授课题目(教学章.doc

教学器材 与工具多媒体设施、黑板 与笔授课题目（教学章、节或主题）：第三章 光合作用第一节光合作用的重要性 第二节叶绿体及叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成授课时间第 5 周周一第 1-3 节教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及叶绿体色素教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容Photosynthesis of plant自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用（carbon assimilation） 植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用 3 种类型在这 3 种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切第一节 光合作用的重要性（Importances of photosynthesis）绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis） 光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。

光合作用的过程，可用下列方程式来表示光能CO2 + H2O绿色细胞（CH2O）+ O2光合作用的重要性，可概括为下列 3 个方面：1、把无机物变成有机物（Convert inogenic matters into organic matters） 植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的据估计，地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下 60%是由陆生植物同化的，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂今天人类所吃的全部食物和某些工业原料，都是直接或间接地来自光合作用2、蓄积太阳能量(Accumulate light energy) 植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中有机物所贮藏的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用以外，更重要的是可提供人类营养和活动的能量来源我们所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的3、环境保护(purify environment) 第二节 叶绿体及叶绿体色素(chloroplast and chloroplast pigments) )叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是进行光合作用的主要细胞器。

一、叶绿体的结构和成分（一）叶绿体的结构(Struture of chloroplast)在显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径约为3-6μm，厚约为 2-3μm 据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有 3×107~5×107个叶绿体在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外围有由两层薄膜构成的叶绿体膜（chloroplast membrane） ，分别称为外膜（outer membrane）和内膜（inner membrane） ，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，是一个有选择性的屏障叶绿体膜以内的基础物质称为基质（stroma） 基质成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，呈高度流动性状态，具有固定二氧化碳的能力，光合产物——淀粉是在基质里形成和贮藏起来的在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（grana） ，圆饼状叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转换为化学能的主要过程是在基粒中进行的一个典型的成熟的高等植物的叶绿体，含有 20～200 个甚至更多的基粒基粒的直径一般约为0.5～1μm，厚度约为 0.1～0.2μm（在干的状态下测量） 在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒，称为嗜锇滴（osmiophilic droplet）或称脂类滴（lipid droplet） ，其主要成分是亲脂性的醌类物质。

嗜锇滴的生理功能大概是起叶绿体脂类仓库的作用，因为正当片层合成时需要脂类，便从嗜锇滴调用，嗜锇滴逐渐减少；当叶绿体衰老，片层解体时，嗜锇滴体积逐渐增大在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层（lamella）组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为类囊体（thylakoid） 类囊体腔内充满溶液每个基粒是由 2 个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状） ，这些类囊体称为基粒类囊体（grana thylakoid） 有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为基质类囊体（stroma thylakoid） （图 3-1） 图 3-1 叶绿体结构 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosynthetic membrane） 二）叶绿体的成分(Composition of chloroplast)叶绿体约含 75%的水分在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主叶绿体是进行光合作用的主要场所，许多反应都要有酶参与.二、光合色素的化学特性高等植物的光合色素有 2 类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。

一）叶绿素 （chlorophyll） 叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素 a 和叶绿素 b 两种它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂在颜色上，叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶绿素 b 呈黄绿色叶绿素的化学组成如下：叶绿素 a C55H72O5N4Mg叶绿素 b C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯叶绿酸是双羧酸，其中的两个羧基分别与甲醇（CH3OH）和叶绿醇（phytol，C20H39OH）发生酯化反应，形成叶绿素叶绿素分子含有 4 个吡咯环，它们和 4 个甲烯基（==CH— ）连接成 1 个大环，叫做卟啉环镁原子居于卟啉环的中央另外有 1 个含羰基和羧基的副环（同素环 V） ，羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第 IV 吡咯环侧链上的丙酸相结合图 3-2 是叶绿素 a 的结构式现在已可人工合成叶绿素分子叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中 1 个双键的还原，或双键结构丢失 1 个电子等，都会改变它的能量水平以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。

在第 IV 环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性这条长链的亲脂“尾巴” ，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系绝大部分叶绿素 a 分子和全部叶绿素 b 分子具有收集和传递光能的作用少数特殊状态的叶绿素 a 分子有将光能转换为电能的作用图 3-2 叶绿素 a 的结构式（二）类胡萝卜素 （carotenoid） 叶绿体中的类胡萝卜素（carotenoid）有两种，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll） （或胡萝卜醇 carotenol） 类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是 C40H56，它有 3 种同分异构物：α-、β-及 γ-胡萝卜素。

叶子中常见的是 β-胡萝卜素，它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连接叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是 C40H56O2β-胡萝卜素和叶黄素的结构式见图 3-3图 3-3 β-胡萝卜素和叶黄素的结构式三、光合色素的光学特性(Optics characteristic of photosynthetic pigments)由于植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，所以需要着重研究各种光合色素（特别是叶绿素）的光学性质一）辐射能量光波是一种电磁波各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在 400～700nm 之间光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子（photon） ，光子所带有的能量称为光量子（亦称量子，quantum） 光子携带的能量和光的波长的关系如下：E= L h v= L h c/λ式中 E 是每 mol 光子（或爱因斯坦，Einstein）的能量，L 是阿伏加德罗（Avogadro）常数（6.02×1023 mol-1） ，h 为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34 J•s） ，v 是辐射频率（s-1） ，c 是光速（2.997 9×108 ms-1） ，λ 是波长（nm） 。

上式表明，光子的能量与波长成反比不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量是不同的（表3-1） 表 3-1 不同波长的光子所持的能量光波长（nm）kJ/Einstein紫外紫蓝绿黄橙红<400400～425425～490490～560560～580580～640640～740297289259222209197172（二）吸收光谱（absorption spectrum）太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从 300nm 的紫外光到 2 600 nm 的红外光，其中只有波长大约在 390～770 nm 之间的光是可见光当光束通过三棱镜后，可把白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫 7 色连续光谱，这就是太阳光的连续光谱（图 3-4） 图 3-4 太阳光的光谱叶绿素吸收光的能力极强如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间，就可以看到光谱中有些波长的光被吸收了，因此，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱（absorption spectrum） 叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为 640～660nm 的红光部分，另一个在波长为 430～450 部分（图 3-5） 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光（图 3-6） 。

图 3-6 α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱 （三）荧光现象和磷光现象（fluorescence and phosphorescence）叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素 a 为血红光，叶绿素 b 为棕红光） ，这种现象称为荧光现象当叶绿素分子吸收量子后，就由最稳定的、最低能量的基态（ground state）（常态）上升到一个不稳定的、高能状态的激发态（excited state） 由于激发态极不稳定，迅速向较低能状态转变，能量有的以热形式消耗，有的以光形式消耗从第一单线态（first singlet state）回到基态所发射的光就称为荧光（fluorescence） （图 3-7） 荧光的寿命很短，10-8-10-9s叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部振动上，辐射出的能量就小，根据波长与光子能量成反比的规律，反射光的波长比入射光的波长要长一些，所以叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色叶绿素在溶液中的荧光很强，但在叶片和叶绿体中却很微弱，难以观察出来，这可能是被叶绿素吸收的光能，已经用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式，而不再重新辐射出来的缘故。

图 3-7 色素分子吸收光后能量转变 色素分子吸收蓝光（430 nm）或红光（670 nm）后，分别激发为第二单线态（E2）或第一单线态（E1） ，E1转变为第一三线态，它们进一步回到基态（E0）时则分别产生荧光或磷光胡萝卜素和叶黄。