爬行动物的起源和系统演化.doc

爬行纲的起源和系统演化- 0 -爬行纲的起源和系统演化 一、爬行纲整纲的起源、适应辐射及衰退 （一）、爬行纲的起源 根据经典的观点，爬行纲是从距今约 3 亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的 到石炭纪末期，地球上的气候曾经发生剧变，部分地区出现了干旱和沙漠，使原来温暖而 潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖植物界也随着气候的变化而变化，蕨类 植物大多数被裸子植物所代替，致使很多古代两栖类绝灭或再次人水，而具有适应陆生的 结构（如角质化发达的皮肤，完善的肺呼吸系统等）以及羊膜卵的古代爬行纲则能生存并 在斗争中不断发展，并将两栖类排挤到次要地位，到中生代古代爬行纲几乎遍布全球的各 种生态环境，因而常称中生代为爬行动物时代 生物学家们一般认为爬行纲起源于两栖类的迷齿类，始于二亿八千万年前的二叠纪最 古老爬行纲的家系属杯龙目迷齿类和杯龙类之间的过渡类型是一种似蜥蜴，属半水栖动 物，约 0.5 m 长，称为蜥螈或塞姆尔螈，发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中 （二）、爬行纲的适应辐射 爬行纲的适应辐射在三叠纪（紧接二叠纪）特别显著，与新的生态环境的出现是一致 的在那个时代，陆地上的气候和地质改变，比如气候的变化，从热到冷，造山运动和地 势横贯形成，以及各种各样的植物生活类型。

过去中生代是爬行动物统治的时代，不久它们突然绝灭于近白垩纪末大约六千五百至 八千万年以前它们的灭绝或许是由于气候变化、生态因素、自身的过分特化和低生殖力 等综合因素影响的结果有几种爬行纲能面对哺乳类激烈的竞争而继续生存可能的原因 是，龟类具有保护性的甲，蛇类和蜥蜴类从密林和岩石生境里进化过来，它们在密林和岩 石地方较少遭到四足类的竞争；还有鳄类，由于它的巨大身体、善潜伏、性好攻击和在水 栖环境中极少有敌人 在中生代石炭纪某种两栖类过渡到爬行纲这个过渡是羊膜卵发育的结果，使它能在 陆地生存，尽管早期爬行纲在冒险上陆之前，这个羊膜卵就已有了很好的发育爬行纲的 飞跃适应是由于它们移到各种各样生境的结果化石记载说明由某系爬行纲发展成为鱼龙 类、蛇颈龙类和初龙类的进化路线，其中有的种类回到海洋，后来的辐射发展成为似哺乳 类爬行纲、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等在这庞大的集群中，至今存活的爬行纲仅有五 个目 （三）、爬行纲的衰退 中生代是爬行纲时代，在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物，尤 以体躯巨大的恐龙，为当时地球上的一霸它们在 1 亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大， 相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应 于所栖居的特定环境条件。

中生代的气候十分稳定，季节以及纬度变化的温差均轻微但 到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动如造山运动（我国的喜马拉雅山和欧洲的阿 尔卑斯山就是这个时期形成的）由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类 型也发生了改变，被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势这些都给食量大而又狭食 性的古爬行纲带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行纲在生 存斗争中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行纲的黄 金时代 二、爬行纲各目的起源和系统演化 爬行纲是脊椎动物亚门的 1 纲肺呼吸、 混和型血液循环的变温动物,体表被鳞（蛇、 蜥蜴）或骨板（龟、鳖）,无毛、无羽,发育有羊膜出现现存的爬行纲动物分为 2 型、3 亚纲、6 目,即无窝型(Anapsida)：龟鳖亚纲龟鳖目,有 220 种（中国有 24 种）;双窝型爬行纲的起源和系统演化- 1 -(Diapsida)：古蜥亚纲鳄形目，有 21 种（中国有 1～3 种） ；鳞蜥亚纲原蜥总目喙头目，有 1 种；有鳞总目蚓蜥目，约有 100 种，蜥蜴目约有 3000 种（中国约有 120 种）,蛇目有 2500 种（中国约有 180 种） 。

