碱基含有万碱基含有万碱基含有万碱基含有5 5～～～～1515个个个个CpGCpG岛，其中有岛，其中有岛，其中有岛，其中有1.81.8万多个万多个万多个万多个CpGCpG岛的岛的岛的岛的GCGC含量含量含量含量为为为为60%60%～～～～70%70%。

通常，这些通常，这些通常，这些通常，这些CpGCpG岛不仅是基因的一种标志，而且还参与基岛不仅是基因的一种标志，而且还参与基岛不仅是基因的一种标志，而且还参与基岛不仅是基因的一种标志，而且还参与基因表达的调控和影响染色质的结构因表达的调控和影响染色质的结构因表达的调控和影响染色质的结构因表达的调控和影响染色质的结构EpigeneticsEpigenetics3 3 3 3．．．．tRNAtRNAtRNAtRNA的转录后加工的转录后加工的转录后加工的转录后加工①①①①在核酸内切酶在核酸内切酶在核酸内切酶在核酸内切酶 RNasePRNaseP作用下，从作用下，从作用下，从作用下，从5′5′末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷酸；酸；酸；酸；②②②②在核酸外切酶在核酸外切酶在核酸外切酶在核酸外切酶 RNaseDRNaseD作用下，从作用下，从作用下，从作用下，从3′3′末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷末端切除多余的核苷酸；酸；酸；酸；③③③③核苷酸转移酶催化，核苷酸转移酶催化，核苷酸转移酶催化，核苷酸转移酶催化， 3′3′末端加末端加末端加末端加CCA-OHCCA-OH，为，为，为，为tRNAtRNA加加加加I I特有特有特有特有反应；反应；反应；反应；④④④④核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连接外显子部分；接外显子部分；接外显子部分；接外显子部分；⑤⑤⑤⑤ 化学修饰作用，如甲基化、脱氨基、还原反应。

化学修饰作用，如甲基化、脱氨基、还原反应化学修饰作用，如甲基化、脱氨基、还原反应化学修饰作用，如甲基化、脱氨基、还原反应4. rRNA4. rRNA4. rRNA4. rRNA的转录后加工的转录后加工的转录后加工的转录后加工 原核生物原核生物原核生物原核生物有有有有 16S16S、、、、23S23S及及及及 5S5S三种三种三种三种 rRNArRNA，这三种，这三种，这三种，这三种rRNArRNA均存在于均存在于均存在于均存在于30S30S的的的的rRNArRNA前体中转录作用完成后，在前体中转录作用完成后，在前体中转录作用完成后，在前体中转录作用完成后，在RNaseRNaseⅢⅢⅢⅢ催化下，将催化下，将催化下，将催化下，将rRNArRNA前体切开产前体切开产前体切开产前体切开产生生生生16S16S、、、、25S25S及及及及 5S rRNA5S rRNA的中间前体进一步在核酸酶的作用下，切去部的中间前体进一步在核酸酶的作用下，切去部的中间前体进一步在核酸酶的作用下，切去部的中间前体进一步在核酸酶的作用下，切去部分间隔序列，产生成熟的分间隔序列，产生成熟的分间隔序列，产生成熟的分间隔序列，产生成熟的 16S16S、、、、23S23S及及及及5S rRNA5S rRNA，还有成熟的，还有成熟的，还有成熟的，还有成熟的 tRNAtRNA。

并对并对16S rRNA16S rRNA进行甲基化修饰，生成稀有碱基与进行甲基化修饰，生成稀有碱基与进行甲基化修饰，生成稀有碱基与进行甲基化修饰，生成稀有碱基与4S rRNA4S rRNA加加加加I I变化不大变化不大变化不大变化不大　　　　真核生物真核生物真核生物真核生物的核蛋白体中有的核蛋白体中有的核蛋白体中有的核蛋白体中有18S18S、、、、5 5．．．．8S8S及及及及5S rRNA5S rRNA 5SrRNA5SrRNA自己独立自己独立自己独立自己独立成体系，在成熟过程中加工甚少，不进行修饰和剪切成体系，在成熟过程中加工甚少，不进行修饰和剪切成体系，在成熟过程中加工甚少，不进行修饰和剪切成体系，在成熟过程中加工甚少，不进行修饰和剪切 45S rRNA45S rRNA前体中前体中前体中前体中包含有包含有包含有包含有 18S18S、、、、5 5．．．．8S8S及及及及 28SrRNA28SrRNA在加工过程中，分子广泛地进行甲基化在加工过程中，分子广泛地进行甲基化在加工过程中，分子广泛地进行甲基化在加工过程中，分子广泛地进行甲基化修饰，主要是在修饰，主要是在修饰，主要是在修饰，主要是在28S28S及及及及18S18S中。

甲基化作用多发生于核糖上，较少在碱基上甲基化作用多发生于核糖上，较少在碱基上甲基化作用多发生于核糖上，较少在碱基上甲基化作用多发生于核糖上，较少在碱基上随后随后随后随后45 S rRNA45 S rRNA前体经核酸酶顺序剪切下生成前体经核酸酶顺序剪切下生成前体经核酸酶顺序剪切下生成前体经核酸酶顺序剪切下生成18S18S、、、、5.8S5.8S、、、、28S rRNA28S rRNA三、蛋白质的合成三、蛋白质的合成- -翻译翻译 (Translation)(Translation) 基因的遗传信息在转录过程中从基因的遗传信息在转录过程中从基因的遗传信息在转录过程中从基因的遗传信息在转录过程中从DNADNA转移到转移到转移到转移到mRNAmRNA，，，，再由再由再由再由mRNAmRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做的过程叫做的过程叫做的过程叫做翻译翻译翻译翻译，即蛋白质的合成即蛋白质的合成即蛋白质的合成即蛋白质的合成（一）、（一）、 蛋白质合成体系蛋白质合成体系　　　　　　1 1、、、、mRNAmRNA提供遗传密码提供遗传密码提供遗传密码提供遗传密码　　在　　在　　在　　在mRNAmRNA中，每中，每中，每中，每3 3个相互邻接的核苷酸，其特定排列顺序，个相互邻接的核苷酸，其特定排列顺序，个相互邻接的核苷酸，其特定排列顺序，个相互邻接的核苷酸，其特定排列顺序，在蛋白质生物合成中可被体现为某种氨基酸或合成的终止信号在蛋白质生物合成中可被体现为某种氨基酸或合成的终止信号在蛋白质生物合成中可被体现为某种氨基酸或合成的终止信号在蛋白质生物合成中可被体现为某种氨基酸或合成的终止信号者称为者称为者称为者称为密码子密码子密码子密码子，统称，统称，统称，统称遗传密码遗传密码遗传密码遗传密码。

