全国成人高考专升本_生态学基础第二章生物与环境第三节.doc

第二章生物与环境第三节 生物与温度因子一、温度因子的生态作用温度是一种无时无处不在起作用的重要生态因子，任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化影响地球表面的温度条件总是在不断变化的，在空间上它随纬度、海拔高度、生态系统的垂直高度各种小生境而变化；在时间上它有一年的四季变化和一天的昼夜变化温度的这些变化都能给生物带来多方面和深刻的影响1．温度与生物生长任何一种生物，其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与然而每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度，相应形成生物生长的“三基点”一旦超过生物的耐受能力，酶的活性就将受到制约例如，高温将使蛋白质凝固，酶系统失活，低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化不同生物的“三基点”是不一样的例如，水稻种子发芽的最适温度是25～35℃，最低温度是8℃，45℃中止活动，46．5℃就要死亡；雪球藻和雪衣藻只能在冰点温度范围内生长发育；而生长在温泉中的生物可以耐受100℃的高温，一般地说，生长在低纬度的生物高温阈值偏高，而生长在高纬度的生物低温阈值偏低在一定温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，在多年生木本植物茎的横断面上大多可以看到明显的年轮，这就是植物生长快慢与温度高低关系的真实写照。

同样，动物的鳞片、耳石等，也有这样的“记录”2．温度与生物发育温度是生物发育的重要条件冬小麦春播只长茎、叶，不能抽穗结实，只有秋播后经历一个冬天，受到低温的锻炼，才能在第二年正常开花结实这是因为冬小麦的发育必须先得到一定的低温条件冬小麦这种需要以低温为主的生育阶段，叫做春化阶段低温促进植物开花的作用，称为春化作用其他的冬性作物和某些二年生植物也像冬小麦一样要求有春化阶段不同种(包括不同类型)的植物春化阶段要求的温度和时间不同种子植物在通过春化阶段以后的发育中，仍然和温度有密切关系一般温度高，发育快，果实成熟早；温度低则相反在果实成熟期，如果温度较高，则果实含糖量高，味甜，着色好；如果温度较低，则含糖量低，酸度高，品质下降广东的柑橘含酸量比湖南、湖北等地的柑橘低，就是因为广东的气候比较温暖，有足够的温度促进果实的呼吸作用，使果实内有机酸分解加快，因而降低了酸的含量动物的发育一般也随温度的增高而加速在适于动物生长发育的温度范围内，外界温度与发育速度成正比例，与完成发育期所需时间成反比例温度对动物寿命的长短也有影响对于一些变温动物来说，一般在较低的环境温度下，寿命比较长，而在温度较高的情况下，寿命有缩短的趋势。

这是因为在较高温度下，生长发育加快，促进它加快完成各阶段的生活史对于常温动物来说，在最适温条件下寿命最长，温度过低或过高都有缩短寿命的趋势3．温度生物的地理分布生物不仅需要适应一定的温度幅度，而且还需要有一定的温度量极端温度(高温和低温)常常成为限制生物分布的重要因素例如由于高温的限制，白桦、云杉在自然条件下不能在华北平原生长，苹果、梨、桃不能在热带地区栽培；在长江流域和福建，黄山松因高温限制不能分布在海拔1000～1200米以下的高度菜粉蝶不能忍受26℃以上的高温，所以26℃就是这种昆虫分布的南界，虽然秋季和冬季菜粉蝶可以越过这个界限，但到夏季气温超过26℃时，卵和幼虫就会全部死亡高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如苹果、桃、梨在低纬地区不能开花结实低温对生物分布的限制作用更为明显橡胶、椰子、可可等只能在热带分布，它是受低温的限制就北半球而言，生物分布的北界受低温限制，南界受高温限制生物垂直分布韵上限的主要因对于常温动物，温度的直接限制是比较少见的，但温度对分布往往有间接影响例如，许多蝙蝠分布的北缘与一年中霜冻期日数等值线相吻合，但其因果联系可能是与蝙蝠食虫有关。

