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第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用目的要求：目的要求： 通过本章学习，主要了解呼吸作用及其多条路线的生理意义、环境因素对呼吸作用的影响，为作物栽培和农产品采后贮藏保鲜提供理论基础本章重点：本章重点： 1、呼吸作用的多样性及其意义呼吸作用的多样性及其意义 2、、EMP、、TCAC、、PPP途径在细胞中的定途径在细胞中的定位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义 3、影响呼吸作用的因素及其与农产品采后、影响呼吸作用的因素及其与农产品采后贮藏的关系贮藏的关系植物的呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义植物的呼吸作用一、一、 呼吸作用的概念和类型呼吸作用的概念和类型 呼吸作用呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用disassimilation) 有有氧氧呼呼吸吸(aerobic (aerobic respiration)respiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解, 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。

无无氧氧呼呼吸吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程 呼吸作用植物的呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸与与物质的燃烧物质的燃烧的区别的区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行 植物的呼吸作用二、呼吸作用的多条途径二、呼吸作用的多条途径: : 呼吸作用无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统糖酵解植物的呼吸作用三、呼吸作用的生理意义三、呼吸作用的生理意义 1.1.呼呼吸吸作作用用提提供供植植物物生生命命活活动动所所需需要要 的大部分能量的大部分能量 2.2.呼呼吸吸代代谢谢的的中中间间产产物物为为其其他他化化合合物物合合成提供原料。

成提供原料 3.3.呼呼吸吸作作用用在在植植物物抗抗病病免免疫疫方方面面也也有有重重要意义植物的呼吸作用四、呼四、呼 吸作用的吸作用的 指指 标标•1 呼吸速率（呼吸强度）呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出的CO2或吸收O2的数量或气体容积的变化表示•2 呼吸商（呼吸系数）呼吸商（呼吸系数）是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标即植物组织在一定时间内，呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩尔数的比率•RQ=放出放出CO2摩尔数摩尔数/吸收吸收O2的摩尔数的摩尔数植物的呼吸作用第二节第二节 植物的植物的呼吸代谢途径呼吸代谢途径 一、糖酵解一、糖酵解 1.1.概念：概念： 糖糖酵酵解解(glycolysis) 指在细胞质内所发生的、将淀粉、葡萄糖和其它六碳糖降解为丙酮酸并释放能量的过程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径 植物的呼吸作用1）、发现：G.Embden, O.Meyerhof, JK,Parnas2）、部位：cytoplasm3）、反应式：Glucose+2NAD++2ADP+2Pi → 2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2O因糖酵解时环境并不为葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故无氧呼吸也称为分子内呼吸 (intramolecular respiration)4）、反应过程植物的呼吸作用2. 糖酵解的化学历程糖酵解的化学历程 糖酵解途径分四个阶段： (1)已糖的活化 (2)果糖–1,6–二磷酸的裂解 (3)丙糖磷酸的氧化和ATP的生成 (4)丙酮酸的生成总反应式为：植物的呼吸作用GlucoseG-6-PF-6-PFDPDHAPGAP1,3-DPA3’-PGA2’-PGAPEPPyrethanolLactic acidAcetyl CoASchematic frame of glycolysis 植物的呼吸作用3.3.糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。

(2)糖酵解的中间产物和最终产物丙酮酸,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径 植物的呼吸作用二、发酵作用二、发酵作用 1.1.酒精发酵酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量 2.2.乳酸发酵乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量植物的呼吸作用三、三、三羧酸循环三羧酸循环 1.1.概念：概念： 三三羧羧酸酸循循环环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直到形成水和CO2为止，简称TCA循环。

又称为柠檬酸环或Krebs环，植物的呼吸作用1）、发现：由）、发现：由H.Krebs 发现，故也称发现，故也称Krebs cycle，因其中有多个三元羧酸，，因其中有多个三元羧酸，故称故称三羧酸循环三羧酸循环（（TCA cycle), 因其中第因其中第一个产物是柠檬酸，故也称一个产物是柠檬酸，故也称柠檬酸循环柠檬酸循环（（citric acid cycle））2）、部位：线粒体）、部位：线粒体3）、底物：乙酰）、底物：乙酰CoA4）、过程：）、过程：植物的呼吸作用三、三、三羧酸循环三羧酸循环 2.2.三羧酸循环的化学历程三羧酸循环的化学历程 全程反应共9 9步 总反应式为：CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP 植物的呼吸作用植物的呼吸作用CH3COCOOH＋＋8NAD＋＋＋＋2FAD＋＋2ADP＋＋2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2将将EMP途径和途径和TCA循环合起来：循环合起来：C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD++2FAD→6CO2+4ATP+10NADH+10H++2FADH2总共中得到总共中得到38个个ATP。

