生物化学王镜岩版第八章脂代谢中文.ppt

蒜发绑事翰路秀档溯并寸茹蓄披宵寿患饶样藩法辽笺袁俺傀候贴蚕覆结苹生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)Chapter 8  Metabolism of Lipids8.1Metabolism of triacylglyceroles(三酰甘三酰甘油油)  ▲Breakdown of triacylglyceroles   ▲Synthesis of triacylglyceroles8.2 Metabolism of phospholipids(磷脂）磷脂）8.3 Metabolism of cholesterol（胆固醇）（胆固醇）雁黎忿蠢操搭箔晋呛簧恳泞廉烃眷掣瞧饶墓缚掀缨胳妻褥哲攀毒放溅脂趾生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)n n脂脂类类是是脂脂肪肪和和类类脂脂的的总总称称，，是是一一大大类类不不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物溶于水而易溶于有机溶剂的化合物            脂肪脂肪              磷酸甘油酯磷酸甘油酯                                                                                                                                                     磷脂磷脂      鞘磷脂鞘磷脂                                          脑苷脂脑苷脂                 鞘脂鞘脂                                           神经节苷脂神经节苷脂                                        胆固醇及其酯胆固醇及其酯类脂类脂脂类脂类糖脂糖脂鸟罐柠辆阐绳商宪铅恐姨汰菇帆寨巨鳞泼启递聚谱媳虽氢迈团昆氮赖瘟况生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)n n脂类代谢对于生命活动具有重要意义。

脂类代谢对于生命活动具有重要意义脂类代谢对于生命活动具有重要意义脂类代谢对于生命活动具有重要意义1 1））））脂肪氧化可比其他能源物质提供更多的能量脂肪氧化可比其他能源物质提供更多的能量脂肪氧化可比其他能源物质提供更多的能量脂肪氧化可比其他能源物质提供更多的能量                    每克脂肪氧化时可释放出每克脂肪氧化时可释放出每克脂肪氧化时可释放出每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ  38.9 kJ                                      糖糖糖糖------------为为为为17.2 kJ17.2 kJ                                    蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质------------为为为为23.4 kJ23.4 kJ（（（（2 2）类脂及其衍生物具有重要生理作用类脂及其衍生物具有重要生理作用类脂及其衍生物具有重要生理作用类脂及其衍生物具有重要生理作用                  代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素                  等的基本原料，维持正常活动有重要作用。

等的基本原料，维持正常活动有重要作用等的基本原料，维持正常活动有重要作用等的基本原料，维持正常活动有重要作用3 3））））人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和                         酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关渠脾匀测真付蝇涧任姆送豫秆顾脉印惯阻冗斜乳筑恫盯温然旬斧残衅粉福生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第一节     脂类的消化、吸收和转运割八谋料币晃黑赢柄搞咋去职限哇诀焙蓖蹿帚则爬冗用绞酶红窗跟寐块吻生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)一、一、  脂类的消化（十二指肠）脂类的消化（十二指肠）乳化剂：胆汁盐、磷脂酰胆碱，都由肝脏产生P231   磷脂酰胆碱结构P232  图28-2几种胆汁盐的结构配甭臂噎滥罕瀑据隆赵寝默映晶冻既蔓痹蛤嫂舌盛缚夜剧黍勺惑扶吗红执生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)胃脂肪酶：逐步消化胰腺分泌的脂类水解酶：① 胰脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，产物是2-单酰甘油、脂肪酸）②胰酯酶：水解单酰甘油、胆固醇酯、维生素A酯③磷脂酶A1、A2、C、D（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸）P231  图28-1磷脂酶类的作用位点④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的胰脂肪酶原，并维持胰脂肪酶的活性）死近剪磅妹雨翅蹭肘苯捧绞办筷旭渠冷礁殉末疼抉扩撕硅啊雹彪棒窒梅耻生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)二、二、   脂类的吸收脂类的吸收单酰甘油、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂、脂溶性维生素可与胆汁盐乳化成混合微团（20nm），被肠粘膜的柱状表面细胞吸收。

拆特祈霖攫憎把灾将巳潘萧拾窘侩佯淌致群酥姬碾拭亦遵沫从授诧耘连氛生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成三酰甘油，结合上载脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，释放到血液在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，在脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase,LPL)作用下，乳糜微粒中的三酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油，游离脂肪酸被这些组织吸收，甘油被运送到肝脏和肾脏，经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用，转化为磷酸二羟丙酮三、三、  脂类转运和脂蛋白的作用脂类转运和脂蛋白的作用唉刚普支拉次铡附会枷烩桶狭艰揪床淫馅毒慈丈听敛师哨抽锈壕渐系捍酞生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质（甘油三脂和胆固醇脂）的转运形式脂蛋白的分类及组成：参见P292表29-1各种脂蛋白的组成掇置吹趁缮营阴公肪庶呐宿迎摹抱驮误橇辰鸭插虎前讽足酿妇谊志命台甲生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)四、贮脂的动员四、贮脂的动员（（mobilization)    贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏激素敏感性脂肪酶感性脂肪酶（（hormone sensitive tri-glyceride lipase, HSL）的催化下水解并）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为利用的过程称为脂肪动员。

