锌离子跨膜转运机制.docx

锌离子跨膜转运机制锌是地球上所有生命必需的营养元素，也是重金属污染元素之一在许多 生理生化反应中，锌都起着重要的作用，可以作为六大类功能酶中300多种不 同的辅助因子成分而调节酶的活性锌在植物细胞的不同部位和细胞中含量分 布不一，保内区室化分隔有利于保证缺锌和高锌胁迫下植物维持正常生理代谢［1］细胞壁在控制自由态锌浓度上具有重要的作用液泡是植物主要的分离储 藏重金属的部位，液泡的区室化作用起到解毒效果，与超富集重金属特性密切 相关［2］锌在植物中存在的形式常为自由态离子、低分子量有机物配合态复合物、 贮存金属蛋白以及与细胞壁结合的非溶形式；自由态锌离子的浓度一般较低 植物体内可溶性锌占到58%〜91%，具有较强的生理活性［3］目前研究表明，参与植物体内锌离子的跨膜运输蛋白至少有5类：锌铁控 制运转相关蛋白(ZIP )、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白(NRAMP)、重金属 ATPase酶(HMA)、阳离子扩散协助蛋白(CDF)、镁离子/H+反向转运蛋白 (MHX)［4］这些运输蛋白对于植物锌吸收、体内分配以及细胞内锌离子的稳态 平衡具有重要作用严格控制金属离子的体内平衡网络系统，对于调节所有器官锌的利用率是 非常必要的。

膜转运蛋白在此过程中起重要作用，并且最近的研究已经证明许 多基因家族都涉及植物中锌的吸收、转运和体内平衡目前，已经在拟南芥、 苜蓿、番茄、大豆、水稻和大麦等植物中发现了 100多个ZIP基因家族多数 ZIP基因被锌缺乏所诱导，有时铁和锰的缺乏也会诱导ZIP高表达ZIP基因家 族的功能分析表明，该基因家族在从胞外向胞内转运并在胞内进行锌运输过程 中起重要作用［5］另外，其转运对象也包括其他二价阳离子，如：Fe2+、Mn2+及 Cd2+等ZIP蛋白长度为309--476个氨基酸，氨基酸数目不同主要是因为蛋白 的第III、IV跨膜区间的“可变区”长度不同所致［6］通常认为，可变区位于胞 内，并富含组氨酸残基，可能与金属离子的结合、转运有关，使得阳离子底物 能够通过这个区域位于质膜外表面，在转运过程中可能是底物结合位点［7］阳离子扩散协助蛋白(cation diffusion facilitator，CDF)家族的许多成员专一 性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内因此，CDF蛋白对 锌离子的转运方向与ZIP转运体相反CDF家族分为3个亚家族，即亚家族I、 II和III亚家族I的成员绝大多数来源于真细菌和古细菌，而亚家族II和III的 成员在真核生物中所占的比例相当。

CDF家族蛋白最大的保守性体现在跨膜域 I、II和V［8］这3个区域的极性或带电荷氨基酸是最保守的.因此它们在底物 转运过程中可能起着重要的作用可能的转运机制与Zn / H+或K+的反向运输有 关，酵母ZRCl蛋白就是一种Zn/H+逆向转运体锌的溢出是一个依赖能量的 过程，但由于在该蛋白上不存在由锌介导的核酸结构域，因此推测该转运过程 可能与另一种转运激活机制相耦联［9］重金属ATPase酶家族(HMA)根据其底物特异性可以分为5个重要的家族， 其中HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性P-ATPase酶是一种通过水解ATP进 行跨膜运输的转运蛋白，在细胞膜系统上起离子泵的作用，所有P-ATPase的合 成都包括一个磷酸化介导的酶促反应，在转运离子过程中涉及磷酸化和去磷酸 化中间反应，因此在有磷酸化结构域中发挥金属转运作用[9]在许多生物体中，质膜锌外流转运体是细胞和生物锌稳态中非常重要的组 成成分这些转运体介导细胞内锌的流出以防止细胞内金属离子的超积累，从 而避免细胞锌过量造成的毒害如前面提到的拟南芥中的HMA4转运体就与根 茎叶维管组织的质膜锌外流有关除了质膜的ZIP，现在又发现了一种新的锌 内流转运体MHX。

Western印迹显示MHX定位在液泡膜上A. hailed叶片中的 MHX蛋白水平比A. thaliana叶片中高很多MHX表达受转录后调控金属离 子被贮存于根中液泡里从而避免在叶片中的超积聚[10]植物锌转运系统及其调控研究在酵母的基础上有了长足的进步但仍然有 很多重要的问题需要解决首先，自由锌在细胞内有哪些形态，并且是如何装 配到锌金属白上的，而锌金属蛋白上的锌是否是从金属伴侣蛋白获得？另外，对 ZIP和CDF蛋白介导锌转运体跨膜的化机制也不是很清楚虽然已经有一些证 据初步揭CDF蛋白的工作机理，但对ZIPs仍然不清楚因此，这些仍然需要 科研工作者们在这一领域不断地开拓进取参考文献：[1] Broadley M R. Zine coordination sphere on biochemical zine sites [J].NewPhytol. 2007,173:677-702.[2] Clemes S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis[J] .Planta ,2001, 212:475-486.[3] Cakmak I, Marschner H. ,echnism of phosphorous-induced zine deficiency in cotton . III;Changes in physiological availability of zine in plants[J]. Physiol. Plant, 1987,70:13-20.[4] Broadley M R, White P J, Hammond J P et aZine in plants [J]. New Phytol .2007,173:677-702.[5] 蒲琦,李素贞，李盼.植物锌铁转运蛋白ZIP基因家族的研究进展[J].生物技术通报，2012,10:15-16.[6] 王祥,李鹏，印莉菊.酵母和植物的锌转运系统及调控[J].植物学通报,2007,24(6):802.[7] 渠慎春，章镇，乔玉山.植物ZIP基因家族铁载体蛋白基因研究进展，西北植物学报， 2004， 24(7)： 1348-1354.[8] 陈文荣.水稻(Oryza sativaL.)锌高效营养生理机制研究[D].杭州：浙江大学，2008.[9] 汪洪，金继运.植物对锌吸收运输及积累的生理和分子机制[J].植物营养与肥料学报.2009,15 (1)： 229.[10] Elbaz B，Shoshani-Knanni N，David-Assael O，Mizrachy-Dagrl T. MlzrahI K。

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