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第二节 独立分配规律 Section 2.3 The Law of Independent Assortmentl Mendel在分别研究了豌豆七对相对性状的遗传表现之后，提出了一对相对性状遗传的分离规律但不同对相对性状从亲代遗传给子代的过程中相互关系如何呢？Mendel又做了进一步的研究，并提出了遗传学中的另一个基本规律，即独立分配规律l又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系第一节9/22/20241《独立分配规律》PPT课件 (2)第二节 独立分配规律l一、两对相对性状的遗传l二、独立分配现象的解释l三、独立分配规律的验证l四、多对基因的遗传l五、独立分配规律的应用9/22/20242《独立分配规律》PPT课件 (2)一、两对相对性状的遗传lMendel在研究了豌豆的一对相对性状的遗传规律以后，他又想，2对相对性状在后代中的表现会如何呢？Mendel仍用豌豆为材料，同时研究两对相对性状的遗传 9/22/20243《独立分配规律》PPT课件 (2)l他用黄色、圆粒种子的豌豆与绿色、皱粒种子的豌豆杂交，得到F1种子（杂交母本植株上所结的种子）都是黄色、圆粒，表明黄色子叶、圆粒都是显性，这与七对性状分别进行研究的结果是一致的。

F1植株自交得到F2种子，这些种子共可分为四种类型，两种类型与双亲相同，另两种是亲本性状的重新组合，且四种类型之间表现出一定比例（Yellow&Round)（图4-6） 9/22/20244《独立分配规律》PPT课件 (2)lP   P   黄、圆黄、圆××绿、皱绿、皱l    ↓↓ lF1 F1 黄、圆黄、圆l ↓ ↓自交自交lF2 F2 黄圆黄圆 黄皱黄皱 绿圆绿圆 绿皱绿皱l种子数种子数 315  108  101 32 315  108  101 32 556556l  比例比例 9/16 3/16 3/16 1/16 9/16 3/16 3/16 1/169/22/20245《独立分配规律》PPT课件 (2)l如果把上述结果中的2对性状分别考虑，按一对性状进行统计分析，可得如下结果： l　　从子叶颜色看：　　黄色 315 +101 = 416 74.8% 3/4　　绿色 108 + 32 =140 25.2% 1/49/22/20246《独立分配规律》PPT课件 (2)l　　从粒形看　　圆粒 315 + 108 = 423 76.1% 3/4　　皱粒 101 + 32 = 133 23.9% 1/49/22/20247《独立分配规律》PPT课件 (2)l每一对性状的分离仍然接近3：1。

说明在杂交后代中，各相对性状的分离是独立的，互不干扰，即子叶颜色的分离和种子形状的分离彼此互不影响，两对相对性状在F2代中是自由组合的 l按照概率原理，两个独立事件同时发生的概率是他们分别发生的概率的乘积9/22/20248《独立分配规律》PPT课件 (2)l黄子叶、圆粒同时出现的概率应为3/4 × 3/4 =9/16　　黄 、皱 3/4 × 1/4 =3/16　　绿 、圆 1/4 × 3/4 =3/16　　绿 、皱 1/4 × 1/4 =1/16　　这正是（3/4+1/4）2的展开 l将Mendel试验所得的556粒种子按上述9：3：3：1的理论推算，其理论值与实际结果比较，从统计学的角度分析，是完全符合的9/22/20249《独立分配规律》PPT课件 (2)l 黄圆黄圆     黄皱黄皱 绿圆绿圆 绿皱绿皱l实验值实验值 315 101  108 32 315 101  108 32l(O(O）） l理论值理论值 312.75 104.25 104.25 34.75 312.75 104.25 104.25 34.75l（（D D））lO-D +2.25 -3.25 +3.75 -2.75O-D +2.25 -3.25 +3.75 -2.75这就是Mendel发现的性状自由组合现象。

9/22/202410《独立分配规律》PPT课件 (2)二、二、MendelMendel对性状自由组合现象的解释对性状自由组合现象的解释l        Mendel是这样解释他的试验的：    豌豆的黄子叶和绿子叶这一对相对性状是由一对等位遗传因子（Gene）Y和y控制的，圆粒和皱粒这一对相对性状是由另一对等位基因R和r控制的用纯合的黄色圆粒豌豆（YYRR）与纯合的绿色皱粒豌豆（yyrr）杂交，亲本在形成配子时，遗传因子的数目减半，分别形成YR 和yr配子，受精时雌雄配子结合成F1合子，F1代的基因型为YyRr，表现为黄色、圆粒F1植株在形成配子时，成对的遗传因子（等位基因）彼此分离，即Y和y分离，R和r分离，各自独立地分配到配子中去 9/22/202411《独立分配规律》PPT课件 (2)l也就是说等位的遗传因子（等位基因，alleles）彼此分离，而不同对的等位基因自由组合，产生四种配子，YR、Yr、yR和yr，这四种配子的比例相等F1植株自花授粉，这四种雌配子和四种雄配子随机结合，共有4×4=16种组合方式9/22/202412《独立分配规律》PPT课件 (2)lYYRR × yyrr ↓ YR yrlYyRr YR Yr Yr yrYR YYRR YYRr YyRR YyRrYr YYRr Yyrr YyRr YyrryR YyRR YyRr yyRr yyRrYr YyRr Yyrr yyRr yyrr9/22/202413《独立分配规律》PPT课件 (2)l这十六种组合方式中，有9种基因型，4种表现型。