它具有连续性、简并性、通用它具有连续性、简并性、通用它具有连续性、简并性、通用它具有连续性、简并性、通用性UAAUAA、、、、UAGUAG、、、、UGAUGA为肽链的终止信号，不代表任何氨基酸，为肽链的终止信号，不代表任何氨基酸，为肽链的终止信号，不代表任何氨基酸，为肽链的终止信号，不代表任何氨基酸，称为称为称为称为终止密码子终止密码子终止密码子终止密码子；密码子；密码子；密码子；密码子AUGAUG不仅代表一定氨基酸，而且位于不仅代表一定氨基酸，而且位于不仅代表一定氨基酸，而且位于不仅代表一定氨基酸，而且位于mRNAmRNA启始部分，称启始部分，称启始部分，称启始部分，称起始密码子起始密码子起始密码子起始密码子编码同一氨基酸的称编码同一氨基酸的称编码同一氨基酸的称编码同一氨基酸的称同义密同义密同义密同义密码子码子码子码子起编码氨基酸作用的称起编码氨基酸作用的称起编码氨基酸作用的称起编码氨基酸作用的称有义密码子有义密码子有义密码子有义密码子　 遗传密码及相应的氨基酸遗传密码及相应的氨基酸遗传密码及相应的氨基酸遗传密码及相应的氨基酸2 2、、、、tRNAtRNA转运氨基酸转运氨基酸转运氨基酸转运氨基酸　　　　tRNAtRNA上有由上有由上有由上有由3 3个核苷酸组成的个核苷酸组成的个核苷酸组成的个核苷酸组成的反密码子反密码子反密码子反密码子，与，与，与，与mRNAmRNA上的密码子按碱基互补配对原则结合，上的密码子按碱基互补配对原则结合，上的密码子按碱基互补配对原则结合，上的密码子按碱基互补配对原则结合， tRNAtRNA与对应氨与对应氨与对应氨与对应氨基酸结合成为氨基酰基酸结合成为氨基酰基酸结合成为氨基酰基酸结合成为氨基酰tRNAtRNA，氨基酰，氨基酰，氨基酰，氨基酰tRNAtRNA才能准确的才能准确的才能准确的才能准确的在在在在mRNAmRNA上对号入座。

上对号入座上对号入座上对号入座3 3、核糖（蛋白）体提供装配场所、核糖（蛋白）体提供装配场所、核糖（蛋白）体提供装配场所、核糖（蛋白）体提供装配场所　　核蛋白体相当于装配体，当核蛋白体在　　核蛋白体相当于装配体，当核蛋白体在　　核蛋白体相当于装配体，当核蛋白体在　　核蛋白体相当于装配体，当核蛋白体在mRNAmRNA上上上上每向前移动一个密码子的位置，肽链上即增加一个新每向前移动一个密码子的位置，肽链上即增加一个新每向前移动一个密码子的位置，肽链上即增加一个新每向前移动一个密码子的位置，肽链上即增加一个新的氨基酸，直至终止信号的氨基酸，直至终止信号的氨基酸，直至终止信号的氨基酸，直至终止信号4 4、氨基酸为合成原料、氨基酸为合成原料、氨基酸为合成原料、氨基酸为合成原料 2020种氨基酸种氨基酸种氨基酸种氨基酸（二）、（二）、 蛋白质合成过程蛋白质合成过程1 1．启动阶段．启动阶段　　　　在蛋白质生物合成的启动阶段，核蛋白体的大、小亚基，在蛋白质生物合成的启动阶段，核蛋白体的大、小亚基，在蛋白质生物合成的启动阶段，核蛋白体的大、小亚基，在蛋白质生物合成的启动阶段，核蛋白体的大、小亚基，mRNAmRNA与一种具与一种具与一种具与一种具有启动作用的氨基酸有启动作用的氨基酸有启动作用的氨基酸有启动作用的氨基酸tRNAtRNA共同构成启动复合体。

共同构成启动复合体共同构成启动复合体共同构成启动复合体2 2．肽链延长阶段．肽链延长阶段　　　　根据根据根据根据 mRNAmRNA上密码子的要求，新的氨基酸不断相应的被特异的上密码子的要求，新的氨基酸不断相应的被特异的上密码子的要求，新的氨基酸不断相应的被特异的上密码子的要求，新的氨基酸不断相应的被特异的tRNAtRNA运至运至运至运至核蛋白体受位，形成肽键核蛋白体受位，形成肽键核蛋白体受位，形成肽键核蛋白体受位，形成肽键3 3．终止阶段．终止阶段　　　　当多肽链合成已完成，并且当多肽链合成已完成，并且当多肽链合成已完成，并且当多肽链合成已完成，并且“ “受位受位受位受位” ”上已出现终止信号，此后即转入终止上已出现终止信号，此后即转入终止上已出现终止信号，此后即转入终止上已出现终止信号，此后即转入终止阶段终止阶段包括已合成完毕的肽链被水解释放，以及核蛋白体与阶段终止阶段包括已合成完毕的肽链被水解释放，以及核蛋白体与阶段终止阶段包括已合成完毕的肽链被水解释放，以及核蛋白体与阶段终止阶段包括已合成完毕的肽链被水解释放，以及核蛋白体与tRNAtRNA从从从从mRNAmRNA上脱落的过程上脱落的过程。

