1、,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有:离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,二、呼吸作用的生理意义,2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料,植物呼吸代谢并不只有一种途径, 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下,呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松(1965):提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,第二节 呼吸代谢的多样性,基因通过酶控制的代谢,调控植物的形态结构和生理功能;在一定的限度内,代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达,一、呼吸代谢多样性的内 容 (一)化学途径的多样性 (二)电子传递途径的多样性 (三)末端氧化酶的多样性,1、EMP途径的总反应式:,从以上步骤可以看到1分子的葡萄糖通过途径的分解,变成2分子的丙酮酸,其过程有两次脱氢,形成2分子的NADH,产生了两分子的ATP,总反
2、应的方程式如下: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O,糖酵解的功能,(1)糖酵解的一些中间产物(如甘油醛-3-磷酸等)是合成其他有机物质的重要原料,其终产物丙酮酸在生化上十分活跃,可通过各种代谢途径,产生不同物质。 (2)糖酵解中生成的ATP和NADH,可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。 (3)糖酵解普遍存在生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。 (4)糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。,EMP调控-不可逆反应及控速酶,磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。 受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外,还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。 丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等反馈抑制。 已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。 3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低
3、,脱氢作用减速,限制EMP。,2、无氧呼吸,生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解,反应在细胞质中进行。 高等植物无氧呼吸,包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸,随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵(alcohol fermentation)。 在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。,2、无氧呼吸-缺陷,无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。 能量利用效率是很低的,有机物质耗损大 发酵产物酒精和乳酸的累积,对细胞原生质有毒害作用。因此,长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害,甚至会死亡。 参与发酵作用的酶都存在于细胞质中,所以发酵作用是在细胞质中进行的。,3、三羧酸循环,糖酵解的产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程,称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,简称TCA或TCAC)。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的,
4、所以又称Krebs环(Krebs cycle)。 三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中,整个反应都在细胞线粒体衬质(matrix)中进行。,CH3CO-SCoA(乙酰辅酶A),柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,-酮戊二酸,虎珀酰辅酶A,虎珀酸,延胡索酸,苹果酸,丙酮酸,代谢能量汇总,一个分子的丙酮酸经过TCA循环过程: 三次的脱羧放出3个CO2分子 五次的脱氢是能量的释放过程,释放出五对H+,其中的四次脱氢被NAD+所接受,产生4个NADH 一次的脱氢被FAD+所接受,产生1个FADH 经过呼吸链的传递与O2结合形成五个H2O 。同时在TCA循环过程中消耗了3分子的H2O、产生了1个ATP。,EMP-TCA途径过程能量总方程式,2)TCA 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+4H2O 6CO2+8NADH+2FADH+2ATP,1)EMP C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP,3)综合 C6H12O6+4Pi+4ADP+10NAD 6CO2+10NADH+2FADH+4ATP,TCA调控,TCA多步可逆,但柠檬酸的合成
5、,-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。 TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:NADH/NAD、ATP/TDP、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。,调控酶,柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。 异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活,琥珀酰CoA抑制。 -酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。,TCA循环的生理意义1,(1)生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环成大量ATP,这些ATP可为植物生命活动提供能量。 (2)体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。,TCA循环的生理意义2,(3)发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可不转变为丙酮酸,而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸(OAA),可被还原为苹果酸,苹果酸可经线粒体内膜上的
6、二羧酸传递体与无机磷酸(Pi)进行交换进入线粒体衬质,可直接进入TCA循环;苹果酸在衬质中,也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸,或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸,再进入TCA循环,可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实,苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体,并参加TCA循环。 (4)影响果实品质的形成。,磷酸戊糖途径,Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外,还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)。 磷酸戊糖途径的总反应式为: 6G6P+12NADP+ +7H2O6CO2 +12NADPH+12H+5G6P+Pi,PPP循环关键点,这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程,经历了氧化阶段(不可逆)和非氧化阶段(可逆)。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖(G6P)转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P,释放1分子CO2,产生2分子NADPH。 非氧化阶段,也称为葡萄糖再生阶段,由Ru5P经一系列转化,形
7、成6-磷酸果糖(F6P)和3-磷酸甘油醛(PGALd),再转变为6-磷酸果糖(F6P),最后又转变为6-磷酸葡萄糖(G6P),重新循环。,PPP调控,PPP调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶(限速酶)调节: NADPH/NADP+调节该酶活性,NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。,PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关:,PPP生理意义,(1)为葡萄糖进行直接氧化的途径,生成的NADPH 也可能进入线粒体,通过氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)产生大量的NADPH,作为众多反应主要的供氢体,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。 (3)为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。,生理意义2,(3 -2 )在逆境条件下,即不良环境中,植物体内的PPP途径加强,如受伤和感病的组织,干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸,莽草酸继续合成氯原酸,多
8、酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。 (4)PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同,两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物;因而呼吸作用和光合作用可以联系起来,相互沟通。,4、乙醛酸循环,油料种子萌发时,贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA,在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程,称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle, GAC)素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。,5、乙醇酸氧化途径-光呼吸 (glycolic acid oxidate pathway,GAP),它的主要特征是具有关键酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下,当根际土壤存在某些还原性物质时,水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环,而是形成乙酸,然后,乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2,并且每次氧化均形成H2
9、O2,而H2O2又在过氧化氢酶(catalase,CAT)催化下分解释放氧,可氧化水稻根系周围的各种还原性物质(如H2S、Fe2+等),从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害,以保证根系旺盛的生理机能,使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育,水稻为什么有白根、黄根、黑根之分?,植物呼吸代谢途径具有多样性,这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而,植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。,植物呼吸代谢途径具有多样性,在正常情况下以及在幼嫩的部位,生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。 在缺氧条件下,植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累,并进行无氧呼吸,其产物也是多种多样的。 而在衰老,感病、受旱、受伤的组织中,则戊糖磷酸途径加强。 富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中,则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,生物氧化,一、氧化与生物氧化的概念 二、生物氧化的过程 1、呼吸链:呼吸代谢中脱下的氢及电子经过一系列的传递,最后传递到分子氧,与氧结合形成水。 呼吸链有氢传递体和电子传递体组成,,2、氧化磷酸化,在生物氧化(即H+、e在呼吸链的传递)过程中伴随着的ATP合成 (ADP+PiATP) 。 氧化与磷酸化是偶联的,即是有氧化就有磷酸化。可通过阻偶联剂可以证明。如2、4-二硝基苯酚,可以阻碍磷酸化过程,使生物体的温度升高。 氧化与磷酸化的关系常用P/O(消耗1个氧原子产生的ATP数量)来衡量。 经过测定,由NAD接受的H+其P/O为3,由FAD接受的H+其P/O为2,由此可以推算出EMP-TCA途径总的ATP数量。 请推算1分子的葡萄糖经过EMP-TCA途径完全分解放出多少个ATP?,能量,ATP量计算,1)EMP途径 C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP,4ATP,6ATP,2)TCA 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+4H2O 6CO2+8NADH+2FADH+2ATP,24ATP,4ATP,30A
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