YYRR 1YyRR 2 9Y R 黄圆 YYRr 2YyRr 4lY rr 黄皱 YYrr 1Yyrr 2 3lyyRR 1 3YyR 绿圆 YyRr 2 lYyrr 绿皱 yyrr 1 19/22/202414《独立分配规律》PPT课件 (2)l科学家们早就证明了Mendel对独立分配规律的解释，并已证明，基因的独立分配与染色体的独立分配是完全平行的    在遗传的细胞学基础一章中，已经介绍过，在减数分裂的后期I，同源染色体自由分离，分别进入细胞的一极，非同源染色体随机组合进入二分子 9/22/202415《独立分配规律》PPT课件 (2)l在Mendel的上述实验中，黄子叶和绿子叶（Y&y）是一对等位基因，位于同一对同源染色体的相对座位上，圆粒R和皱粒r是另一对等位基因，位于另一对同源染色体的相对座位上 9/22/202416《独立分配规律》PPT课件 (2)l杂种F1的基因型是YyRr，当F1的孢母细胞进行减数分裂形成配子时，这两对基因随着两对同源染色体在后期I的分离，Y与y进入不同的二分体，R与r也一定分别进入不同的二分体，而在同一个孢母细胞内，可能是YR组合进入同一个二分子，而y和r进入另一个二分子，形成2个YR配子和yr配子，而在另一个孢母细胞内，可能是Yr进入一极，yR进入另一极，形成2个Yr配子和2个yR配子。

 9/22/202417《独立分配规律》PPT课件 (2)l每一个孢母细胞发生这两种分离和组合的机会是均等的，所以四种类型的配子数目相等，成1：1：1：1的比例雌雄配子都是这样，在受精时，雌雄配子又随机组合，在表现型上呈现9：3：3：1的比例 9/22/202418《独立分配规律》PPT课件 (2)两对相对性状独立分配的实质 l控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于非同源的两对染色体上杂合体F1在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离进入不同的配子，而位于非同源染色体上的基因自由组合进入同一个配子，这样形成四类配子，且比例相等在受精过程中四类雄配子和四类雌配子随机结合 9/22/202419《独立分配规律》PPT课件 (2)注：Y, y位于豌豆第1染色 体上；R, r位于豌豆第7染色体上9/22/202420《独立分配规律》PPT课件 (2)三三 、、    独立分配规律的验证独立分配规律的验证 l 1 1．测交法．测交法2 2．自交法．自交法9/22/202421《独立分配规律》PPT课件 (2)1 1．测交法．测交法l    用F1与双隐性亲本测交当F1形成配子时，不论雌配子还是雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR和yr，而且比例相等，即1：1：1：1。

双隐性亲本只产生一种yr配子，因此测交子代（Ft）种子的比例和类型，应该符合1：1：1：1的比例Mendel所得到的实际结果与理论推断是完全一致的9/22/202422《独立分配规律》PPT课件 (2)lF1 黄圆 YyRr × yyrr 绿皱YR Yr Yr yr ↓ yr　　　　　　　　　　　　　　　　基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr表现型 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱比 例 1 ： 1 ： 1 ： 19/22/202423《独立分配规律》PPT课件 (2)lMendel实得种子数F1（雌） 31 26 27 26F1（雄） 24 25 22 27比例 1 ：1 ： 1 ： ！       由此证明，Mendel对独立分配（自由组合）现象的解释是完全正确的这就是遗传学中的第二规律——独立分配规律 9/22/202424《独立分配规律》PPT课件 (2)2．自交法l按照分离和独立分配规律的理论推断，由纯合的F2植株自交产生的F3种子不会出现性状的分离，如YYRR、YYrr、yyRR、yyrr植株，这类植株在F2中应各占1/16，由一对基因杂合植株（YyRR、YRr、yyRr、Yyrr）自交产生的F3种子，其中一对性状是稳定的，不会发生分离，另一对性状将分离为3：1，这类植株应各占F2群体的2/16。