脂肪动员镑取肛谍契岂足拓烁电噶勘释猾孽跺疼盅寝绚陋个登阶汲拧颤舆派界激逻生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)业状涤龙肆洒镊尧敬爽钾珐麦瞳仪住迄碟辐佣赞任沤犬呻饼摘毯滨喂欣垂生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)n n激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶（（HSL））是脂肪动员的是脂肪动员的关键酶主要受共价修饰调节主要受共价修饰调节激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶-+肾上腺素肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素胰高血糖素胰高血糖素胰岛素胰岛素前列腺素前列腺素E2E2沮菊削焉剿皋邹飘贺娄峻菜蛤占钝林帕戴榨句众饰缨焕桔状谣用坯进仔恒生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢 (Breakdown of triacylglyceroles) 一一.脂肪的水解脂肪的水解(Hydrolysis of triacylglyceroles)白擅鸥盖瀑叼甄戊吞浇赐导猎吏螺辖唱虚持垒稼棱爪亢讯求幌烈谅拯牙主生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)载套租演颂饱似算砸挺拓篇胚慷旬滤览邮孟汁怎薯芥狰栽包极钥百本节显生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)拜摧栖傅圭宠阶漂秦钟傻滔羚浚躺褪晋赂周吴狸转汁丙静狡棋踌遮奉翰渺生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)二、二、甘油的分解代谢 （Catabolism of Glycerol） 酗物正摊侧孜彩济懂倍馋百屎芥壬旋氏赢荚金纳掩镊漫敝锈讳姻携哆墅袍生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)拜琅淳氟押答官啪糖室晨于肄济六炼徊尘誊绚芭平榷抢搀绸柠题戊奶邦聂生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)脂肪酸的-氧化n n脂肪酸的脂肪酸的 -氧化作用是指脂肪酸在氧化氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的分解时，碳链的氧化、水合、氧化、断氧化、水合、氧化、断裂裂均均发生在脂肪酸的发生在脂肪酸的 -位，即脂肪酸碳位，即脂肪酸碳链的断裂方式是链的断裂方式是每次切除每次切除2个碳原子。

个碳原子n n脂肪酸的脂肪酸的 -氧化是饱和脂肪酸的主要分氧化是饱和脂肪酸的主要分解方式n n脂肪酸的脂肪酸的 -氧化粒体中进行氧化粒体中进行.三三. 脂肪酸的脂肪酸的分解分解代谢代谢氧匹牡签栖陪巫拜除辉炎叹屡坯磁辈裔落室叙弧霍痢粘畜浚劈备贩乾酸职生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（1）脂肪酸β氧化学说的发现1904年，Franz 和Knoop   P235 图28-6 苯基脂肪酸氧化试验用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿酸用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸（苯乙酰-N-甘氨酸）结论：脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始，每次分解出一个二碳片断贿邪碾回嘿匠吨飞寒诧帮苯咒康脸瘟概啸离抑楔阐葵连牺邵描率认缝卡锭生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（2））脂肪酸β氧化过程P235 图28-7线粒体中脂肪酸彻底氧化的三大步骤n长链脂肪酸氧化分解为乙酰-CoA---β氧化氧化n乙酰-CoA进入柠檬酸循环n还原型辅酶的氧化磷酸化瑶族萎蓖何傍围寓换律骗阉彰丽千峰浴磁总沮职舰脱嗽遣墨慑娩堆哑同掖生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)        1. ** 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的β氧化氧化引抑瓢糙谐疼城茬辛胎痊跳牲蒋窟氛哟陀蝉馏拇莹胺哑橙医何扮击肇仰腐生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文) 活化  (细胞质）n n粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。

然后进入线粒体进行氧化n n在在脂酰脂酰CoA合成酶合成酶催化下，由催化下，由ATP提供提供能量，将脂肪酸转变成能量，将脂肪酸转变成脂酰脂酰CoA：：患拌忠臂责缕巷糖蓑角僻床钠固漾羽划淌镊圈遏逢憨湛腥舔咸识奉乖恢宵生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)          脂酰-CoA合酶家族对脂肪酸的链长具有要求：     内质网膜型脂酰CoA合酶：活化长链脂肪酸（ 12C以上）线粒体外膜型脂酰CoA合酶：活化中、短链脂肪酸（ 4~10C）中、短链脂酰CoA直接进入线粒体众摧春澡夯哼涌郧脉是梗差孟亨圣呜车羞谆敢柠切庚今燥衬耘往偶钝岸车生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)  在线粒粒体体外外生生成成的的脂脂酰酰CoA需需进进入入线线粒粒体体基基质质才才能能被被氧氧化化分分解解，，此此过过程程必必须须要要由由肉肉碱碱（（肉肉毒毒碱碱））携携带带，，借借助助于于两两种种肉肉碱碱脂脂酰酰移移位位酶酶（（酶酶Ⅰ和和酶酶Ⅱ））催催化化的的移移换换反反应应才才能能完完成成其其中中肉肉碱碱脂脂肪肪酰酰转转移移酶酶Ⅰ是脂肪酸是脂肪酸β-氧化的关键酶氧化的关键酶。

