曼氏无针乌贼繁殖生物学的研究【文献综述】.doc

毕业设计文献综述生物科学曼氏无针乌贼繁殖生物学的研究［摘要］曼氏无针乌贼生殖系统分为雄性生殖系统和雌性生殖系统，牛殖系统结 构较为复杂本文主要介绍了曼氏无针乌贼雄性生殖系统和雌性生殖系统的组织 构成雄性生殖系统由精巢、输精管、精囊、前列腺、阴茎、精荚等部分组成 雌性生殖系统由卵巢、输卵管、输卵管腺以及附属腺等部分组成并对其在繁殖 习性进行了探讨，包括交配，受精，产卵等过程的研究［关键词］曼氏无针乌贼；生殖系统；繁殖引言曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni)俗称墨鱼，是我国重耍的海洋头足类经济 动物，隶属软体动物门、头足纲、二鲤亚纲、十腕H、乌贼科、无针乌贼属，为沿 海广温广布利J由于过度捕捞，产量下降，资源衰竭，对其资源的保护已迫在眉睫 所以，开展对曼氏无针乌贼精子，卵子，卵巢发育的组织学研究，其结果不仅可直 接指导人丁育苗生产，其理论知识也能够充实我国乌贼类的生殖生理学内容对 该乌贼的研究工作，主要集中于形态描述、池1游分布、生态生理以及遗传多样性 等方面，而关于该种乌贼的性腺发育资料，仅见浙江东海自然群体卵巢周年变化, 而尚未见关于池塘人工养殖条件下曼氏无针乌贼的卵子发生过程以及卵巢的周 期发育的研究报道。

本文描述了曼氏无针乌贼的卵子发生、卵巢发育的动态过程, 及雄性生殖系统的组织，发育等旨在深入了解该乌贼的生殖特性，为其人工繁育、 资源增殖提供参考1生殖系统1.1雄性生殖系统的组织学结构1.1.1精巢曼氏无针乌贼精巢由外壁及众多呈辐射状排列的生殖小管构成外壁厚薄不 一，由单层柱状上皮及少量斜肌和结缔组织构成，外壁向精巢内延伸并逐渐变薄 而成为生殖小管的外壁即基膜从横切面观察，生殖小管大小不一、位于横切面 边沿的多以长椭圆形为主，辐射状排列中心部位为不规则的多边形，小管腔由 外向内依次充满着精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子精原细胞多呈椭圆形，胞体大小约13.5 umX 10.5 urn,核大，形状与细胞一 致，大小约10.5 染色较浅，染色质颗粒状，大多贴近核膜分布，核仁1或2个，小，圆形或椭圆形因是成熟期精巢，精原细胞的数量明显减少， 只在管壁的局部地方存在初级精母细胞比精原细胞小，近圆形，大小约11.5umX9Lim,细胞质半透 明，H.E染色浅；核近圆形直径约Sum,染色质浓缩成较大的颗粒状或块状散布 核内，H.E染色较深，核仁未见，初级精母细胞数量较多次级精母细胞体积明显缩小，近圆形，大小约7.5umX6um,细胞质半透 明,H.E染色略深;核圆形，直径约为5〜5.5 um,核质几乎充满整个细胞，染色深, 紫色，均匀分布，核仁未见。

初级精母细胞减数分裂过程中，由于核先分裂，染 色质后分裂，因此，可观察到核已分裂为二血胞质尚未分开的双核期细胞精细胞更小，随着染色质的不断浓缩，精细胞的形状由开始的圆形到近圆形 再到短椭圆形的变化，染色质也由原来的颗粒状融合成均匀状，染色深精细胞 靠近生殖小管分布,往往排列成规则的圆管状，在有些生殖小管内能见到尚 未完全分离的4个精细胞由于性腺已到完全成熟期，所见的大多数精细胞已经 为向精子过渡的变态类型，故大小、形态各异精子呈稍弯曲的子弹头型或长柱状的纺锤形，长径为5.5〜6.5 urn,短径最 宽处2.2〜2.5um,最窄处0.8〜lum光镜下精子被伊红染成粉红色，悬浮于生 殖小管腔数量较多，与精细胞期圆管状排列不同的是，此时的精子规则地 朝着一个方向排列固定后的精液呈块状、条状或絮状，被H.E染成橙红色1.1.2输精管输精管壁由外向内依次为少量结缔组织、环肌、分泌细胞和假复层柱状上皮 内壁的分泌细胞较大较长，分泌物被H.E染成粉红色，管腔内壁具长而密的纤毛, 形成缘膜，管腔内充满精团，从光镜下看为不同变态期的精细胞1.1.3贮精囊贮精囊的结构跟输精管基本相同，只是管腔比输精管大，且大小不等、纵横 交错。