由于温度影响昆虫的分布，从而间接地影响蝙蝠的分布温度不仅影响动物的水平分布，也影响它们的垂直分布例如，生活在高纬度地区的动物往往在热带地区的高山上出现4．有效积温法则温度对生物的影响不仅是平均气温高低，还应考虑温度持续的时间，温度越高，持续时间越长，对生物的影响越大早在1735年，Reaumur就概括出有效积温法则，其主要含意是植物在生长发育过程中，需从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数，这个总热量可用有效积温表示植物在一定温度下，便可开始生长，但生长期间的温度低于一定临界值时，植物生长停止，这时的温度是无效的，这个最低的临界温度称为生物学零度，即发育起点温度在一定生育期内，高于生物学零度的温度叫活动温度，有效温度是活动温度减去生物学零度有效积温是一定生育期内有效温度的总和，即：式中，K为某生物全生育期(或某生物的某一发育阶段)所需的有效积温，它是一个常数；ti为某生物生育期或发育阶段的日平均温度值；t0为某生物生长活动的起点温度(生物学零度)；n为某生物生育期或发育阶段历经的天数一般而言，高纬度地区栽培的植物，其整个生育期所需有效积温较少，反之则较多。

例如，小麦、早熟的马铃薯需要l0℃以上的有效积温为l000℃～l600℃；玉米、棉花等大约为2000℃～4000℃；南方的柑桔和椰子约4000～5000℃有效积温法则在生产实践中有重要意义通过有效积温计算可以预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数，可以预测某种害虫的分布区、危害猖獗区等有效积温法则的实际应用可包括以下几个方面：(1)预测生物发生的世代数例如小地老虎完成一个世代所需总积温K1=504．7 日度，而南京地区对该昆虫发育的年总积温K=2220．9 日度，因此小地老虎可能发生的世代数为K／K1=2220．9／504．7≈4．54(代)而南京地区小地老虎每年实际发生4～5代，与上述理论预测相符2)预测生物地理分布的北界根据有效积温法则，一种生物分布所到之地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需要的K值，否则该种就不会分布在那里3)预测害虫来年发生程度例如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果某年因气温偏高使东亚飞蝗在秋季又多发生了一代(第三代)，但该代在冬天到来之前难发育到成熟，于是越冬卵的基数就会大大减少，来年飞蝗发生程度必然偏轻4)推算生物的年发生历根据某种生物各发育阶段的发育起点温度和有效积温，再参考当地气象资料就可以推算出该种生物的年发生历。

5)可根据有效积温制定农业气候区划，合理安排作物不同作物所要求的有效积温是不同的，如小麦、马铃薯大约需要有效积温l000～1600日度；春播禾谷类、番茄和向日葵为l500～2100日度；棉花、玉米为2000～4000日度；柑橘类为4000～4500日度；椰子为5000日度以上6)应用积温预报农时依据作物的总积温和当地节令、苗情以及气温资料就可以估算出作物的成熟期，以便制定整个栽培措施用有效积温预报农时远比其他温度指标和植物生育期天数更准确可靠有效积温法则的应用也有一定的局限性，如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入(变温下的昆虫发育较快)；有效积温法则是以温度与发育速度呈现直线关系为前提，但事实上两者间是呈S形关系，即在最适温的两侧发育速度均减慢；除温度外，生物发育同时还受其他生态因子的影响就小麦来说长日照可加快发育，短日照则抑制发育，如果采用积温和光照时数的乘积即光温积来表示小麦的发育速度，就比单用积温值稳定、可靠；积温法则不能用于休眠和滞育生物的世代数计算温度除了影响生物的生长发育外，还能影响生物的生殖力和寿命温度对变温动物寿命影响的一般规律是在较低温度下生活的动物寿命较长，对恒温动物来说偏离最适温度将会使寿命下降。