 9/22/202425《独立分配规律》PPT课件 (2)l由两对基因都杂合的植株（YyRr）自交产生的F3种子，将与F2种子一样，分离为9：3：3：1的比例这类植株应占F2群体的4/16Mendel所作的试验结果，完全符合他的推论摘列如下： 9/22/202426《独立分配规律》PPT课件 (2)38株（YYRR 1/16） 全部为黄圆，无分离35株（yyRR 1/16） 全部为绿圆，无分离28株（YYrr 1/16） 全部为黄皱，无分离30株（yyrr 1/16） 全部为绿皱，无分离65株（YyRR 2/16） 全部为圆粒，子叶3黄：1绿68株（Yyrr 2/16） 全部为皱粒，子叶3黄：1绿60株（YYRr 2/16） 全部为黄子叶，粒形3圆：1皱67株（yyRr 2/16） 全部为绿子叶，粒形3圆：1皱138株（YyRr 4/16） 分离为9：3：3：1计469株用自交法对F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性 9/22/202427《独立分配规律》PPT课件 (2)3．测交与回交的关系l假如用黄子叶、皱粒亲本与绿子叶，圆粒亲本杂交，其F1和F2的表现型也与黄、圆与绿、皱亲本杂交相似。

9/22/202428《独立分配规律》PPT课件 (2)l黄、皱Yyrr × yyRR绿、圆　↓YyRr 黄圆　　↓自交Y-R- Y-rr yyR- yyrr9 :3: 3: 19/22/202429《独立分配规律》PPT课件 (2)l为什么这两种杂交组合方式的结果一样呢？请大家课后思考      在这个组合中，没有双隐性性状的亲本，假如要用测交法验证独立分配规律，或者说检测F1植株的基因型，怎么做呢？9/22/202430《独立分配规律》PPT课件 (2)l我们可以另外找一个绿子叶、皱粒的豌豆来和F1植株杂交lF1 黄 圆 YyRr × yyrr 绿 皱↓YyRr Yyrr yyRr yyrr1 : 1 : 1 : 19/22/202431《独立分配规律》PPT课件 (2)l可见，测交可以是回交，但不一定是回交测交所用的双隐性绿、皱豌豆可以不是F1的亲本当被测个体也不一定是F1      现在我们可以给测交下一个比较正确的定义：      用纯合隐性的材料（植株，可以是一对隐性性状，也可以是两对或两对以上的隐性性状）与待测个体杂交的组合方式就叫做测交测交的目的是检测被测个体的基因型。

前面所讲的测交，都是特例 9/22/202432《独立分配规律》PPT课件 (2)lF1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有23=8种可能的分离方式，产生8种基因型的配子：YRC、Yrc、Yrc、yRC、yRc、yrc、yrC和YrC，并且各种配子的比例相等雌配子是8种，雄配子也是8种，受精时，8种雌配子和8种雄配子都可以随机组合，8×8=64，可用棋盘格（Punnetl square）法表示64种组合，27种基因型，8种表现型F2代的表现型种类总是与F1产生的配子种类数目相等 9/22/202433《独立分配规律》PPT课件 (2)四、四、  多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传l当具有三对相对性状差异的植株杂交时，只要决定这三对相对性状的基因是分别位于三对非同源染色体上的，也就是说他们是独立遗传的，仍然受独立分配规的支配        如果一黄色、圆粒、红花植株和绿色、皱粒、白花植株杂交，F1全部为黄色、圆粒、红花P YYRRCC × yyrrcc　　 　 ↓lF1 YyRrCc9/22/202434《独立分配规律》PPT课件 (2)lF1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有23=8种可能的分离方式，产生8种基因型的配子：YRC、Yrc、Yrc、yRC、yRc、yrc、yrC和YrC，并且各种配子的比例相等。