管壁内侧有许多皱裳突入腔中分泌细胞体积较大，分泌物被H.E染成橙 红色，管腔中悬浮着精细胞，但数量较输精管中少1. 1.4前列腺前列腺的横切而为椭圆形，管壁向内蜿蜒突出延伸，把管腔分隔成大小形状 不一的3〜4个，精团位于管腔中管壁很厚，由外向内依次为单层扁平上皮、 平滑肌、疏松结缔组织、大量分泌细胞和假复层柱状上皮，上皮细胞排列紧密, 内侧具长而密的纤毛，形成缘膜分泌细胞在内层上皮细胞附近由于受致密上皮 细胞的拉伸，细胞拉长成酒瓶状在疏松结缔组织之间呈圆形或椭圆形，单个分 布，体积较大，细胞内充满颗粒物质，分泌的大量粘液弥散在疏松结缔Z间，被H. E染成橙红色1.1.5阴茎阴茎的横切面为椭圆形，管壁结构复杂，内层为单层立方上皮，上皮表面向 腔内伸出指状突起，向外依次有疏松结缔组织，中间分布有管径不等的血管，弹 性纤维及环肌和斜肌，在靠近外膜处还有大量分泌细胞，最外层是单层扁平上皮, 管腔内充满精细胞1.1.6精荚精荚的横切面为近圆形，管壁由外向内依次为单层扁平上皮，环肌及内层的 分泌细胞层，分泌细胞呈扁椭圆形，休积较，充满颗粒物质，分泌物被H.E染成 红色，精荚内充满密集的精细胞I. 2雌性生殖系统雌性生殖系统由体腔特化而成，位于外套膜内，由卵巢、输卵管、输卵管腺 以及附属腺等部分组成。

卵巢:卵巢1个，呈葡萄串状，包裹于卵巢膜中，位于胴部后端的生殖腔中 卵巢膜包围形成卵巢腔，膜上布有微细血管，呈放射状排列整个卵巢呈乳白色, 波恩氏液固定后呈蜡黄色未发育成熟的卵子黏附于卵巢上；成熟卵子椭圆形， 3.8 mmx4.1 mm,晶莹透亮，游离于卵巢腔中卵子经输卵管分批产出体外，黑 色，近球形，5.5mmxlO.Omm,前端稍尖呈乳头状，后端两边延长成圆环状，常 群布于附卵器上，排列整齐规则，呈葡萄状卵巢由卵巢壁、不同时相的卵母细 胞和卵巢基卵了发育:曼氏无针乌贼卵了发牛划分为卵原细胞期、卵母细胞期、成熟期 和退化吸收期4个阶段，曼氏尢针乌贼卵子发生过程具有种的特异性，大约孵化 出膜12d的乌贼可见有卵原细胞，此后进入增殖期卵母细胞屈于典型的滤泡型, 发育过程中同时存在同步性与异同步性；卵母细胞无初级卵膜，只有次级卵膜和 三级卵膜，次级卵膜由滤泡细胞分泌，三级卵膜由输卵管腺、缠卵腺以及墨囊分 泌物共同构成通过对卵巢的外观形态和组织学观察，将曼氏无针乌贼卵巢发育 划分为6个时期1.2.1卵子发生的分期根据细胞的人小、胞核的形态及卵母细胞与滤泡细胞的关系，曼氏无针乌贼 卵子发生可划分为卵原细胞期、卵母细胞期、成熟期和退化吸收期4个阶段。

其 中，卵母细胞期根据牛殖细胞大小、核仁数冃、核膜变化、H.E染色情况、卵黃物 质积累以及其与滤泡细胞层关系可进一步划分为5个时相:第1吋相（无滤泡期）、 第2时相（单层滤泡期）、第3时相俩层滤泡期）、第4时相（滤泡增厚期）、第5时相（滤 泡内折期）1.2.2卵巢发育的分期通过对卵巢的H测和组织学观察，根据卵巢的外形和内部卵母细胞的组成 界同，将曼氏无针乌贼卵巢发育划分为6个时期第1期卵巢，性腺分化早期，12 H龄乌贼幼体，性腺极小,108.4 umX89」u 肉眼不易区别，组织切而丄，最早 观察到零星散布的少许卵原细胞，此性腺就是卵巢原基，即第I期卵巢的早期第II 期卵巢：肉眼还不能辨别出性腺，组织切片显示，卵巢大小为135.1 P mX 146.2 u m（31日龄）至161・8 U mX 186.3 P m（42日龄）,处于此吋期的卵巢为第II期卵巢第 山期卵巢，进入50日龄的曼氏无针乌贼，卵巢快速增长，卵粒隐约突现凹凸不平, 肉眼能辨整个卵巢呈米粒状，乳白色半透明，外被一层薄膜，血管可见第IV期 卵巢:卵巢较第III期明显增大，充实，整个卵巢乳白色、囊状、凹凸不平、外被卵 巢被膜，肉眼可见逐渐增大的卵粒，乳白略现黃色，卵粒间相互粘连于卵巢上，未 见有成熟卵游离于卵巢腔中。