上脱落的过程上脱落的过程（三）、（三）、 翻译后加工翻译后加工1 1．一级产物的修饰：．一级产物的修饰：(1)(1)去除去除去除去除N-N-甲酰基或甲酰基或甲酰基或甲酰基或N-N-蛋氨蛋氨蛋氨蛋氨酸；酸；酸；酸；(2)(2)个别氨基酸的修饰；个别氨基酸的修饰；个别氨基酸的修饰；个别氨基酸的修饰；(3)(3)水解修饰；水解修饰；水解修饰；水解修饰；(4)(4)切切切切除部分肽链（连接肽、信号肽）除部分肽链（连接肽、信号肽）除部分肽链（连接肽、信号肽）除部分肽链（连接肽、信号肽）2 2．高级结构的修饰：．高级结构的修饰：肽链释放后可自行根据其肽链释放后可自行根据其肽链释放后可自行根据其肽链释放后可自行根据其一级结构的特征折叠、盘曲成高级结构此外，一级结构的特征折叠、盘曲成高级结构此外，一级结构的特征折叠、盘曲成高级结构此外，一级结构的特征折叠、盘曲成高级结构此外，高级结构的修饰还包括高级结构的修饰还包括高级结构的修饰还包括高级结构的修饰还包括(1)(1)折叠折叠折叠折叠、、、、(2)(2)亚基聚合亚基聚合亚基聚合亚基聚合、、、、(3)(3)辅基连接辅基连接辅基连接辅基连接等行为3.3.蛋白质合成的靶向输送：蛋白质合成的靶向输送：蛋白质合成后，定向蛋白质合成后，定向蛋白质合成后，定向蛋白质合成后，定向地到达其执行功能的目标地点，称为靶向输送；地到达其执行功能的目标地点，称为靶向输送；地到达其执行功能的目标地点，称为靶向输送；地到达其执行功能的目标地点，称为靶向输送；（（（（2 2）切除。

切除四、基因表达的调控四、基因表达的调控（一）、（一）、 基因及其结构基因及其结构1 1．基因概念的发展．基因概念的发展(1)1866(1)1866年孟德尔在年孟德尔在年孟德尔在年孟德尔在《《《《植物杂交试验植物杂交试验植物杂交试验植物杂交试验》》》》中提出的遗传因子概念，是中提出的遗传因子概念，是中提出的遗传因子概念，是中提出的遗传因子概念，是基因雏形名词基因雏形名词基因雏形名词基因雏形名词2)1909(2)1909年丹麦遗传学家约翰逊在年丹麦遗传学家约翰逊在年丹麦遗传学家约翰逊在年丹麦遗传学家约翰逊在《《《《精密遗传学原理精密遗传学原理精密遗传学原理精密遗传学原理》》》》中提出中提出中提出中提出“ “基基基基因因因因” ”概念来替代孟德尔假定的概念来替代孟德尔假定的概念来替代孟德尔假定的概念来替代孟德尔假定的“ “遗传因子遗传因子遗传因子遗传因子” ”3) 1926(3) 1926年摩尔根的巨著年摩尔根的巨著年摩尔根的巨著年摩尔根的巨著《《《《基因论基因论基因论基因论》》》》出版，提出基因以直线形式出版，提出基因以直线形式出版，提出基因以直线形式出版，提出基因以直线形式排列，决定特定性状，能发生突变和交换，它不仅是决定性状的排列，决定特定性状，能发生突变和交换，它不仅是决定性状的排列，决定特定性状，能发生突变和交换，它不仅是决定性状的排列，决定特定性状，能发生突变和交换，它不仅是决定性状的功能单位，而且是一个突变单位和交换单位。

功能单位，而且是一个突变单位和交换单位功能单位，而且是一个突变单位和交换单位功能单位，而且是一个突变单位和交换单位4) 1957(4) 1957年法国遗传学家本滋尔提出年法国遗传学家本滋尔提出年法国遗传学家本滋尔提出年法国遗传学家本滋尔提出顺反子顺反子顺反子顺反子学说，认为基因是学说，认为基因是学说，认为基因是学说，认为基因是DNADNA分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递分子上一段核苷酸顺序，负责着遗传信息传递2 2．基因的几个相关概念．基因的几个相关概念(1)(1)(1)(1)基因基因基因基因：可转录一条完整的：可转录一条完整的：可转录一条完整的：可转录一条完整的RNARNARNARNA分子或编码一条多肽链的一段分子或编码一条多肽链的一段分子或编码一条多肽链的一段分子或编码一条多肽链的一段DNADNADNADNA序列；产物具有一定的生物学功能；序列；产物具有一定的生物学功能；序列；产物具有一定的生物学功能；序列；产物具有一定的生物学功能； (2)(2)(2)(2)假基因假基因假基因假基因(pseudo gene)(pseudo gene)(pseudo gene)(pseudo gene)：同已知的基因相似，但位于不同位：同已知的基因相似，但位于不同位：同已知的基因相似，但位于不同位：同已知的基因相似，但位于不同位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。

点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因 (3)(3)(3)(3)等位基因等位基因等位基因等位基因(allele)(allele)(allele)(allele)：位于同源染色体上，位点相同，控制着：位于同源染色体上，位点相同，控制着：位于同源染色体上，位点相同，控制着：位于同源染色体上，位点相同，控制着同一性状的基因同一性状的基因同一性状的基因同一性状的基因 (4)(4)(4)(4)结构基因结构基因结构基因结构基因(structural gene)(structural gene)(structural gene)(structural gene)：可编码：可编码：可编码：可编码RNARNARNARNA或蛋白质的一段或蛋白质的一段或蛋白质的一段或蛋白质的一段DNADNADNADNA序列 (5)(5)(5)(5)调控基因调控基因调控基因调控基因(regulator gene)(regulator gene)(regulator gene)(regulator gene)：其产物参与调控其他结构基因：其产物参与调控其他结构基因：其产物参与调控其他结构基因：其产物参与调控其他结构基因表达的基因。

表达的基因表达的基因表达的基因 (6)(6)(6)(6)重叠基因重叠基因重叠基因重叠基因{overlapping gene}{overlapping gene}{overlapping gene}{overlapping gene}：同一段：同一段：同一段：同一段DNADNADNADNA的编码顺序，由的编码顺序，由的编码顺序，由的编码顺序，由于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以上多肽链的基因上多肽链的基因上多肽链的基因上多肽链的基因(7)(7)(7)(7)隔裂基因隔裂基因隔裂基因隔裂基因(split gene)(split gene)(split gene)(split gene)：一个结构基因内部为一：一个结构基因内部为一：一个结构基因内部为一：一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序，如内含子个或更多的不翻译的编码顺序，如内含子个或更多的不翻译的编码顺序，如内含子个或更多的不翻译的编码顺序，如内含子(intron)(intron)(intron)(intron)所隔裂的现象。