除极寒区域外，世界性分布,中国南方温热潮湿地带较多 古脊椎动物学者从爬行纲头骨的构造上找到了比较简单而实用的分类办法根据头骨 颞孔的有无，数目及其位置的不同一般分为四种类型，据此将爬行纲分为四个亚纲： （一） 、无孔亚纲或称缺弓亚纲(Anapsida)——无颞孔 1 杯龙目(Catylosauria) 本类是最原始的爬行纲，头骨表面有纹饰，吻短，松 果孔大，无次生腭头部各骨骼未退化最早见于晚石炭世早期的Hylonomus(林蜥)，体 细长而小，约 80cm头骨结构属典型的杯龙类而本目中了解得比较详细的化石则是发现 于美国新墨西哥州下二叠纪统的Limnoscelis Williston(湖龙)，体亦细长，约 1.5m四 肢强壮，头稍长，较高而窄(两栖类则显得扁平)，眼侧生，两顶骨的骨缝间尚有松果孔 上、下颌边缘具锋利的牙齿，间椎体缩小，肩胛骨与鸟喙骨复合，肠骨扩大，荐椎 2 块 爬行纲其余各目都可看做是从杯龙目进化而来 2 龟鳖目(Cheloia) 是具有甲壳的爬行纲 3 中龙目（Broom, 1913 ） 是一群已灭绝的爬行动物它们生活在大约 3.2 亿到 2.8 亿年前的早二叠纪的海中。

它们是最早的水栖爬行动物，在陆地上演化过后再度返回 水中由于它们的颅骨结构比较原始它们被看作是一种早期的爬行动物它们可能是最早 的陆上脊椎动物，但它们依然有时在水中生活，因此它们的四肢和尾部比较扁平它们的 骨的周围被软骨质包围，因此比较粗 （二） 、双孔亚纲(Diapsida) 或称双弓亚纲——有两个颞孔 鳞龙次亚纲(Lepidosauria)本次亚纲是原始的双孔类，头骨有二个颞颥孔，它们被眶后骨和鳞骨形成的骨棒所分 开本次亚纲有三个目，包括现存的蛇、蜥蜴和仅见于新西兰几个小岛上的罕见的喙头蜥， 以及一些古生代和中生代原始的已绝灭的小型爬行纲1始鳄目(Eosuchia) 始鳄目是最原始的双弓爬行纲，最初出现于晚石炭世这 是一类小型的，象蜥蝎似的能迅速飞跑的爬行纲在南非晚二叠世地层内发现的小而原始 的似现在蜥蜴的杨氏蜥(Youngina)被认为是现存有鳞目和喙头目的祖先2喙头目(Rhynchocephalia) 喙头目的主要特点是：方骨固定，端性齿，前上 颌骨发展成喙状，头骨宽短，颊部扩大，无棒骨(tabular)或后顶骨，上颞骨 (supratempolar)往往消失，但方颧骨保存。

脊椎双凹型，23-25 个荐前椎，2 个荐椎化 石较多，而现存者仅有新西兰附近几个小岛上的Sphenodon Gray(喙头晰或称鳄蜥)，视为 孑遗的活化石体长 60cm 余牙齿和腭骨相愈合，不生在齿槽内，头骨前端有喙状的嘴 视见于三叠纪早期，三叠纪时分布很广，遍及全球我国云南禄丰上三叠统的 Lufengocephalus(禄丰喙头蜥)；辽宁凌源上三叠统的Rhynchosaurs(喙头龙)等均为本目 化石的代表3有鳞目(Squamata) 这是现生爬行纲中的常见者，如蜥蜴、蛇均属之无次生 腭，脊椎常为前凹型蛇类失去四肢，脊椎骨和肋骨数目增加，使身体变长，方骨活动， 使口张得很大在有鳞目化石中，蜥蜴类比蛇类更为常见我国的本类化石亦不少，如晚 侏罗世的Yabeinosaurus(矢部龙)等 初龙次亚纲(Archosauria)本次亚纲是进步的双孔类中生代在地球上占统地位的爬行动物均包含在本次亚纲内 称为爬行纲时代或恐龙时代的中生代，在某种意义上就是指本亚纲中多种多样的巨大成员爬行纲的起源和系统演化- 2 -而说的本次亚纲包括五个目，分别如下：1槽齿目(Thecodontia) 本目是该次亚纲中最原始的类群，它们在古生代末起 源于鳞龙次亚纲的始鳄类。