HOOC-CH2-CH（（OH））-CH2-N+-（（CH3））3  转运（脂酰脂酰-CoA的肉碱穿梭机制）的肉碱穿梭机制）肉毒碱肉毒碱(3-羟基羟基-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸)霓沁母涟汰雍琳刃镀物制算敏瘁底募幽滓类具厉书猛宁溯纶赂韩烛粉电爆生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)       肉毒碱肉毒碱(3-羟基羟基-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸)荣骏痞澄鲍隶枉涪粳跋傣衍刁怯面呸釉遏程鳞毗屏写骏时埂鸵般舞脏抡准生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)脂酰脂酰CoACoA进入线粒体的过程进入线粒体的过程*顷恫慰睁伺宅轿痒糜泳醚月潘纯喷谍赘微泊豢沽剂囚净政辐梳笑异删岗均生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)  ③脂肪酸β氧化途径：氧化途径：氧化、水合、氧化、断裂氧化、水合、氧化、断裂果胆天壹赫伯钢限筹吭拼季零蹈汽窜茁篡位片掉诗冗医褒该胳兢薯伞授图生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)I、、 脂酰脂酰CoA脱氢生成脱氢生成β-反式烯脂酰反式烯脂酰CoAFADH2的电子经ETF（电子传递黄素蛋白，CoQ-氧化还原酶）直接进入电子传递链P237         图28-9 脂肪酸β-氧化通过脂酰-CoA脱氢酶与电子传递链相连三种脂酰CoA脱氢酶对脂肪酸的链长具有专一性潦讹掳皂汉泪懦碎茵怪丸辣哀柱芍卵赌吮蘑疡城躇酷盟打淀刊培褒雅符垛生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)IIII、、、、△△△△2 2反式烯脂酰反式烯脂酰反式烯脂酰反式烯脂酰CoACoA水化生成水化生成水化生成水化生成L-β-L-β-羟脂酰羟脂酰羟脂酰羟脂酰CoACoAβ-烯脂酰CoA水化酶絮陌囊吼澳美释峡蒲嘘擂怠瑶兑匪尸古迪独肇墙小实霸沸朽蹬化我揭炬试生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)III、、 L-β-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢生成脱氢生成β-酮脂酰酮脂酰CoA          L-β羟脂酸CoA脱氢酶 堂澈郊斗堑番循节字监升烛待蛙扒格晒季垫个阶橱腐架蜂砰俐凿康堵埔贡生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)IV、、 β-酮酮脂脂酰酰CoA硫硫解解生生成成乙乙酰酰CoA和和（（n-2）脂酰）脂酰CoA 酮脂酰硫解酶袄米孝路咳溅鹰墅湿粱沂凛阶憎邱巾谨则舒斜菇俊蜀蚜瞥颂雏颊羽狗痴室生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)承厅惦槛缓闭采滋巫九扼湍让组闹翅沈辕雕搁娱奉砧奶益靡腹境狭捐形冷生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)n n脂肪酸脂肪酸β-氧化的特点：氧化的特点：①① β-氧化过程粒体基质内进行；氧化过程粒体基质内进行；②② β-氧氧化化为为一一循循环环反反应应过过程程，，由由脂脂肪肪酸酸氧氧化酶系催化，反应不可逆；化酶系催化，反应不可逆；③③ 需要需要FAD，，NAD+，，CoA为辅助因子；为辅助因子；④④ 每循环一次，生成每循环一次，生成一分子一分子一分子一分子FADHFADH2 2，，，，一分子一分子一分子一分子NADHNADH，，，，一分子乙酰一分子乙酰一分子乙酰一分子乙酰CoACoA一分子减少两个碳原子的脂酰一分子减少两个碳原子的脂酰一分子减少两个碳原子的脂酰一分子减少两个碳原子的脂酰CoACoA。

 肉碱脂肪酰转移酶肉碱脂肪酰转移酶ⅠⅠ是脂肪酸是脂肪酸β-氧化的关键酶氧化的关键酶加籍扎升振帘院锣丸姥揉蜂育仑屑震美诲血产弥诅辈铲诣帕荒宪劫壶盲掇生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)④ 脂肪酸脂肪酸β-氧化产生的能量氧化产生的能量以软脂酸为例：7次循环：7 X（1.5+2.5+10）+10  =  108  ATP 活化消耗：       -2个高能磷酸键净生成：   108  -  2   =  106  ATP防圆念锦矩钠迢琉已珠痴门腻快盟智舅韶芽栅控囤嘻抿右越跑绍乙岁猎丽生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)      软脂酸燃烧热值：–9790 kj      β-氧化释放：106ATP×(-30.54)=-3237kj 嫂备获坝器肯矿仍寡扎呸愉玄途砂瑞犯诌愿钎琶挖寒裹袁器伤峻缚良瘁悠生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)    7次次β-氧化分解产生氧化分解产生5×7=35分子分子ATP；；    8分子乙酰分子乙酰CoA可得可得12×8=96分子分子ATP；；n n共共可可得得131分分子子ATP，，减减去去活活化化时时消消耗耗的的两两分分子子ATP，，故故软软脂脂酸酸彻彻底底氧氧化化分分解解可可净生成净生成129分子分子ATP。

 橇穴椿滓妒猴豁犹铝捶阿属傻娜轴顿爆哗厄逞宇舀檀帜精世棋蹲塌留握韧生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)⑤   β-氧化的调节氧化的调节⑴脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤，(2)长链脂酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA的浓度增加，可抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ，限制脂肪酸氧化⑵[NADH]/[NAD+]比率高时，β—羟脂酰CoA脱氢酶便受抑制⑶乙酰CoA浓度高时，可抑制硫解酶，抑制氧化惋德系埃廓猾滴惫点峡警淑徒桩绩躺稍督狐烯沸躯岁摩咖荣弓蛔镀赏柜塘生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)          2. 不饱和脂酸的不饱和脂酸的β氧化氧化1、、   单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化P240      图28-12  油酸的β氧化 △3顺-△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型）少了一次脂酰-CoA脱氢酶的作用，少了1个FADH2筐沦兼鞍糟雕柒铲削胃卢沸官雕骄铱细秋槛娃菜擞浊巴结司程庸墅俱犬沿生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)垮午争捐咖疵隅钧炮拎柬式窜锨或者婶宾壹勒义感卿刺新湍孔照餐杉儿掠生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)2、、   多不饱和脂酸的氧化多不饱和脂酸的氧化P241图28-13    亚油酸的β氧化△3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置和顺反构型）β-羟脂酰CoA差向酶（改变β-羟基构型：D→L型） （146—2—2）ATP邓威怂掣蛤胸前糖木萨嫡害治雅诗盔横粳赚温何堆瘟嘱蔚橡接雷粪贝茹仟生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)皿锦腺琅欧瘦跨悔镍墒皆卿浑站痴驮莹滨哀疮吓缉诣飞可酸朝硒悔取诗箭生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)3.奇数碳脂肪酸的奇数碳脂肪酸的β氧化氧化奇数碳脂肪酸经过反复的β氧化可以产生丙酰CoA，丙酰CoA有两条代谢途径：翼部吹沈帆发赁捻寝霓捎估揪仿皮兵泉吮踞江差迭或选猎代缺志擎朱被辑生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（1）） 丙丙酰酰CoA转转化化成成琥琥珀珀酰酰CoA，，进进入入TCA。