植物的呼吸作用3.3.三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽 植物的呼吸作用4 . . 三羧酸循环有以下几个方面应注意三羧酸循环有以下几个方面应注意（1）TCA循环中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，糖酵解过程不产生CO2当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制2）TCA循环过程中释放CO2，不是靠大气中的O2直接把碳氧化，而是依靠被氧化底物中的碳和水分子中的氧实现的3）TCA循环中的5次脱氢过程，氢经过一系列传递体的传递，最后与O2的结合形成水，所释放的能量贮存在ATP分子内4） TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程植物的呼吸作用四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径 1.1.概念概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程 ， 简 称 PPP。

又 称 已 糖 磷 酸 途 径(hexose monophosphate pathway)，简称HMP  植物的呼吸作用四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径 2.2.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的化学历程（分为两个阶段）的化学历程（分为两个阶段） 脱氢反应(1)葡萄糖氧化阶段 水解反应 脱氢脱羧反应(2)非氧化阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为：G6P+12NADP++7H2O 6CO2+12NADPH+12H++Pi 植物的呼吸作用6 G-6-P 6 葡萄糖酸内酯-6-PG-6-P脱氢酶6NADP+ 6NADPH+6H+6NADP+ 6NADPH+6H+6 葡萄糖酸-6-P6 核酮糖-5-P6CO22 木酮糖-5-P 2 核糖-5-P 2 木酮糖-5-P2 甘油酸-3-P 3 景天糖-7-P2 果糖-6-P 2 赤藓糖-4-P 2 果糖-6-P2 甘油酸-3-P果糖-1,6-P5 G-6-P植物的呼吸作用3.3.戊糖磷酸途径的生理意戊糖磷酸途径的生理意义义 (1)PPP是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。

(2)PPP产生大量的NADPH，可做为主要供氢体,为各种合成反应（如脂肪酸等的合成、硝酸盐和亚硝酸盐的还原、氨的同化等）提供主要还原力 (3)PPP产生的中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料 (4)PPP非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通 (5)PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤和干旱时,该途径增强，可占全部呼吸50%以上植物的呼吸作用五　乙醛酸循环五　乙醛酸循环1）、部位：）、部位：乙醛酸循环乙醛酸循环体（一种过体（一种过氧化物体）氧化物体）2）、底物：）、底物：乙酰乙酰CoA3）、过程）、过程蔗糖乙酰CoA乙酰CoA柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酸苹果酸乙醛酸CoASH+H+糖异生异柠檬酸裂解酶植物的呼吸作用4）、反应式：2　乙酰CoA+NAD++2H2O→琥珀酸＋2CoASH+NADH+H+5）、意义：仅存在于植物中，与富含脂肪的种子在萌发时将脂肪转化为糖有关植物的呼吸作用六六 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径（乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidation pathway , GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。

它的的主要特）是水稻根系特有的糖降解途径它的的主要特征是具有关键酶征是具有关键酶 --乙醇酸氧化酶（乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成H2O2，而，而H2O2又又在过氧化氢酶（在过氧化氢酶（catalase ,CAT）催化下分解释放氧，可）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、、 Fe2+等）等）从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。

常生长发育植物的呼吸作用 上述几条途径在代谢上相互上述几条途径在代谢上相互衔接，在空间上相互交错，在衔接，在空间上相互交错，在时间上相互交替，既分工又合时间上相互交替，既分工又合作，构成不同的代谢类型，执作，构成不同的代谢类型，执行不同生理功能行不同生理功能植物的呼吸作用图图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，（引自李合生，2002））植物的呼吸作用第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成 1.1.呼吸链的概念呼吸链的概念 呼呼吸吸链链(respiratory chain),是指呼吸代谢的中间产物氧化脱下H（H++e）或电子，沿着一系列按氧化还原电位高低，有序排列的氢和电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道植物的呼吸作用第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成 组成呼吸链的传递体可分为氢传递体氢传递体和电子传递体电子传递体两类 氢传递体H（H++e），是一些脱氢酶的辅酶或辅基，主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等。

电子传递体，是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe–S），它们只传递电子呼吸传递体位于线粒体内膜上，由以下5种蛋白质复合体组成 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)植物的呼吸作用图图 4.84.8 植物线粒体内膜电子传递链的组成植物线粒体内膜电子传递链的组成（引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，2001））植物的呼吸作用图图 4.9 4.9 电子传递主路电子传递主路（引自李合生，（引自李合生，2002））植物的呼吸作用3、植物电子传递的多样性1）、电子传递主路：NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→cyta3→O22）、电子传递支路1NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O23）、电子传递支路2NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O24）、电子传递支路3NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O25）、交替途径NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2FP2FP3FP4 → Cytb5FP 交替氧化酶植物的呼吸作用不同电子传递途径的比较途径定位NADH来源NADH脱氢酶鱼藤酮抑制抗霉素A抑制CN抑制P/O主路内膜内源FMN+++3或>2支路1内膜内侧内源FP2-++2或<2支路2内膜外侧外源FP3-++2或<2支路3外膜外源FP4(FAD)--+1抗氢途径内膜内源非血红素蛋白+--1植物的呼吸作用图图 4.10 水稻线粒体中电子传递的多种途径水稻线粒体中电子传递的多种途径 （引自李合生，（引自李合生，2002））植物的呼吸作用二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化1. 1. 氧化磷酸化的概念氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指呼吸链上的氧化作用释放的能量和ADP的磷酸化作用偶联形成ATP的过程，也称氧化磷酸化偶联反应。