所隔裂的现象所隔裂的现象所隔裂的现象8)(8)(8)(8)跳跃基因跳跃基因跳跃基因跳跃基因(jumping gene)(jumping gene)(jumping gene)(jumping gene)：可作为插入因子和转：可作为插入因子和转：可作为插入因子和转：可作为插入因子和转座因子移动的座因子移动的座因子移动的座因子移动的DNADNADNADNA序列，也称转座因子序列，也称转座因子序列，也称转座因子序列，也称转座因子 (9)(9)(9)(9)主基因主基因主基因主基因(major gene)(major gene)(major gene)(major gene)：对于性状的作用比较明显，：对于性状的作用比较明显，：对于性状的作用比较明显，：对于性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别开来容易从杂种分离世代鉴别开来容易从杂种分离世代鉴别开来容易从杂种分离世代鉴别开来 (10)(10)(10)(10)修修修修饰饰饰饰基基基基因因因因(modifying (modifying (modifying (modifying gene)gene)gene)gene)：：：：一一一一组组组组效效效效果果果果微微微微小小小小的的的的基基基基因因因因能能能能增增增增强强强强或或或或削削削削弱弱弱弱主主主主基基基基因因因因对对对对表表表表型型型型的的的的作作作作用用用用，，，，这这这这类类类类微微微微效效效效基因在遗传学上称为修饰基因。

基因在遗传学上称为修饰基因基因在遗传学上称为修饰基因基因在遗传学上称为修饰基因11)(11)(11)(11)管管管管（（（（持持持持））））家家家家基基基基因因因因：：：：某某某某些些些些基基基基因因因因是是是是维维维维持持持持细细细细胞胞胞胞基基基基本本本本代代代代谢谢谢谢所所所所必必必必须须须须的的的的基基基基因因因因，，，，其其其其在在在在一一一一个个个个生生生生物物物物个个个个体体体体的的的的几几几几乎乎乎乎所所所所有有有有细细细细胞中持续表达，称为胞中持续表达，称为胞中持续表达，称为胞中持续表达，称为~ ~；；；；(12)(12)(12)(12)奢奢奢奢侈侈侈侈基基基基因因因因：：：：有有有有些些些些基基基基因因因因在在在在一一一一些些些些分分分分化化化化细细细细胞胞胞胞中中中中活活活活动动动动，，，，是细胞分化、生物发育的基础是细胞分化、生物发育的基础是细胞分化、生物发育的基础是细胞分化、生物发育的基础, , , ,称为称为称为称为~ ~ 3．基因的结构5 5‘ ‘侧翼区侧翼区侧翼区侧翼区(5(5‘ ‘ – –Flanking Region) Flanking Region) ：基因：基因：基因：基因5 5‘ ‘端部到转录起端部到转录起端部到转录起端部到转录起始点间的部分；始点间的部分；始点间的部分；始点间的部分；5 5‘ ‘UTRUTR：：：： 5 5‘ ‘非翻译区非翻译区非翻译区非翻译区(Un-translated Region)(Un-translated Region)；；；；启动子启动子启动子启动子：指：指：指：指RNARNA聚合酶结合并起动转录的聚合酶结合并起动转录的聚合酶结合并起动转录的聚合酶结合并起动转录的DNADNA序列，序列，序列，序列，通常包括通常包括通常包括通常包括TATATATA框等结构；框等结构；框等结构；框等结构； 转录起始点转录起始点转录起始点转录起始点转录终止点转录终止点转录终止点转录终止点起始密码子起始密码子起始密码子起始密码子(Start Codon)(Start Codon)：通常为：通常为：通常为：通常为ATGATG；；；；终止密码子终止密码子终止密码子终止密码子(Stop Codon)(Stop Codon)：通常为：通常为：通常为：通常为TAA/GTAA/G；；；；PolyPoly（（（（A A）信号：决定加尾（转录终止）位置；）信号：决定加尾（转录终止）位置；）信号：决定加尾（转录终止）位置；）信号：决定加尾（转录终止）位置；外显子外显子外显子外显子（（（（ExonExon）：出现在成熟）：出现在成熟）：出现在成熟）：出现在成熟RNARNA中的有效中的有效中的有效中的有效DNADNA区段；区段；区段；区段；内含子内含子内含子内含子（（（（IntronIntron）：基因内部的部分序列并不出现在成）：基因内部的部分序列并不出现在成）：基因内部的部分序列并不出现在成）：基因内部的部分序列并不出现在成熟熟熟熟mRNAmRNA中，这些间隔序列称为内含子中，这些间隔序列称为内含子中，这些间隔序列称为内含子中，这些间隔序列称为内含子, , 符合符合符合符合“ “GT-AGGT-AG” ”规则。

规则真核生物基因的普通结构真核生物基因的普通结构真核生物基因的普通结构真核生物基因的普通结构( (二）、基因表达的概叙二）、基因表达的概叙1 1、概念、概念、概念、概念 基因表达基因表达基因表达基因表达就是基因转录及翻译的过程在一定调节机制控制下，大多就是基因转录及翻译的过程在一定调节机制控制下，大多就是基因转录及翻译的过程在一定调节机制控制下，大多就是基因转录及翻译的过程在一定调节机制控制下，大多数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，但并非所有基因表达过程都产生蛋白质，蛋白质分子，但并非所有基因表达过程都产生蛋白质，蛋白质分子，但并非所有基因表达过程都产生蛋白质，蛋白质分子，但并非所有基因表达过程都产生蛋白质， tRNAtRNA、、、、rRNArRNA编编编编码基因转录合成码基因转录合成码基因转录合成码基因转录合成RNARNA的过程也属于基因表达。