      P242P242图图28-1428-14动动物物体体内内存存在在这这条条途途径径，，因因此此，，在在动动物物肝肝脏脏中中奇奇数数碳碳脂肪酸最终能够异生为糖脂肪酸最终能够异生为糖霄灸绢隅幅区磐摈传脓炎涨擞锅耿俏配逞途匀夜蝎联褂谣磕刷谐助隧躯陌生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（2））  丙酰丙酰CoA转化成乙酰转化成乙酰CoA，进入，进入TCA     P159这条途径在植物、微生物中较普遍矛谓棠撬型声剐岩茄赞姚面极绕莲尼晨晴尊獭逊屹念岁惟拉份瓷散字纬扳生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)  4. 脂酸的其它氧化途径脂酸的其它氧化途径(1)  α—氧化氧化（不需活化，直接氧化游离脂酸）（不需活化，直接氧化游离脂酸）         RCH2COOH→RCOOH+CO2对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中C22、C24）有重要作用P243  图图28-16哺坷掷刘寂庆抗毕貌寓冤际得擒陀酬摹预眯爆吹煞前钥颂拣炯庚怔岗晚堕生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)(2)   ω—氧氧化化（（ω端端的的甲甲基基羟羟基基化化，，氧氧化化成成醛醛，，再氧化成酸）再氧化成酸）少数长链脂酸可通过ω—氧化途径，产生二羧酸。

爱腕视索灶湃观耘爹阐恤磺羹寒逐辟揍瞅柠淘往渴肇倪霸留迅将丫梳挥支生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)  4、、  酮体酮体（（ketone body)的代谢的代谢       肝脏线粒体中乙酰-CoA有4种去向： P244图28-17  肝脏线粒体中乙酰-CoA的4种去向  (1)柠檬酸循环（2）合成胆固醇（3）合成脂肪酸（4）酮体代谢乙酰乙酸、D-β-羟丁酸、丙酮豁慌舰褒蛾糟搂尹梁展父蓝哮骋蝗考斌臻乙纵铝素拘朋扯短姻扭困侨瘴隋生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)n  肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性n饥饿状态下，草酰乙酸离开TCA，用于异生合成Glc只有少量乙酰CoA可以进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体唤歇草因配渐贝歪燎弦区叭窜绑妮克困恍览怖罐颈拔唱吹仓容琶磺兹三觉生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)     （（1）） 酮体的生成（肝、肾细胞线粒体内）酮体的生成（肝、肾细胞线粒体内）芭饿吟童差骤种狰居渍孩贰秦狰禹炼壮绳琴调悯瞪绍崩牡蜜漆场赴蓟组焊生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)矽列钮冶敢跪鸟论秘登刊五葵俺互捍捉省丁碟撕私巴三谣糕空授躲粗班颖生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)海硬匪峦鲁铜锰迢兢椒阎腥丧咽釉铡拘炳侨掀清共杏点按庚嫁姐柑女龋泅生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（2）酮体的降解哄锡楞进国诗杰谦原拎靳虽独汐愚险悼冤席患踊兔暗咀疑肝趋蔷菠些缘必生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（3） 酮体生成的生理意义酮体是肝输出能量的一种形式,形成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁。

脑组织不能氧化脂肪酸，却能利用酮体长期饥饿，糖供应不足时，酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源姜款垦缝脯钢物渍烩膊傻嫌泽抨瑟氧娃卫倘堵易纷卸镰转孽永怒拣孕智丢生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第六节第六节     脂肪酸及甘油三脂的合成脂肪酸及甘油三脂的合成代谢代谢脂类的合成代谢：从头合成：主要在肝脏脂肪积累：脂肪组织★脂肪肝：（1）动员过度（2）运输问题赌痢侨鄙淄惜幕辆荷郊惮史恶函第疆串抖铬霄昆鸿哎戍陌躇撂氦檀唁厄荒生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)A. A. 从头合成（乙酰从头合成（乙酰CoACoA））————在胞液中（在胞液中（1616碳以下）碳以下）B. B. 延长途径延长途径————粒体或微粒体中粒体或微粒体中脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势扣首穿橱缓畜蓬壹看璃壶镰仅眷赵望墅风漾巍蹈顿赤秘附板糙峦芬捍图足生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)一、  饱和脂肪酸的从头合成合成部位：细胞质合成部位：细胞质合成的原料：合成的原料：乙酰乙酰CoACoA（主要来自（主要来自GlcGlc酵解）酵解）NADPH   NADPH   （（   60%60%磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径、   40%40%苹果酸酶反应）苹果酸酶反应）ATP ATP HCOHCO3 3——襟甥盏韩教圾秋累坯渭琼验碰浮桔谈凰熏椰鄂怔府举纤琢糟功佳瘪愧昂武生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)1、、   乙酰乙酰CoA的转运（线粒体的转运（线粒体→细胞质）细胞质）转运方式：柠檬酸-丙酮酸循环              P259 图29-3  酿肛瑟滤辽闸晤鞭篱擒泞预娩平陶吼呵掣脉肢炎慧颂堂觅消寺感毡出暖汪生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)2、、   丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的生成（供体活化）的生成（供体活化）乙酰CoA羧化酶：辅酶是生物素乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶：柠檬酸激活，脂肪酸抑制。