二、节律性变温的生态作用1．温周期现象(1)温周期对植物的影响由于地表太阳辐射的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化，使许多生物适应了变温环境多数生物在变温下比恒温下生长得更好植物生长与昼夜温度变化的关系更为密切；即所谓温周期现象植物的温周期现象主要表现在：①种子萌发期大多数植物在变温下发芽较好例如，毒芹、草地早熟禾和鸭茅等但也有些植物的种子在恒温下与变温下发芽同样良好例如，胡萝卜、猫尾草、黑麦草等②生长期昼夜变温对植物生长有明显的促进作用例如，波期菊生长在变温条件下(白天26．4℃，夜间19℃)比生长在恒温条件下(昼夜均为26．4℃或l9℃)重量要增加1倍，番茄的正常生长也要求昼夜温度的变化，而且在温度的变化中要求白天比夜间温度高温度日变比较大的大陆性区域的植物在夜间温度比白天低10～15℃时发育最好；而海洋区域的植物种更喜欢昼夜5～10℃的差别有些热带植物(如甘蔗等)，在温度日变化不大时可繁茂生长植物的形态特点有时与变温也有关系例如，番茄在变温条件下保持正常形态，如果夜温高，则叶子变大，颜色变浅，叶中海绵组织增加，栅栏组织变少，栅栏组织的细胞间隙变大；紫罗兰在昼夜11℃时是完全叶，昼夜19℃时，叶子产生裂片，而在昼温l9℃，夜温11℃时，叶虽全缘，但呈波状。

③开花期某些植物的开花数与变温有关，温差大开花数多，特别是在开始孕蕾期更需要变温水稻在昼夜温差大的地区栽种，不仅稻株健壮，而且籽粒充实，米质也好④变温与于物质的积累变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好的作用例如，银胶草在26.5℃或7℃的恒温下，均不形成橡胶，而在昼温26．5℃，夜温7℃时则产生大量橡胶大豆和小麦在变温条件下比恒温条件下生长率及可溶性氮的含量均高温周期对植物的有利作用是因为白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱，光合产物消耗减少⑤变温影响植物的分布在大陆性气候地区，树线分布高，这是因为白天温度高，晚上温度低，昼夜变温大的缘故植物的温周期特性和原产地日温节律有关大陆性气候地区，温度日变幅大，植物在日变幅10℃～l5℃时，生长发育最好；海洋性气候地区，温度日变幅较小，植物在日变幅5℃～10℃时，生长发育最好；某些热带栽培的作物，如甘蔗，在日变幅很小的情况下，仍能茂盛生长2)温周期对动物的影响昼夜温度的变化同样影响动物的生活每一种动物都有其特定的昼夜活动规律决定各种动物活动节律的主导因子可能不同，但温度却是其中一个重要因素大部分动物在白天觅食，夜里在栖所休息。

而在气候极端干热的沙漠，个体很小的啮齿动物常选择在夜间活动，例如，跳鼠、沙蜥等荒漠动物温度高低变化也有利于许多动物的发育例如蝗虫的卵和幼虫的发育在温度变换的条件下要比在经常不变的温度条件下几乎快一倍在鸟卵孵化时，经常不变的温度会增多“死胎”的数量，而起伏的温度却能提高孵化率2．物候节律温度的季节性变化使生物形成了与其相适应的发育节律，称为物候季节明显地区，植物适应于气候条件的这种节律性变化，形成与此相应的植物发育节律植物发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶休眠等生长、发育阶段的开始和结束称为物候期物候期受纬度、经度和海拔高度的影响，因为这三者是影响气候的重要因素林木的物候现象是同周围环境条件紧密相关的，是适应过去一个时期内气候和天气规律的结果，是比较稳定的形态表现：因此通过长期的物候观测，可以了解林木生长发育季节变化同气候及其他环境条件的相互关系，作为指导林业生产和制定营林措施的科学依据动物则随着暖季转变为寒季表现为代谢水平的变化，由活动状态进入静止或休眠，由繁殖期转入性腺静止期，由定居生活转为游荡、迁移、洄游等，形成每一种动物为特点的季节性生物周期现象动植物的周期性节律变化及其准确性说明生物体内存在巧妙的测时机制——生物钟。

有关生物钟的生理机制至。