的过程也属于基因表达的过程也属于基因表达的过程也属于基因表达2 2、基因表达的时间性及空间性、基因表达的时间性及空间性、基因表达的时间性及空间性、基因表达的时间性及空间性　　基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子和增强子与调节　　基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子和增强子与调节　　基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子和增强子与调节　　基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子和增强子与调节蛋白相互作用决定蛋白相互作用决定蛋白相互作用决定蛋白相互作用决定1 1））））时间特异性时间特异性时间特异性时间特异性：按功能需要，某一特定基因的表：按功能需要，某一特定基因的表：按功能需要，某一特定基因的表：按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这是基因表达的时间特异性达严格按特定的时间顺序发生，这是基因表达的时间特异性达严格按特定的时间顺序发生，这是基因表达的时间特异性达严格按特定的时间顺序发生，这是基因表达的时间特异性 多细胞生多细胞生多细胞生多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性物基因表达的时间特异性又称阶段特异性物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。

物基因表达的时间特异性又称阶段特异性2 2））））空间特异性空间特异性空间特异性空间特异性：在个体生：在个体生：在个体生：在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性3 3、基因表达的方式、基因表达的方式、基因表达的方式、基因表达的方式（（（（1 1））））组成性表达组成性表达组成性表达组成性表达：管家基因较少受环境因素影响，：管家基因较少受环境因素影响，：管家基因较少受环境因素影响，：管家基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。

这类基因表达视为基本的或持续表达，或变化很小这类基因表达视为基本的或持续表达，或变化很小这类基因表达视为基本的或持续表达，或变化很小这类基因表达视为基本的或组成性基因表达组成性基因表达组成性基因表达组成性基因表达2 2））））诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达：与管家基：与管家基：与管家基：与管家基因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响在因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响在因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响在因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因是可诱导的，称为诱导相反，产物增加，这种基因是可诱导的，称为诱导相反，产物增加，这种基因是可诱导的，称为诱导相反，产物增加，这种基因是可诱导的，称为诱导相反，如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达产物水如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达产物水如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达产物水如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达产物水平降低的，称为阻遏。

平降低的，称为阻遏平降低的，称为阻遏平降低的，称为阻遏 （（（（3 3））））协调表达协调表达协调表达协调表达：在一定机制：在一定机制：在一定机制：在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达4 4、基因表达的复杂性、基因表达的复杂性、基因表达的复杂性、基因表达的复杂性表现为表现为表现为表现为(1)(1)多级调控多级调控多级调控多级调控：：：：染色体和基因的结构活化、转录起始、转录染色体和基因的结构活化、转录起始、转录染色体和基因的结构活化、转录起始、转录染色体和基因的结构活化、转录起始、转录后加工及转运、后加工及转运、后加工及转运、后加工及转运、mRNAmRNA降解、翻译及翻译后降解、翻译及翻译后降解、翻译及翻译后降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。

制点2)(2)多要素综合作用多要素综合作用多要素综合作用多要素综合作用：：：：DNADNA序列、调节序列、调节序列、调节序列、调节蛋白和蛋白和蛋白和蛋白和RNARNA聚合酶等的结合作用聚合酶等的结合作用聚合酶等的结合作用聚合酶等的结合作用5 5、基因表达的生物学意义、基因表达的生物学意义、基因表达的生物学意义、基因表达的生物学意义：主要体现在适应：主要体现在适应：主要体现在适应：主要体现在适应环境，维持生长、增殖、个体发育和分化等环境，维持生长、增殖、个体发育和分化等环境，维持生长、增殖、个体发育和分化等环境，维持生长、增殖、个体发育和分化等方面（三）、原核生物基因表达调控（三）、原核生物基因表达调控（三）、原核生物基因表达调控（三）、原核生物基因表达调控1 1、操纵子学说、操纵子学说、操纵子学说、操纵子学说-- --原核生物的基因表达可在原核生物的基因表达可在原核生物的基因表达可在原核生物的基因表达可在 DNADNA水平、转录水平和翻译水平三水平、转录水平和翻译水平三水平、转录水平和翻译水平三水平、转录水平和翻译水平三个层次进行调控，其中转录水平调控是基因表达调控的主要环个层次进行调控，其中转录水平调控是基因表达调控的主要环个层次进行调控，其中转录水平调控是基因表达调控的主要环个层次进行调控，其中转录水平调控是基因表达调控的主要环节；节；节；节；-- --操纵子是原核生物转录水平调控的主要方式，操纵子由调节基操纵子是原核生物转录水平调控的主要方式，操纵子由调节基操纵子是原核生物转录水平调控的主要方式，操纵子由调节基操纵子是原核生物转录水平调控的主要方式，操纵子由调节基因因因因R R、操纵基因、操纵基因、操纵基因、操纵基因OO和结构基因和结构基因和结构基因和结构基因S S组成；组成；组成；组成；-- --操纵子通过调节基因编码的调节蛋白开启或关闭操纵基因，调操纵子通过调节基因编码的调节蛋白开启或关闭操纵基因，调操纵子通过调节基因编码的调节蛋白开启或关闭操纵基因，调操纵子通过调节基因编码的调节蛋白开启或关闭操纵基因，调控结构基因的表达；控结构基因的表达；控结构基因的表达；控结构基因的表达；-- --如果调节蛋白关闭基因表达活性，称为负调控；反之，调节蛋如果调节蛋白关闭基因表达活性，称为负调控；反之，调节蛋如果调节蛋白关闭基因表达活性，称为负调控；反之，调节蛋如果调节蛋白关闭基因表达活性，称为负调控；反之，调节蛋白开启基因表达活性，称为正调控；白开启基因表达活性，称为正调控；白开启基因表达活性，称为正调控；白开启基因表达活性，称为正调控；-- --一些小分子物质可作用于调节蛋白，开启转录活性的为诱导物，一些小分子物质可作用于调节蛋白，开启转录活性的为诱导物，一些小分子物质可作用于调节蛋白，开启转录活性的为诱导物，一些小分子物质可作用于调节蛋白，开启转录活性的为诱导物，反之为辅阻遏物、超阻遏物。