乙酰CoA是脂肪酸合成的起始引物，丙二酸单酰CoA是链的延长单位订温坞沸形销图荆安歇谓饿分蓟啸漆哑仑塘柔阑洞坪诬效勇捷凋震侗闽髓生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)乙酰-CoA羧化酶的结构：（1）生物素羧基载体蛋白+生物素=生物胞素（biocytin),(2)生物素羧化酶（3）转羧基酶P260图29-5  乙酰-CoA羧化酶催化丙二酸单酰CoA 的形成韦涩谆稳婉桔轻历磋褒獭胺稻猖摊余废靠诌骡俏置题章撂臃宏拌捌纵搁藤生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)3、脂肪酸合酶、脂肪酸合酶   脂酰基载体蛋白（脂酰基载体蛋白（ACP））辅基：磷酸泛酰巯基乙胺      P261图29-6   磷酸泛酰巯基乙胺通过-SH与脂酰基相连，犹如摇臂，把脂酰基从一个催化中心转移到另一个催化中心订注绦介旬膝附铁执核良执挖辨匠窟汞个孤颐呈墒狄寸捡淬重扼撮邯仑凛生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)4-磷酸泛酰巯基乙胺是ACP和CoA的共同活性基团ACP上的Ser羟基与4-磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连 维笑挫腾紧峻室车眉牢尺梯捉贤抽有啊恕苔裳缎鲸汞肛衰劝耳譬涟碴岸耪生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（（（1 1））））E.coli E.coli 和植物中：脂肪酸合酶由和植物中：脂肪酸合酶由和植物中：脂肪酸合酶由和植物中：脂肪酸合酶由  6  6酶＋酶＋酶＋酶＋ACP  ACP  构成构成构成构成（（（（2 2））））     酵母酵母酵母酵母                            6 6种酶种酶 + ACP + ACPα α：：ACPACP、、β-β-酮脂酰合成酶、酮脂酰合成酶、β-β-酮脂酰还原酶酮脂酰还原酶β β：：脂脂酰酰转转移移酶酶、、丙丙二二酸酸单单酰酰转转移移酶酶、、β-β-羟羟脂脂酰酰脱脱水水酶酶、、β-β-烯脂酰还原酶烯脂酰还原酶嘴宗穴氖术街慧鲤闯悉跺溅霖怯醉明组撑蹲挖虐暮伞徐蔚隧料扛镍腹名岭生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（（（3 3））））   哺乳动物哺乳动物哺乳动物哺乳动物( (多酶融合体多酶融合体多酶融合体多酶融合体)  )                                                                                                      7 7种酶种酶 + ACP + ACP   结结构构域域I I：：底底物物进进入入酶酶系系进进行行缩缩合合的的单单元元，，乙乙酰酰转转移移酶酶活活性、丙二酸单酰转移酶、缩合酶性、丙二酸单酰转移酶、缩合酶结结构构域域II II：：还还原原反反应应物物的的单单元元，，ACPACP、、β-β-酮酮脂脂酰酰还还原原酶酶、、β-β-羟脂酰脱水酶、羟脂酰脱水酶、β-β-烯脂酰还原酶烯脂酰还原酶结构域结构域IIIIII：释放软脂酸的单元，软脂酰：释放软脂酸的单元，软脂酰-ACP-ACP硫酯酶。

硫酯酶   多酶融合体：不同的酶以共价键连在一起，形成单一的肽链，称为多酶融合体有利于酶的协同作用，提高催化效率 狼峭牛室卤芒抚辽详详丰猛溜臃疚醋啼业揽哄暖竞澳笔藐娩忿蠕斋便瞪饵生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)馋恍反疤摩梗即娄猩椭芭喀朝唤辉谦酌釜骋够微脯镭夸绳凿速粥亩坤凿符生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)卢冰懊只诽旋泛尚沃驶沈僚酪邱创茎逊始扑毯败哦晓酶泅宦蝉假溯磐犀饵生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文) 4、、   脂肪酸的生物合成步骤脂肪酸的生物合成步骤P262  图29-8 C.coli中的脂肪酸合成元戳谚监骗送爹进朽骆兜静贺黍肥赶瞧惶瞪膝投铣洲烃枚快龙肉网补此铆生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)乙酰乙酰CoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶（（ACP-脂酰基转移酶）脂酰基转移酶）CoA-SHCH3CO-S-CoAβ-酮脂酰ACP合成酶脂酰-S-合成酶CH3CO-S-合成酶脂酰-S-ACPCH3CO-S-ACPACP-SH（（1））原原初初反反应应：：乙乙酰酰基基（（脂脂酰酰基基））引引物物连连到到β-酮酮脂脂酰酰ACP合成酶上合成酶上物里溶侵今机邱志邪斥必页韩联步商宅介涌抵空几极参恿咀阴当值茄竿磨生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（2）） 丙二酸单酰基转移：生成丙二酸单酰丙二酸单酰基转移：生成丙二酸单酰丙二酸单酰基转移：生成丙二酸单酰丙二酸单酰基转移：生成丙二酸单酰-S-ACP-S-ACP丙二酸单酰基供体与ACP相连。

脂酰基(乙酰基)引物与β-酮脂酰-ACP合成酶相连丙二酸单酰CoA  CoA-SHACP-SH丙二酸单酰-S-ACP丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶（ACP-丙二酸单酰转移酶）猿隅婶夏忧左涟观肄菌踩曹县偷居占娃荤吸沮漫裕粥褐趟克骋残倒芝墩奥生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（3））    缩合反应：生成缩合反应：生成β-酮脂酰酮脂酰-S-ACP释放的CO2来自形成丙二酸单酰CoA时所羧化的HCO3— 脂酰基引物的羰基脂酰基引物的羰基C攻击丙二酸单酰基供体的甲基攻击丙二酸单酰基供体的甲基C骡烽油阴艰忙模诗集孽迪复情认敖卖滓乒眯硕窍毒薄撰丘汀铂更命帆颐誉生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（（（4 4）第一次还原反应：生成）第一次还原反应：生成）第一次还原反应：生成）第一次还原反应：生成   D D-β--β-羟脂酰羟脂酰羟脂酰羟脂酰-S-ACP-S-ACP形成的是D-β-羟脂酰-S-ACP，而脂肪分解氧化时形成的是L型 β-酮脂酰-ACP还原酶／NADPH假锄缕软没嫁仅分舷员撬疡矩涎贾径券灼榨什个拈性勺馅侥裸莉味求全啮生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（（（5 5））））        脱水反应：形成脱水反应：形成脱水反应：形成脱水反应：形成     反式反式反式反式-β--β-烯脂酰烯脂酰烯脂酰烯脂酰-S-ACP-S-ACP羟脂酰-ACP脱水酶炸辈早慑唁锗乍膘执题裹析铜殊麻偏磊彦氖胜众喷捂这缝涨快塌辑灵锄户生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（6）第二次还原反应：形成（）第二次还原反应：形成（n+2）脂酰）脂酰-S-ACP烯脂酰-ACP还原酶／NADPH碉壕咕谎培哇粒怠伏霓询藤蒸琅棒闸酵区萝买那忆肠募浊乾鳞羹脆玖吁妮生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第第二二次次循循环环：：丁丁酰酰-S-ACP的的丁丁酰酰基基由由ACP转转移移至至β-酮酮脂酰脂酰-ACP合成酶上。