初龙次亚纲的其余四目均是从本目演化出来的本目的主要特 征是：吻细长，外鼻孔分开，有眼前孔，鼻骨长，后顶骨小，有时消失，方骨垂直，内鼻 孔向后；下颌细长；25-26 个荐前椎，椎体双凹到平凹型、腰带三射型；后肢较长，趾式 完全最先出现于早三叠世，即南非的Erythrosuchus(引鳄)，北美上三叠统的 Hesperosuchus(黄昏鳄)和Rutiodon(狂齿鳄)是本目的典型代表我国山西、新疆上三叠 统中也发现许多此目的化石在三叠纪以后本目动物绝灭了2鳄目(Crocodilia) 本目在三叠纪晚期直接从槽齿目进化而来，它们是“恐龙” 的姊妹类群现存的鳄类是本目的进步类群，它们是一些大而凶猛的食肉爬行纲本目在 中生代时相当繁盛，新生代时逐渐衰落，已发现 700 多个化石种，几乎是世界性分布现 存仅 20 余种，分布范围也变小了本目的特征是体长，腿短，尾在垂直方向扁平呈浆状； 头骨扁宽，具雕纹，吻长，上颞颥孔小，外鼻孔位于吻端；顶骨与额骨愈合；方骨大，向 后倾斜；次生腭很发育；槽性齿；荐前椎 23-24 个，前凹型，尾椎为平凹型；荐椎 2 个； 腰带三射型；前肢较后肢短现存的扬子鳄是进步的真鳄亚目的代表。

鳄类的进化是从晚 三叠世的Protosuchus(原鳄)，经过侏罗、白垩纪时的中鳄类，在白垩纪晚期演化出现存 的真鳄亚目的类群3翼龙目(Pterosauria) 这是一类征服空中会飞的爬行动物，其特征是前肢第 四指骨特别加长支撑由身体侧面延展的皮膜，变成翅膀，适于空中飞行，胸骨也相应地发 达最早出现于侏罗纪的Rhamphorhynchus Meyer(喙嘴龙)可作为代表，长约 60cm；双颞 孔，大眼眶，具眼前孔；头骨和颌骨的前部引长，带尖齿，可能捕食鱼类；颈较长，转动 灵活，背部缩短；尾很长，约为荐前脊柱长度的 2 倍，尾末尚有一卵形的皮膜；前肢的肱 骨粗壮，桡尺骨颇长，第四指极长，形成翼的主架，第五指消失，其他各指退化成小状； 肩胛骨与鸟喙骨强大，连接胸骨，作为附着鼓动翅膀的肌肉之用；后肢小 Dsungaripterus Young(准噶尔翼龙) 这是发现于新疆乌尔禾下白垩统上部的完整飞龙类化 石体较大，两翼伸长可达 3.5m体长约 0.9m头骨长，前端窄而尖锐头骨上中棱发育 鼻孔与眼孔连通成大孔上颚有 14-15 个牙齿，下颚有 11-12 个牙齿，但颌前部无牙第 四腕骨与第四指骨特长。

翼龙类生存的时间很短，白垩纪末期绝灭，这可能由于当时出现 了“现代化”鸟类，受到排挤，无法与温血而灵活的鸟类竞争之故4、5蜥臀目(Saurischia)、鸟臀目(Ornithischia) 都是恐龙类(Dinosauria)，中 生代占统治地位的爬行纲 （三） 、上孔亚纲(Euryapsida) 联龙次亚纲(Synaptosauia)眶后骨和鳞骨构成上颞孔的下界；头很小，口大；颈较长；身体宽扁；因适应水生， 四肢发展成桡足，指骨数目加多；肢带骨的腹侧壮大而背侧(如肩胛骨、肠骨)退化桡足 上的骨头呈柱棒状根据食性不同，本次亚纲的爬行动物可分为两个目： 1 蜥鳍目(Sauropterygia)牙齿长而税利，食鱼； 2 楯齿龙目(Placodontia)后部牙齿板状，有压碎作用，食软体动物 侏罗纪 和白垩纪非常兴盛，分布几乎遍及全世界(除南极、南美)的蜥鳍目蛇颈龙类是本亚纲典型 而重要的代表 鱼龙次亚纲(Thyopterygia)本次亚纲的成员是高度特化适应水生的海生爬行动物，或叫鱼形爬行动物本次亚 纲只有一个鱼龙目(Ichthyosauria)，其特征是后额骨和上颞内构成上颞孔的下界；身体鱼 形，有大的像鱼样的背鳍、胸鳍、腹鳍和尾鳍，脊柱伸入尾下叶；头大，眼大，吻长，有爬行纲的起源和系统演化- 3 -长的利齿，肉食。

鱼龙类可能在晚古生代晚期起源于杯龙类，在三叠纪早期已完全特化成 鱼形，繁盛于侏罗纪，少数残存到白垩纪它们的分布几乎遍及全世界各个大陆(除南极洲、 非洲外) （四） 、下孔亚纲(Synapsida) 或称单弓亚纲——一个颞孔由眶后骨和鳞骨构成其上界 1 盘龙目(Pelycosauria)是下孔亚纲中最原始的种类，分布于。