反之为辅阻遏物、超阻遏物反之为辅阻遏物、超阻遏物反之为辅阻遏物、超阻遏物P PO O调节基因调节基因 控制位点控制位点结构基因结构基因启启动动区区操操纵纵区区 -半半乳乳糖糖苷苷酶酶A转转乙乙酰酰酶酶 -半半乳乳糖糖苷苷透透过过酶酶ZY2 2、操纵子结构和功能、操纵子结构和功能、操纵子结构和功能、操纵子结构和功能 -- --乳糖操纵子模型；乳糖操纵子模型；乳糖操纵子模型；乳糖操纵子模型；-- --乳糖操纵子的结构；乳糖操纵子的结构；乳糖操纵子的结构；乳糖操纵子的结构；P P’ R R-- --乳糖操纵子的功能（负调控机制）乳糖操纵子的功能（负调控机制）乳糖操纵子的功能（负调控机制）乳糖操纵子的功能（负调控机制）3 3、操纵子的其他调控形式、操纵子的其他调控形式、操纵子的其他调控形式、操纵子的其他调控形式（（（（1 1）色氨酸操纵子；）色氨酸操纵子；）色氨酸操纵子；）色氨酸操纵子；（（（（2 2）半乳糖操纵子（）半乳糖操纵子（）半乳糖操纵子（）半乳糖操纵子（gal operongal operon））））（（（（3 3）阿拉伯糖操纵子（）阿拉伯糖操纵子（）阿拉伯糖操纵子（）阿拉伯糖操纵子（ara operonara operon））））4 4、基因表达的时空调控、基因表达的时空调控、基因表达的时空调控、基因表达的时空调控 噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体SPO1SPO1侵染枯草杆菌：侵染后，早期基因立即转录；侵染枯草杆菌：侵染后，早期基因立即转录；侵染枯草杆菌：侵染后，早期基因立即转录；侵染枯草杆菌：侵染后，早期基因立即转录；4-5m4-5m后，转后，转后，转后，转为中期基因表达；为中期基因表达；为中期基因表达；为中期基因表达；8-12m8-12m后转为晚期基因表达。

后转为晚期基因表达后转为晚期基因表达后转为晚期基因表达5 5、、、、DNADNA序列重排的调控序列重排的调控序列重排的调控序列重排的调控 DNADNA序列的重排调控基因的表达，如鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制（包序列的重排调控基因的表达，如鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制（包序列的重排调控基因的表达，如鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制（包序列的重排调控基因的表达，如鼠伤寒沙门氏菌的相转变机制（包括括括括P P的的的的DNADNA倒位）（四）、真核生物基因表达调控（四）、真核生物基因表达调控1 1、真核基因组结构特点：、真核基因组结构特点：、真核基因组结构特点：、真核基因组结构特点：基因组基因组基因组基因组(Genome)(Genome)是指一特定生物体的整套是指一特定生物体的整套是指一特定生物体的整套是指一特定生物体的整套( (单倍体单倍体单倍体单倍体) )遗传物质的总和遗传物质的总和遗传物质的总和遗传物质的总和 1 1）真核基因组结构庞大）真核基因组结构庞大）真核基因组结构庞大）真核基因组结构庞大：哺乳类动物基因组：哺乳类动物基因组：哺乳类动物基因组：哺乳类动物基因组DNADNA长达长达长达长达10 10 9 9个个个个bpbp。

2 2）单顺反子）单顺反子）单顺反子）单顺反子：真核基因转录产物为单顺反子，即一个编码基因转录生成一：真核基因转录产物为单顺反子，即一个编码基因转录生成一：真核基因转录产物为单顺反子，即一个编码基因转录生成一：真核基因转录产物为单顺反子，即一个编码基因转录生成一个个个个 mRNAmRNA分子，经翻译生成一条多肽链分子，经翻译生成一条多肽链分子，经翻译生成一条多肽链分子，经翻译生成一条多肽链顺反子顺反子顺反子顺反子表示一个起作用的单位，其表示一个起作用的单位，其表示一个起作用的单位，其表示一个起作用的单位，其所包括的一段所包括的一段所包括的一段所包括的一段DNADNA与一个多肽链的合成相对应，是基因的基本功能和转录单与一个多肽链的合成相对应，是基因的基本功能和转录单与一个多肽链的合成相对应，是基因的基本功能和转录单与一个多肽链的合成相对应，是基因的基本功能和转录单位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条位，一个基因可有几个顺反子，一个顺反子产生一条mRNAmRNA3 3）重复序列）重复序列）重复序列）重复序列：在原核、真核：在原核、真核：在原核、真核：在原核、真核DNADNA中都有重复出现的核苷酸序列，但在真核中都有重复出现的核苷酸序列，但在真核中都有重复出现的核苷酸序列，但在真核中都有重复出现的核苷酸序列，但在真核更普遍。

根据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列（更普遍根据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列（更普遍根据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列（更普遍根据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列（10 10 6 6次次次次) )、中度重、中度重、中度重、中度重复序列（复序列（复序列（复序列（10 10 3 3～～～～10 10 4 4) )及单拷贝序列单拷贝序列在整个基因组中只出现一次及单拷贝序列单拷贝序列在整个基因组中只出现一次及单拷贝序列单拷贝序列在整个基因组中只出现一次及单拷贝序列单拷贝序列在整个基因组中只出现一次或很少的几次或很少的几次或很少的几次或很少的几次4 4）基因不连续性）基因不连续性）基因不连续性）基因不连续性：真核结构基因两侧存在不被转录的非编码序列，往往是：真核结构基因两侧存在不被转录的非编码序列，往往是：真核结构基因两侧存在不被转录的非编码序列，往往是：真核结构基因两侧存在不被转录的非编码序列，往往是基因表达的调控区在编码基因内部尚有一些不为蛋白质所编码的间隔序列，基因表达的调控区在编码基因内部尚有一些不为蛋白质所编码的间隔序列，基因表达的调控区在编码基因内部尚有一些不为蛋白质所编码的间隔序列，基因表达的调控区。