雌配子是8种，雄配子也是8种，受精时，8种雌配子和8种雄配子都可以随机组合，8×8=64，可用棋盘格（Punnetl square）法表示64种组合，27种基因型，8种表现型F2代的表现型种类总是与F1产生的配子种类数目相等 9/22/202435《独立分配规律》PPT课件 (2)l我们在研究两对以上相对性状的遗传时，后代的表现型实质上是各相对性状的表现型的组合        为方便起见，也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开，而后按积事件的机率进行综合 9/22/202436《独立分配规律》PPT课件 (2)l例如3对相对性状杂交的F1自交，可以看成是3对杂合基因型的个体间的杂交，即 YyRrCc × YyRrCc亦可以看成是3个单基因杂种之间的杂交，即        （Yy × Yy）(Rr × Rr) (Cc× Cc) Cc) 9/22/202437《独立分配规律》PPT课件 (2)l每一单基因杂种的F2按3：1的比例分离，3对独立基因杂种的F2表现型的比例为 （3：1）（3：1）（3：1）=（3：1）3的展开        即27：9：9：9：3：3：3：1亦可用下述方法表示： 9/22/202438《独立分配规律》PPT课件 (2)l圆圆3/4 3/4 红红3/4=3/4=黄圆红（黄圆红（Y-R-C-Y-R-C-））3/4×3/4×3/4=27/643/4×3/4×3/4=27/64白白1/4=1/4=黄圆白（黄圆白（Y-R-Y-R-cccc））3/4×3/4×1/4=9/643/4×3/4×1/4=9/64黄黄3/4 3/4 皱皱1/4 1/4 红红3/4=3/4=黄皱红（黄皱红（Y-rrC-Y-rrC-））3/4×1/4×3/4=9/643/4×1/4×3/4=9/64白白1/4=1/4=黄皱白（黄皱白（Y-Y-rrccrrcc））3/4×1/4×1/4=3/643/4×1/4×1/4=3/649/22/202439《独立分配规律》PPT课件 (2)l圆圆3/4 3/4 红红3/4=3/4=绿圆红（绿圆红（yyR-C-yyR-C-））1/4×3/4×3/4=9/641/4×3/4×3/4=9/64白白1/4=1/4=绿圆白（绿圆白（yyR-ccyyR-cc）） 1/4×3/4×1/4=3/641/4×3/4×1/4=3/64绿绿1/4 1/4 皱皱1/4 1/4 红红3/4=3/4=绿皱红（绿皱红（yyrrC-yyrrC-））1/4×1/4×3/4=3/641/4×1/4×3/4=3/64白白1/4=1/4=绿皱白（绿皱白（yyrrccyyrrcc）） 1/4×1/4×1/4=1/641/4×1/4×1/4=1/649/22/202440《独立分配规律》PPT课件 (2)l只要各对基因都是独立遗传的，其杂种F1后代的分离就有一定的规律可循。

 l杂种杂合 F2表现型 F1形成的 F2基因型 F1雌雄配 F2纯合基 F2杂合基因 F2表现型        基因对数 种类 配子种类 种类 子组合数 因型种类 型种类 分离比例9/22/202441《独立分配规律》PPT课件 (2)l类 分离比例1 2 2 3 4 2 1 （3：1）12 4 4 9 16 4 5 （3：1）23 8 8 27 64 8 19 （3：1）34 16 16 81 256 16 65 （3：1）45 32 32 243 1024 32 211 （3：1）5： ：： ：： ：n 2n 2n 3n 4n 2n 3n-2n (3:1)n9/22/202442《独立分配规律》PPT课件 (2)四、独立分配规律的应用四、独立分配规律的应用l独立分配规律为解释生物的遗传多样性提供了理论基础生物变异的原因很多，基因之间的自由组合是生物性状多样性的重要原因之一    按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有两对基因差异，F2有22=4种表现型，32=9种基因型9/22/202443《独立分配规律》PPT课件 (2)l4对基因差异，24=16种表现型，34=81种基因型        8对基因差异，28=256种表现型，38=6561种基因型    20对基因差异，F2有220=1048576种表现型，320=3486784401（34亿多）种基因型 9/22/202444《独立分配规律》PPT课件 (2)l这说明，杂交造成基因的重新组合，是生物界多样性的重要来源。

生物有了丰富的变异类型，可以广泛适应于各种不同的自然条件，有利于生物的的进化这是独立分配规律的理论意义 9/22/202445《独立分配规律》PPT课件 (2)l在实践上，掌握独立分配规律，可以大大增强育种工作的计划性和预见性，指导动植物育种工作 9/22/202446《独立分配规律》PPT课件 (2)l例如，若两个番茄品种，一个是抗病的黄果肉（ssrr），双隐性，另一个是感病的红果肉（SSRR），双显性要想得到一个抗病的、红果肉的纯合品种（ssRR），根据独立分配规律，在F1中不会有抗病红果肉植株出现，F2中抗病红果肉的表现型比例为3/16，在这3/16中，只有1/3是ssRR纯合体，2/3是ssRr杂合体，在表现型上无法区分，只有分别种植F3代再来选择，纯合体ssRR在F3不分离，杂合体ssRr在F3则继续分离，要想在F3中得到10个稳定的抗病红果肉的纯合株系个体，那么F3至少应种植30个株系，也就是说至少要在F2代中选择30株抗病红果肉的植株，供F3株系鉴定要种植多少株F2才能选到30 株呢？ 9/22/202447《独立分配规律》PPT课件 (2)。