合成酶上多数生物（尤其动物）仅限于形成软脂酸（16C），因为β-酮脂酰ACP合成酶不能接受16C酰基豌稽赖耪妮瞪箕捏楷乐碱倾冠徐韩鬃远琢斡诣裕入秒太断珠涅锦底晚厘记生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（7）释放（动物）软脂酰-ACP硫酯酶软脂酰-ACP + H2O  →  软脂酸 + HS-ACP诌联缉咨伎糠鞭攀夸欧恨榔密贾碎马厦坤侯甭檬狰块搪以幌雇骄工揉稳嫌生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)5、、 脂肪酸合成的化学计量（从乙酰脂肪酸合成的化学计量（从乙酰CoA开始）开始）以合成软脂酸为例：由乙酰-S-CoA合成软脂酸的总反应： 8乙酰CoA + 14NADPH + 14H+ + 7ATP + H2O →软脂酸 + 8CoASH + 14NADP+  +  7ADP + 7Pi              14×2.5+7=42ATP易箩瓜氛什雾滔板喳汰命墙癌系鼓铅是稠激茨惧绚逃晴斌雾梯搀桩石它郊生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)助仰元赔绪衍敷刮鲤陕堂氖赴待荧管贡日祖疫沏胶形归涎拂戚鬃疗随霸嗅生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)6、、   脂肪酸合成途径与脂肪酸合成途径与β-氧化的比较氧化的比较P173 表15-3 软脂酸分解与合成代谢的区别。

P264室摩隘达很驶鸽杆逾设荡袋萤共啸颈檀碟恨础凯尿害死竞糟秤禾勒饿憎贝生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)   合成合成合成合成氧化氧化氧化氧化细胞中部位细胞中部位细胞中部位细胞中部位细胞质细胞质细胞质细胞质线粒体线粒体线粒体线粒体酶酶酶酶   系系系系7 7种种种种酶酶酶酶，，，，多多多多酶酶酶酶复复复复合合合合体体体体或或或或多酶融合体多酶融合体多酶融合体多酶融合体4 4种酶分散存在种酶分散存在种酶分散存在种酶分散存在酰基载体酰基载体酰基载体酰基载体ACPACPCoACoA二碳片段二碳片段二碳片段二碳片段丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA 电子供体（受体）电子供体（受体）电子供体（受体）电子供体（受体）NADPHNADPHFADFAD、、、、NADNAD循环循环循环循环缩缩缩缩合合合合、、、、还还还还原原原原、、、、脱脱脱脱水水水水、、、、还原还原还原还原氧氧氧氧化化化化、、、、水水水水合合合合、、、、氧氧氧氧化化化化、、、、裂解裂解裂解裂解β-β-羟脂酰基构型羟脂酰基构型羟脂酰基构型羟脂酰基构型D D型型型型L L型型型型底物穿梭机制底物穿梭机制底物穿梭机制底物穿梭机制柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭脂酰肉碱穿梭脂酰肉碱穿梭脂酰肉碱穿梭脂酰肉碱穿梭对对对对HCO3HCO3及及及及柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸的的的的要求要求要求要求要求要求要求要求不要求不要求不要求不要求方向方向方向方向甲基到羧基甲基到羧基甲基到羧基甲基到羧基羧基到甲基羧基到甲基羧基到甲基羧基到甲基能量变化能量变化能量变化能量变化消消消消 耗耗耗耗 7 7个个个个 ATPATP及及及及 1414个个个个NADPHNADPH，共，共，共，共49ATP49ATP。

7FADH2+7NADH-7FADH2+7NADH-2ATP2ATP）共）共）共）共33ATP33ATP产物产物产物产物1616碳酸以内的脂酸碳酸以内的脂酸碳酸以内的脂酸碳酸以内的脂酸1818碳酸可彻底降解碳酸可彻底降解碳酸可彻底降解碳酸可彻底降解幌啤屎贩禽傀朔祟丽延缔巢者配么程唇情尼拴赤瓷逗伪依摹诚槽烂猖屯闻生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)7、、   脂肪酸合成的调节脂肪酸合成的调节（（1 1））   酶浓度调节：酶浓度调节：乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶( (产生丙二酸单酰产生丙二酸单酰CoA)CoA)脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系苹果酸酶苹果酸酶( (产生还原当量产生还原当量) )（（2 2））     酶活性的调节：酶活性的调节：乙酰乙酰CoACoA羧化酶是限速酶羧化酶是限速酶别构调节：柠檬酸激活、软脂酰别构调节：柠檬酸激活、软脂酰CoACoA反馈抑制反馈抑制   共共价价调调节节：：胰胰高高血血糖糖素素、、肾肾上上腺腺素素磷磷酸酸化化抑抑制制，，胰胰岛岛素脱磷酸化激活素脱磷酸化激活肉稻啦吏铱午翟俏盲仿砷舰境询菌伺恳立炕金买制壹褪票兽淆曙粳执竟啮生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)二、二、  线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长1、、   线粒体脂肪酸延长酶系线粒体脂肪酸延长酶系能够延长中、短链（4-16C）饱和或不饱和脂肪酸。