在编码基因内部尚有一些不为蛋白质所编码的间隔序列，称内含子，而编码序列称为外显子，因此真核基因是不连续的称内含子，而编码序列称为外显子，因此真核基因是不连续的称内含子，而编码序列称为外显子，因此真核基因是不连续的称内含子，而编码序列称为外显子，因此真核基因是不连续的2 2、、、、真核基因表达调控特点真核基因表达调控特点真核基因表达调控特点真核基因表达调控特点 （（（（1 1））））真核真核真核真核RNARNA聚合酶有三种聚合酶有三种聚合酶有三种聚合酶有三种，即，即，即，即RNA polRNA polⅠⅠⅠⅠ、、、、ⅡⅡⅡⅡ、、、、ⅢⅢⅢⅢ，分别负责三种，分别负责三种，分别负责三种，分别负责三种RNARNA转转转转录，录，录，录，TATATATA盒结合蛋白为三种聚合酶所共有盒结合蛋白为三种聚合酶所共有盒结合蛋白为三种聚合酶所共有盒结合蛋白为三种聚合酶所共有 （（（（2 2））））活性染色体结构变化活性染色体结构变化活性染色体结构变化活性染色体结构变化 ：：：：（（（（1 1）对核酸酶敏感；（）对核酸酶敏感；（）对核酸酶敏感；（）对核酸酶敏感；（2 2 2 2））））DNADNA拓扑结构变化。

拓扑结构变化拓扑结构变化拓扑结构变化 天然状态的双链天然状态的双链天然状态的双链天然状态的双链DNADNA以负性超螺旋的构象存在当基因活化时，以负性超螺旋的构象存在当基因活化时，以负性超螺旋的构象存在当基因活化时，以负性超螺旋的构象存在当基因活化时，RNARNA聚合聚合聚合聚合酶前方的转录区酶前方的转录区酶前方的转录区酶前方的转录区DNADNA拓扑结构为正性超螺旋，后面的拓扑结构为正性超螺旋，后面的拓扑结构为正性超螺旋，后面的拓扑结构为正性超螺旋，后面的DNADNA则为负超螺旋，则为负超螺旋，则为负超螺旋，则为负超螺旋，正性超螺旋不仅阻碍核小体结构形成，而且促进组蛋白正性超螺旋不仅阻碍核小体结构形成，而且促进组蛋白正性超螺旋不仅阻碍核小体结构形成，而且促进组蛋白正性超螺旋不仅阻碍核小体结构形成，而且促进组蛋白 H 2A·H 2BH 2A·H 2B二聚体二聚体二聚体二聚体的释放，有利转录的释放，有利转录的释放，有利转录的释放，有利转录3 3））））DNADNA碱基修饰变化碱基修饰变化碱基修饰变化碱基修饰变化 在真核在真核在真核在真核DNADNA有约有约有约有约5 5％的胞％的胞％的胞％的胞嘧啶被甲基化为嘧啶被甲基化为嘧啶被甲基化为嘧啶被甲基化为5 5甲基胞嘧啶，甲基化范围与基因表达程度是反比关系。

处甲基胞嘧啶，甲基化范围与基因表达程度是反比关系处甲基胞嘧啶，甲基化范围与基因表达程度是反比关系处甲基胞嘧啶，甲基化范围与基因表达程度是反比关系处于转录活化状态的基因于转录活化状态的基因于转录活化状态的基因于转录活化状态的基因CpGCpG序列一般是低甲基化的序列一般是低甲基化的序列一般是低甲基化的序列一般是低甲基化的4 4）组蛋白变化组蛋白变化组蛋白变化组蛋白变化 ①①①①H 1H 1样组蛋白减少样组蛋白减少样组蛋白减少样组蛋白减少②②②②H 2A·H 2BH 2A·H 2B二聚体不稳定性增加二聚体不稳定性增加二聚体不稳定性增加二聚体不稳定性增加③③③③组蛋白修饰：组蛋白修饰：组蛋白修饰：组蛋白修饰：最常见的修饰有乙酰化、泛素化，修饰后使核小体结构变得不稳定最常见的修饰有乙酰化、泛素化，修饰后使核小体结构变得不稳定最常见的修饰有乙酰化、泛素化，修饰后使核小体结构变得不稳定最常见的修饰有乙酰化、泛素化，修饰后使核小体结构变得不稳定④④④④H3H3组蛋白巯基暴露组蛋白巯基暴露组蛋白巯基暴露组蛋白巯基暴露 （（（（3 3））））正性调节占主导正性调节占主导正性调节占主导正性调节占主导，提高了蛋白，提高了蛋白，提高了蛋白，提高了蛋白 -DNA-DNA相互作用的指导性，经济有效相互作用的指导性，经济有效相互作用的指导性，经济有效相互作用的指导性，经济有效 ；；；； （（（（4 4））））转录与翻译间隔进行转录与翻译间隔进行转录与翻译间隔进行转录与翻译间隔进行，真核细胞有细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻，真核细胞有细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻，真核细胞有细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻，真核细胞有细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻译在不同亚细胞结构中进行。

译在不同亚细胞结构中进行译在不同亚细胞结构中进行译在不同亚细胞结构中进行5 5 5 5）转录后修饰、加工）转录后修饰、加工）转录后修饰、加工）转录后修饰、加工 3 3、原核与真核生物基因表达调控的比较、原核与真核生物基因表达调控的比较（（（（1 1）共同点：）共同点：）共同点：）共同点：a a 结构基因有调控序列；结构基因有调控序列；结构基因有调控序列；结构基因有调控序列；b b 表达的复杂性；表达的复杂性；表达的复杂性；表达的复杂性； c c 表达的时空性；表达的时空性；表达的时空性；表达的时空性；（（（（2 2）不同点：）不同点：）不同点：）不同点：a a 真核生物更复杂；真核生物更复杂；真核生物更复杂；真核生物更复杂；b b 基因及基因组的结构特点；基因及基因组的结构特点；基因及基因组的结构特点；基因及基因组的结构特点； c c 转录与翻译的间断性；转录与翻译的间断性；转录与翻译的间断性；转录与翻译的间断性；d d 转录后加工过程；转录后加工过程；转录后加工过程；转录后加工过程；e e 正负调控机制正负调控机制正负调控机制正负调控机制f RNAf RNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶五、基因与性状五、基因与性状1 1、基本概念、基本概念、基本概念、基本概念基因：基因：基因：基因：GeneGene性状：性状：性状：性状：Trait or CharacterTrait or Character质量性状：质量性状：质量性状：质量性状：Qualitative TraitQualitative Trait数量性状：数量性状：数量性状：数量性状：Quantitative TraitQuantitative Trait单基因控制性状：豌豆单基因控制性状：豌豆单基因控制性状：豌豆单基因控制性状：豌豆7 7对相对性状的遗传；对相对性状的遗传；对相对性状的遗传；对相对性状的遗传；多基因控制性状：基因自由组合、连锁互换、基因互作。