第V期卵巢，卵巢迅速膨胀，充满整个胴部后端，卵 巢被膜由于挤压血拉仲变薄，微血管丰富第VI期卵巢，即产后卵巢，成熟游离卵 刚排完的卵巢就处于此时期2生殖系统结构特点曼氏无针乌贼生殖系统结构较为复杂，雄性生殖系统包括精巢、输精管、精 囊、副性腺和精荚囊等部分；雌性生殖系统包括卵巢、输卵管、输卵管腺以及附 属腺（缠卵腺和副缠卵腺）等，精子自精巢排出，储存于精荚中，使得精子得以聚 集而得到较好的保护，这与曼氏无针乌贼的体内授精等繁殖习性相吻合⑸雌性 生殖系统腺体丰富，色括输卵管腺、缠卵腺及副缠卵腺，光镜下，腺体分泌物旺 盛，未见有雄性精子的存在而一般认为真赠的输卵管腺和附屈腺只是能够分泌 一些特殊物质，使得排出体外的受精卵形成胶质膜得到保护，不具备贮存精子的 功能，蔡英亚等⑶、张玺等⑷和张炯等⑸也分别指出，金乌贼和曼氏无针乌贼的 输卵管腺和附属腺功用是分泌腺体，掺和墨汁，形成卵子的外膜因此，认为曼 氏尢针乌贼的输卵管腺和附属腺不具备贮存精子的功能3性腺结构与排精、排卵方式曼氏无针乌贼精巢由精小叶组成，属于典型的小叶型精巢曼氏无针乌贼精 巢呈梯度性发育，同一精小叶内精子的发生属于异步性，不同精小叶的发育也是 不同步的，这些组织学特征与曼氏无针乌贼的繁殖习性相关。

曼氏无针乌贼具有 独特生殖系统构造，精子连续经过输精管、精囊并暂吋贮存于精荚小，精荚的射 精管细小，抑制了一次性大量排精的可能；且曼氏无针乌贼在生活周期内，具有 二次生殖高峰、多次交配的现象，精小叶以及精子发育非同步性可以有效地保证 在短吋间内蓄积大量的成熟精子，符合于繁殖高峰的要求这就决定了曼氏无针 乌贼多次、间断性的排精方式，也与繁殖期雌雄多次交配的现象相吻合在人工 养殖环境下，曼氏无针乌贼具有春、秋两季繁殖高峰、多次交配的现象张炯等 I⑼、龚启祥等⑹对浙江沿海曼氏无针乌贼繁殖习性观察，认为乌贼卵巢跌卵在繁 殖期是连续不断的，堆积在输卵管中的成熟卵是逐个产出体外的本实验说明曼 氏无针乌贼卵母细胞是分批成熟，即成熟过程是非同步的成熟期卵巢中，同时 存在着连续吋相的不同卵母细胞，所以，曼氏无针乌贼属于分批产卵类型，这与 张炯等⑸、龚启祥等⑹的看法相一致，也类似于金乌贼、枪乌贼、章鱼的产卵习 性认为曼氏无针乌贼应该属于一•年两次产卵，中间存在间隔休整期，每次产卵 期为分批、分次、连续逐个产卵，这可能与曼氏无针乌贼生活周期短（约1年）， 性成熟快等生物学特点有关4繁殖习性4. 1交配求偶表现，曼氏无针乌贼雌雄异形，除雄体左侧腹腕茎化外，一般雄体稍大于 雌体，雄体背面白色的斑点及侧鳍基部白色的条纹亦比雌体明显，因此雌雄容易 区别。

这种乌贼具有较高等复杂的性行为雌雄在一起饲养一雌一雄，自配成对 雄体经常紧随雌体游泳，雌游亦游，雌停亦停，雄体并且不断的变换体色，背部自 色的斑点扩大，使整个背部早现灰白色，侧鳍基部及各腕侧面的口色条纹亦加宽, 体色十分解明雄体有以时紧靠雌体，采取与雌体平行的位置游泳,头部向雌体倾 斜，各腕充分舒展,并仲得异常长，几乎等于胴部的长度并不断用腕伸到雌体胴部 的腹面，似有“求偶”行为表示而雌体往往急速游泳以求摆脱雄体但雌体有吋 亦把头部向雄体倾斜，仲展了各腕，做出与雌体相似的姿态作为应答这样持续数 分钟或更长一些时间后,就进行交配交配行为，乌贼交配时，雄体从雌体的久端方向游向雌体，用腕在雌体的背而 迅速抱住它的胴部，这时雌体亦将各腕张开，雄体立即移抱于雌体头部，此时雌雄 头部互相对接，两体成一道线状，有吋雌体位置稍低但更多的情况是雄体绕到雌 体前面直接抱住雌体头部，而雌体这时亦将腕张开准备交配交配吋雄体的第一 对腕从背面,第二、第三对从侧面抓住雌体头部右侧第四腕抓住雌体的腹面左侧 第四腕的基部斜仲至右方，并盖住雌体的口部，雄体同寸把漏斗仲入自己左侧第 四腕的基部。