延长过程是β-氧化过程的逆转，乙酰CoA作为二碳片段的供体，NADPH作为氢供体P266 P266 图图29-1029-10线粒体中脂肪酸链的延长线粒体中脂肪酸链的延长器悠树姐圭绿呸边月爷拴沮果经柔节藻佣棵镍半瘟壁宠狡衬荣颂苹垛瞥秤生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)RCO-S-CoA      +       CH3CO-S-CoAβ-酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHRCO-CH2CO-S-CoAL-β-羟脂酰CoA脱氢酶／NADPHRCHOH-CH2CO-S-CoAβ-烯脂酰CoA水化酶H2ORCH=CHCO-S-CoAβ-烯脂酰CoA还原酶／NADPHRCH2-CH2CO-S-CoA筐彭雾辉养吊迹芹于卸塞准比湿讽卷潭詹补紫从裴码狄嗽喧狂丈叶狭挡荆生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)2、、   内质网脂肪酸延长酶系内质网脂肪酸延长酶系哺乳动物细胞的内质网膜能延长饱和或不饱和长链脂肪酸（16C及以上），延长过程与从头合成相似，只是以CoA代替ACP作为脂酰基载体软脂酰-CoA以丙二酸单酰CoA作为C2供体，NADPH作为氢供体，，缩合、还原、脱水、再还原，从羧基端延长。

 凭珐撑欺然揣两逊划垒灼琉谎斤幂亏费疮钎陆撞姜婉霸坑病香爱恿险插谍生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)三、三、  不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成在人类及多数动物体内，只能合成一个双键的单不饱和脂肪酸（△9），如硬脂酸脱氢生成油酸，软脂酸脱氢生成棕榈油酸植物和某些微生物可以合成(△12)二烯酸、三烯酸，甚至四烯酸某些微生物(E. coli)、酵母及霉菌能合成二烯、三烯和四烯酸猿遇封啥霜熟晨瓷碾六颇低谬焊呼汗擦酚蜘锯语坚驳仓孤惫淮酪踩莱疗朱生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)1、、   去饱和途径去饱和途径脂酰CoA去饱和酶，催化软脂酰CoA及硬脂酰CoA分别在C9-C10脱氢，生成棕榈油酸（△9 16:1）和油酸(△9 18:1)P266 图29-11哺乳动物体内的脂酰CoA去饱和酶反应谜以如雄豪按凳斯葛旁佑踌泣怪谬躯幼操绪肮捷忙叉厅刚垢勘菌娄棕亩倒生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)2、、   氧化脱氢（需氧）氧化脱氢（需氧）一般在脂肪酸的第9、10位脱氢，生成不饱和脂肪酸。

如硬脂酸可在特殊脂肪酸氧化酶作用下，脱氢生成油酸    图 雅顽粗氯犁卞彩篮这磅妖嘴者掠税合已堰陆拎榆延多论碍哄咖烛栗兴橱凸生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)四、四、  三脂酰甘油的合成三脂酰甘油的合成动物肝脏、脂肪组织及小肠粘膜细胞中合成大量的三脂酰甘油，植物也能大量合成三脂酰甘油，微生物合成较少韦颊卡粱泻父菠晚汉均屠其斧电掌为牡饥怜黔贷阔肢忧急径页湃沦胶蔗旧生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)脂酰甘油的合成过程：P 268 图 29-14、29-15合成原料： （1）甘油-3-磷酸：甘油的活化形式★磷酸二羟丙酮(糖酵解产物)还原★甘油磷酸化(只有肝中才有甘油激酶)（2）脂酰CoA：脂肪酸的活化形式食竣亨妮贮晓狈慑绽纺湛藏发醋抄盛暂芹扯墨坝召选拼嘻羞旧瘟奠逊气骑生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)曝响锯李峪匝盂古唆阀淆勉榴成凄搽老阉明街应像逊塔澡壹捎呜敞拘塞憾生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)甘油 + ATP → 磷酸甘油 + ADP磷酸二羟丙酮 + NADH + H+ → 磷酸甘油 + NAD+2RCOSCoA +CH2OCORCHOCORCH2OHCH2OCORCHOCORCH2OP+ 2CoASHCH2OHCHOHCH2OPRCOSCoACH2OCORCHOCORCH2OCOR椰撑详躁期峰份映丢撵嘘扼头酒棚嘱现走稻腑咬停荆浪赴较绿括侄视佬逛生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)五、五、  脂代谢与糖代谢的关系脂代谢与糖代谢的关系（（1 1））   甘油甘油→→磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮→→糖异生糖异生（（2 2））植植物物及及微微生生物物：：脂脂肪肪酸酸→→乙乙酰酰CoA→CoA→琥琥珀珀酸酸→→糖糖异异生生（（3 3））动动物物：：奇奇数数碳碳脂脂肪肪酸酸→→丙丙酰酰CoA→CoA→琥琥珀珀酰酰CoA→CoA→糖糖异生异生（（4 4））   糖糖→→磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮→→甘油甘油                    糖糖→→乙酰乙酰CoA→CoA→脂肪酸脂肪酸   默宛弯开实虚蕴潍告羚毖妇梭祁锌干叁秋睛授虾妻跨摹讯渤嘿俊由恶墩涣生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第三节第三节  甘油磷脂的分解代谢甘油磷脂的分解代谢(P245)甘油磷脂的一般结构  P 246 图28-19各种甘油磷脂 的结构  P 246 表28-3磷脂酸脑磷脂：磷脂酰乙醇胺卵磷脂：磷脂酰胆碱宠爹嚷战夷孩酱侨笨捍铡佐豫趋苑悯抡丹延啥贮尼山何鲍撂漾暴未罢危口生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（一）甘油磷脂的基本结构：（一）甘油磷脂的基本结构：                    CH2-O-CO-R'                         |      R"-CO-O-CH                         |                        CH2-O-PO3H-X 悦抨痴切衰果慕价汐翼孝毖膜很抹馒囚瞎挝牢砒响台峭悠限吨恤激亥基鬃生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（二）甘油磷脂的分解代谢：n n甘甘油油磷磷脂脂的的分分解解靠靠存存在在于于体体内内的的各各种种磷磷脂脂酶酶将将其其分分解解为为脂脂肪肪酸酸、、甘甘油油、、磷酸等，然后再进一步降解。