多基因控制性状：基因自由组合、连锁互换、基因互作多基因控制性状：基因自由组合、连锁互换、基因互作多基因控制性状：基因自由组合、连锁互换、基因互作一因多效：一个基因影响多个性状，即基因的多效性；一因多效：一个基因影响多个性状，即基因的多效性；一因多效：一个基因影响多个性状，即基因的多效性；一因多效：一个基因影响多个性状，即基因的多效性；多因一效：多个基因控制一个性状多因一效：多个基因控制一个性状多因一效：多个基因控制一个性状多因一效：多个基因控制一个性状 2 2、基因、基因、基因、基因( (型型型型) )控制性状控制性状控制性状控制性状（（（（1 1）作用途径：转录、翻译、生理生化反应）作用途径：转录、翻译、生理生化反应）作用途径：转录、翻译、生理生化反应）作用途径：转录、翻译、生理生化反应（（（（2 2）））） 基因基因基因基因( (组组组组) )差异决定表型差异差异决定表型差异差异决定表型差异差异决定表型差异 DNADNA差异差异差异差异 表型差异表型差异表型差异表型差异a. a. 重要功能基因的遗传效应；重要功能基因的遗传效应；重要功能基因的遗传效应；重要功能基因的遗传效应；b. b. 多基因间的综合作用多基因间的综合作用多基因间的综合作用多基因间的综合作用------数量性状的微效多基因假说（加性效应）；数量性状的微效多基因假说（加性效应）；数量性状的微效多基因假说（加性效应）；数量性状的微效多基因假说（加性效应）；------基因间的复杂互作机制（非加性：显性、互补、上位、抑制、基因间的复杂互作机制（非加性：显性、互补、上位、抑制、基因间的复杂互作机制（非加性：显性、互补、上位、抑制、基因间的复杂互作机制（非加性：显性、互补、上位、抑制、重叠等）；重叠等）；重叠等）；重叠等）；------基因表达调节蛋白，如转录调控因子。

基因表达调节蛋白，如转录调控因子基因表达调节蛋白，如转录调控因子基因表达调节蛋白，如转录调控因子DNA(Gene) mRNA Protein TraitsDNA(Gene) mRNA Protein Traitsc. c. 基因变异来源基因变异来源基因变异来源基因变异来源------编码区变异直接影响产物的结构和功能；编码区变异直接影响产物的结构和功能；编码区变异直接影响产物的结构和功能；编码区变异直接影响产物的结构和功能；------非编码区变异通过影响基因表达过程，调节合成产物量；非编码区变异通过影响基因表达过程，调节合成产物量；非编码区变异通过影响基因表达过程，调节合成产物量；非编码区变异通过影响基因表达过程，调节合成产物量；------大部分大部分大部分大部分DNADNA变异表现为变异表现为变异表现为变异表现为SNPSNPd. d. 基因通过基因型发挥作用基因通过基因型发挥作用基因通过基因型发挥作用基因通过基因型发挥作用------亲子相似性：亲子相似性：亲子相似性：亲子相似性：1/21/2------生命千姿百态：世界上找不到完全相同的两片树叶；生命千姿百态：世界上找不到完全相同的两片树叶；生命千姿百态：世界上找不到完全相同的两片树叶；生命千姿百态：世界上找不到完全相同的两片树叶；------性连锁基因，印记基因；性连锁基因，印记基因；性连锁基因，印记基因；性连锁基因，印记基因；（（（（3 3）非）非）非）非DNADNA序列变异影响表型序列变异影响表型序列变异影响表型序列变异影响表型a. a. 表表表表( (观观观观) )遗传学遗传学遗传学遗传学(Epigenetics)(Epigenetics)（表型（表型（表型（表型~/~/外因外因外因外因~/~/发育发育发育发育~/~/拟拟拟拟~ ~）：研究基因型）：研究基因型）：研究基因型）：研究基因型产生表型的过程；产生表型的过程；产生表型的过程；产生表型的过程；b. b. 特点：可遗传；基因表达的改变；无特点：可遗传；基因表达的改变；无特点：可遗传；基因表达的改变；无特点：可遗传；基因表达的改变；无DNADNA序列变化；序列变化；序列变化；序列变化；c. c. 遗传机制：遗传机制：遗传机制：遗传机制：---DNA---DNA甲基化甲基化甲基化甲基化------组蛋白修饰组蛋白修饰组蛋白修饰组蛋白修饰------染色质改型染色质改型染色质改型染色质改型---RNA---RNA干涉干涉干涉干涉。

《《《《遗传遗传遗传遗传》》》》，，，，2005.012005.013 3、基因型与环境互作决定表型、基因型与环境互作决定表型、基因型与环境互作决定表型、基因型与环境互作决定表型基因基因基因基因( (型型型型)+)+环境环境环境环境= =性状性状性状性状（（（（1 1）表现度：基因表现的程度，即在环境影响下基因在表现上的差异表现度：基因表现的程度，即在环境影响下基因在表现上的差异表现度：基因表现的程度，即在环境影响下基因在表现上的差异表现度：基因表现的程度，即在环境影响下基因在表现上的差异2 2）环境的重要性：）环境的重要性：）环境的重要性：）环境的重要性：a. a. 遗传、营养、生态环境的关系遗传、营养、生态环境的关系遗传、营养、生态环境的关系遗传、营养、生态环境的关系（分子营养、分子生态）（分子营养、分子生态）（分子营养、分子生态）（分子营养、分子生态）b. b. 体细胞克隆：体细胞克隆：体细胞克隆：体细胞克隆：Hitler or EinsteinHitler or Einstein同学们来学校和回家的路上要注意安全同学们来学校和回家的路上要注意安全。