2. 磷酸化的类型磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化：指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成 (2)氧化磷酸化：是指电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程 植物的呼吸作用3.3.氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制 化化学学渗渗透透学学说说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布粒体内膜上 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵的作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度  (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP 植物的呼吸作用三、呼吸作用中能量代谢三、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。

1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%植物的呼吸作用4.4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解解偶偶联联剂剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂如2，4-二硝基苯酚(DNP) (2)抑抑制制剂剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗如寡霉素 (3)离离子子载载体体抑抑制制剂剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，植物的呼吸作用四、四、 末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的末端，并与氧还原为水相偶联的酶1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase含Cu 与Fe,作用是将cyta和cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5易受氰化物，CO的抑制植物的呼吸作用2、交替氧化酶(alternate oxidase)•部位：线粒体 NADH→复合体I→CoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其P/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。

•作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)受水杨酸、乙烯的诱导3、酚氧化酶•分为单酚氧化酶和多酚氧化酶多酚氧化酶含Cu•该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕禢色的醌醌对微生物有毒，防感染)•利用该性质可用于制茶交替氧化酶植物的呼吸作用4、乙醇酸氧化酶存在于过氧化物体中，一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属催化剂，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环5.黄素氧化酶存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解6.抗坏血酸氧化酶存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用：AH2 NADP+ 2GSH 脱氢抗坏血酸 H2OA NADPH GSSG 抗坏血酸 1/2O2植物的呼吸作用 植物体之所以需多种末端氧化酶，是与植物体之所以需多种末端氧化酶，是与它适应不同的环境所分不开的它适应不同的环境所分不开的–温度：黄素氧化酶对温度不敏感，故低温度：黄素氧化酶对温度不敏感，故低温对它无影响，而细胞色素氧化酶对低温对它无影响，而细胞色素氧化酶对低温敏感。

如：柑橘：果实未成熟时气温温敏感如：柑橘：果实未成熟时气温高，以细胞色素氧化酶为主；果实成熟高，以细胞色素氧化酶为主；果实成熟时气温低，以黄酶为主时气温低，以黄酶为主–氧气：细胞色素氧化酶对氧亲合力强，氧气：细胞色素氧化酶对氧亲合力强，故分布在水果内层；酚氧化酶和黄酶对故分布在水果内层；酚氧化酶和黄酶对氧亲合力弱，故分布在水果外层氧亲合力弱，故分布在水果外层植物的呼吸作用图图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，（引自李合生，2002））总总结结植物的呼吸作用图图 4.9 4.9 电子传递主路电子传递主路（引自李合生，（引自李合生，2002））植物的呼吸作用图图 4.84.8 植物线粒体内膜电子传递链的组成植物线粒体内膜电子传递链的组成（引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，2001））植物的呼吸作用电子传递途径的多样性FP2FP3FP4 Cytb5FP – 交替氧化E12345 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1 Cytc Cyta CN- Cyta3 O2（（Ⅰ））（（Ⅱ））（（Ⅲ））植物的呼吸作用图图 4.114.11 呼吸代谢的概括图解呼吸代谢的概括图解 （引自薛应龙,1987）植物的呼吸作用五、光合作用和呼吸作用的关系五、光合作用和呼吸作用的关系 绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气； 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。

可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中光合作用和呼吸作用的区别和联系见表：植物的呼吸作用六、六、 呼吸作用的调控呼吸作用的调控1.巴斯德巴斯德效应和糖酵解的调节效应和糖酵解的调节v巴斯德效应巴斯德效应Pasteur effect ：：氧抑制糖氧抑制糖酵解产物积累的现象酵解产物积累的现象v糖酵解的调节：糖酵解的调节：v调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶v调控因子：调控因子：ATP和柠檬酸和柠檬酸v在有氧时在有氧时ATP和柠檬酸增多，所以糖和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑制，发酵产物减少酵解受抑制，发酵产物减少植物的呼吸作用pyruvate dehydrogenase complexIsocitrate dehydrogenasea a-ketoglutaratedehydrogenase Malate dehydrogenase2. TCA Cycle的调节植物的呼吸作用–HMP的调节：受的调节：受NADPH水平的调节，水平的调节，关键酶是关键酶是G-6-P脱氢酶–能荷的调节：能荷的调节：概念：概念：Energy charge: 指在所有的腺甘指在所有的腺甘酸中有多少是相当于酸中有多少是相当于ATP的。