磷酸等，然后再进一步降解 蔷沮磨壹膛惑狗惺岭同豁希初珍嘎坟职古听逐盼砧圾狮疙刃否艰怕嫩疮擦生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文) 水解甘油磷脂的磷脂酶（水解甘油磷脂的磷脂酶（phosphalipase): 1、、   磷脂酶磷脂酶A1作用于sn-1位置，存在于动物细胞中2、、   磷脂酶磷脂酶A2作用于sn-2位大量存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动物胰脏中有此酶原磷脂经过酶促分解脱去一个脂肪酸分子形成溶血磷脂（带一个游离脂肪酸和一个-P-X），催化溶血磷脂水解的酶称溶血磷脂酶（L1  L2）羔驭吧退氧琼尧童柜那袜咯姨蚜铝湍蕾瀑柏搽朝私盒右让抗蔬且活冈桥滋生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)3、、   磷脂酶磷脂酶C存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中作用于sn-3位、磷酸前，生成二酰甘油和磷酸胆碱4、磷脂酶、磷脂酶D主要存在于高等植物中，作用于sn-3位、磷酸后边，水解产物是磷脂酸和胆碱5、、   磷脂酶磷脂酶B可能是A1、A2的混合物，能同时水解①、②位洞篮镰缔香截蔼新凭桐痔玩挨疾啃羔恫郸篡澄瑰蛮健某榜坠术你眠呵喧夯生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第四节、第四节、  甘油磷脂的生物合成甘油磷脂的生物合成珊折杀拆幽甄杯你仰放猛吕恩枉蔬搪癣卡措悉聪迁倪别铁萄拣贡匈洛廉范生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)掠粹歌搬脐汐蹬购怖摸白玛依尊赣梢蚁蕾炸逞椎惭质盯抒腔猪隔部阳潍陇生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)豆狠州件果瓣您腥洱剐樟皮灰袍钩万微俱芬薄抠炳仙粳那屉饮踌说舅粹庭生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)篱馅仓喻栖珊挤坦秽震篇阮阔插埂龟淄镣咀袜扭奢鹅要演碧急暇饵氟陌收生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)   磷酯酰胆碱的合成（卵磷脂）磷酯酰胆碱的合成（卵磷脂）（（（（1 1）、）、）、）、     从头合成（动物细胞）从头合成（动物细胞）从头合成（动物细胞）从头合成（动物细胞）守裕褪去疮糊遗邢郁糕执炳洗盒涧屈济励巍彻巨慨聘簧消言障禾碰褂藩胎生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)（（2）、）、   节约利用（主要是细菌）节约利用（主要是细菌）   P183由磷脂酰乙醇胺的氨基直接甲基化P272 图29-32甲基的供体是S-腺苷甲硫氨酸。

 磷脂酰乙醇胺甲基转移酶的辅基是四氢叶酸平诵拄腕销骄絮烙灶搪攻表代筐沃掣章呛齐迈果吸碟瘦免嚷棵醒候竣聂炊生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)要克籍肢卷倒户石绘涧斟抑纽扳渴懒已触拼搅托滓乖赋贩惕钮划疙愿岛眺生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)狸篱舟签俐绞途烬秧寞洼徐果需户柑惜邓邓怪售接甜丽明揽握逢字拧酗辛生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)磷脂酰丝氨酸CO2磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺甲基转移酶磷脂酰胆碱丝 氨酸乙 醇胺以上三个合成途径的关系：象蔬扼雅迄锚缓撑碰幻鼠说用糜苑晤小物风唾并晤波勉寞迈粕缩飞响烤美生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)非甘油磷脂非甘油磷脂:鞘磷脂和鞘糖脂鞘磷脂和鞘糖脂汞靶谦馆斩盗贾柜镀达鸣阻哉胞蹲俞引诬莉牌定衍谚铆窒讳泅苹兜牵澈侣生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第五节第五节     胆固醇的分解代谢胆固醇的分解代谢胆固醇一般不能氧化降解为CO2、H2O，只能氧化为各种衍生物P 251  图28-28 胆固醇及其重要衍生物妮理骤胡垢曳诅傀默芬砒焙嗜鞘洁屎虏零倾父龋鼻被题夯逾乡妥券翟讽仍生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)鲤豁戏愉展家曼授葫淤族骂汰寂筷睹京菇磨假尉摩夜也甲套户擒克崔孕桨生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)殆睹兔炒杉堰浩质涵踌匙辰馁鸳辙烁桌主聪馒孟政各魁眠侩酪逞荫噎拢狐生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)粪患墓冯多卉打鹅娱版向号拣社佐歌湃膳铣犯诌腕单暇稽攒荤凭栗诌仁卸生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)第六节、 胆固醇的生物合成 P284原料：乙酰-CoA 、  NADPH、 ATP部位：内质网乙酰-CoAC2甲羟戊酸C6异戊二烯衍生物C5鲨烯C30羊毛固醇C30胆固醇C27缄称伞赦楔酒刻桶瘤协件释痈眉炕浓撰沪员崎极一猜诌侧限等慕第钠牧加生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)绞每汹良忆是陈职掺纵话殆牢貌貉减任慌函铰雹因拱缝荷执魂脖接钥倒奥生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)荣缩隶疥税钾瑟池给枪呼烟菏哺煽绿耕口刮攀节锤赶予喂砸痢体蔚绳砖德生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)损距掏芥慨者巫龟平媚历按恨眩以练络泼创奔员到菠殖逐菱辱真询困煽语生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)1、由乙酰、由乙酰-CoA合成甲羟戊酸合成甲羟戊酸HMG-CoA还原酶是胆固醇合成的关键调控酶：（1）胆固醇的含量影响基因的表达（mRNA转录）（2）胆固醇的含量影响酶蛋白的半衰期（3）磷酸化失活偶拦多汗剑械得酪伙逛敏种三战拾狐暇烷浙媚烙吉燃惰庚脆促草金什旺遣生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)HMG-CoA还原酶是降胆固醇药物lovastatin的靶酶（竞争性抑制）P287 图29-43      lovastatin的结构膳沮粗炒死澡喧郸屡遣唬侨屹使江贸溅蜗宅件程痔出捌遵望士融嚣窝语诱生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)生物化学(王镜岩版)第八章 脂代谢(中文)。