《呼吸作用》ppt课件-2

,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,二、呼吸作用的生理意义,2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料,植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,第二节 呼吸代谢的多样性,基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达,一、呼吸代谢多样性的内 容 （一）化学途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性,1、EMP途径的总反应式：,从以上步骤可以看到1分子的葡萄糖通过途径的分解，变成2分子的丙酮酸，其过程有两次脱氢，形成2分子的NADH，产生了两分子的ATP，总反应的方程式如下： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O,糖酵解的功能,（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。 （2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。 （3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。 （4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。,EMP调控-不可逆反应及控速酶,磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。 受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。 丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等反馈抑制。 已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。 3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。,2、无氧呼吸,生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。 高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。,2、无氧呼吸-缺陷,无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。 能量利用效率是很低的，有机物质耗损大 发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。 参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。,3、三羧酸循环,糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA或TCAC）。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebs cycle）。 三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。,CH3CO-SCoA(乙酰辅酶A),柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,-酮戊二酸,虎珀酰辅酶A,虎珀酸,延胡索酸,苹果酸,丙酮酸,代谢能量汇总,一个分子的丙酮酸经过TCA循环过程： 三次的脱羧放出3个CO2分子 五次的脱氢是能量的释放过程，释放出五对H+，其中的四次脱氢被NAD+所接受，产生4个NADH 一次的脱氢被FAD+所接受，产生1个FADH 经过呼吸链的传递与O2结合形成五个H2O 。同时在TCA循环过程中消耗了3分子的H2O、产生了1个ATP。,EMP-TCA途径过程能量总方程式,2）TCA 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+4H2O 6CO2+8NADH+2FADH+2ATP,1）EMP C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP,3)综合 C6H12O6+4Pi+4ADP+10NAD 6CO2+10NADH+2FADH+4ATP,TCA调控,TCA多步可逆,但柠檬酸的合成,-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。 TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:NADH/NAD、ATP/TDP、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。,调控酶,柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。 异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。 -酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂，NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。,TCA循环的生理意义1,（1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环成大量ATP，这些ATP可为植物生命活动提供能量。 （2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。,TCA循环的生理意义2,（3）发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），可被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。 （4）影响果实品质的形成。,磷酸戊糖途径,Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）。 磷酸戊糖途径的总反应式为： 6G6P+12NADP+ +7H2O6CO2 +12NADPH+12H+5G6P+Pi,PPP循环关键点,这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。 非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由Ru5P经一系列转化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。,PPP调控,PPP调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶（限速酶）调节: NADPH/NADP+调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。,PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：,PPP生理意义,（1）为葡萄糖进行直接氧化的途径，生成的NADPH 也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。 （2）产生大量的NADPH,作为众多反应主要的供氢体，为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。 （3）为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。,生理意义2,（3 -2 ）在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。 （4）PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。,4、乙醛酸循环,油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。,5、乙醇酸氧化途径-光呼吸 （glycolic acid oxidate pathway,GAP）,它的主要特征是具有关键酶乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase，CAT）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育,水稻为什么有白根、黄根、黑根之分？,植物呼吸代谢途径具有多样性,这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。,植物呼吸代谢途径具有多样性,在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。 在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。 而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。 富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,生物氧化,一、氧化与生物氧化的概念 二、生物氧化的过程 1、呼吸链：呼吸代谢中脱下的氢及电子经过一系列的传递，最后传递到分子氧，与氧结合形成水。 呼吸链有氢传递体和电子传递体组成，,2、氧化磷酸化,在生物氧化（即H+、e在呼吸链的传递）过程中伴随着的ATP合成 (ADP+PiATP) 。 氧化与磷酸化是偶联的，即是有氧化就有磷酸化。可通过阻偶联剂可以证明。如2、4-二硝基苯酚，可以阻碍磷酸化过程，使生物体的温度升高。 氧化与磷酸化的关系常用P/O（消耗1个氧原子产生的ATP数量）来衡量。 经过测定，由NAD接受的H+其P/O为3，由FAD接受的H+其P/O为2，由此可以推算出EMP-TCA途径总的ATP数量。 请推算1分子的葡萄糖经过EMP-TCA途径完全分解放出多少个ATP？,能量,ATP量计算,1）EMP途径 C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP,4ATP,6ATP,2）TCA 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+4H2O 6CO2+8NADH+2FADH+2ATP,24ATP,4ATP,30A