的能荷能荷 = 通过通过ATP的产生与利用，细胞的能荷维的产生与利用，细胞的能荷维持在持在0.75~0.95之间之间 [ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]植物的呼吸作用一、呼吸商的影响因素 １、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R·Q = 6CO2 / 6O2= 1第四节第四节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 植物的呼吸作用 （2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1以棕榈酸为例C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36植物的呼吸作用 （3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1 如以苹果酸为例：C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R·Q = 4CO2 / 3O2= 1.33植物的呼吸作用 2、氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，，呼吸商小于1。

如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O R·Q = 2CO2 / 3O2 = 0.67植物的呼吸作用二、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00植物的呼吸作用2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 95大麦 种子(浸泡15h) 胚 715 胚乳 76 植物的呼吸作用 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。

在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降二）外界条件的影响植物的呼吸作用植物的呼吸作用 呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度 呼吸作用最适温度是25oC—35oC，最高温度是35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异 呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高 温度系数（Q10):5-35℃之间，温度每升高10℃呼吸速率增高的倍数一般Q10为2-2.5植物的呼吸作用 氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱 无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右） 氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度2、氧气植物的呼吸作用 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料植物的呼吸作用3、水分—增加含水量，呼吸速率加强植物的呼吸作用4、二氧化碳 环境中环境中CO2浓度增高时脱羧反应减浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。

当慢，呼吸作用受抑制当CO2浓度高于浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡时可使植物中毒死亡 5、机械损伤 组织损伤时，组织损伤时，呼吸作用明显增强呼吸作用明显增强可能的可能的原因原因是：是：1））破坏氧化酶与呼吸破坏氧化酶与呼吸底物的分隔底物的分隔 2））细胞脱分化为分生组细胞脱分化为分生组织或愈伤组织织或愈伤组织 3））淀粉转变为糖，呼淀粉转变为糖，呼吸底物增多吸底物增多 4））DNA、、RNA、蛋白质、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质合成加快，需更多的能量和新的物质（（ 80%来自来自PPP） 植物的呼吸作用6、、 病原菌的侵染病原菌的侵染 植物组织感病后植物组织感病后呼吸增加呼吸增加，，原因原因可可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合另外抗氰呼吸、另外抗氰呼吸、PPP加强植物的呼吸作用第五节 呼吸作用与农业生产一、 呼吸效率呼吸效率(生长效率生长效率)1 概念：概念： 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克合成生物大分子的克数数/1g葡萄糖氧化葡萄糖氧化 × 100%)。

幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高水稻营养生长时生长效率为率高水稻营养生长时生长效率为60-65%◆◆维持呼吸维持呼吸(maintenance respiration)：提供保：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分随持细胞活性所需能量的呼吸部分随植物种类、温度不同而表现出显著差异植物种类、温度不同而表现出显著差异植物的呼吸作用 ◆◆生长呼吸生长呼吸(growth respiration)：提：提供植物生长发育所需能量和物质，包括供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等不同的结构大分子合成、离子吸收等不同的植物种类、不同植物种类、不同(水稻水稻)品种的生长呼吸品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大似乎变化不大，受温度影响不大植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分的主要部分 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的占光合作用的21%，而生长呼吸占，而生长呼吸占20%植物的呼吸作用 二、种子的形成、贮藏与呼吸作用 1、种子形成与呼吸作用 种子形成过程中呼吸速率逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼吸速率便逐渐下降。

成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合种子成熟后期PPP途径增强植物的呼吸作用2、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是8%- 9%以下 淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下 安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性 降到极限，呼吸极微弱植物的呼吸作用植物的呼吸作用 粮食贮藏需降低呼吸速率的原因： 呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质植物的呼吸作用种子安全贮藏的条件： 1、晒干： 进仓种子的含水量不得超过安全含水量 2、通风和密闭： 冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入 3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2植物的呼吸作用三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用（一）果实的呼吸作用与贮藏 1、果实的呼吸作用 呼吸跃变（re’spiratory cli’macteric): 果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。

跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄 非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩植物的呼吸作用苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙植物的呼吸作用 实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸 2、果实贮藏的条件： （1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间 如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC植物的呼吸作用 （2）控制气体成分：增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件： （1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC （2）气体成分：自体保藏法 （3）适当提高环境湿度，有利于保鲜植物的呼吸作用三、呼吸作用与作物栽培 1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等 2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关植物的呼吸作用 如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒； 干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡； 低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。