森林生态学：3_3种内 种间关系.ppt

种群及其基本特征,物种遗传、进化及生活史,种内与种间关系,种内关系,存在于各生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship）相互作用主要表现在：密度效应领域行为社会等级他感作用,一 密度效应,种内竞争直接表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上 最后产量恒值法则 3/2自疏法则集群,1 最后产量恒值法则(Law of contant final yield),三叶草的密度与产量实验 (Donald, 1951),最后密度产量恒值法则(Donald 1951)：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的 Y=Wd= Ki logW=(-1)logd+logKi Y：单位面积产量 W：个体平均重量 d：密度 Ki ：是一个常数,2 3/2自疏法则 (Yodas -3/2 law),自疏（shlf-thinning）： 随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此在竞争中失败者死去，较少量的较大个体存活下来。

这一过程叫自疏(self-thinning)自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有典型的 -3/2 斜率，这种关系称 -3/2自疏法则w =Cd-3/2 log w =(- 3/2) logd +logC w ：个体平均重量 C：常数 d：密度,3/2自疏法则 (Yodas -3/2 law),野黑麦的自疏实验 (Harper, 1974),全日照,60 日照,30%全日照,不同收获期,每株均重w,D密度级,-3/2自疏法则,From Ehrlich, 1987,最后产量恒值法则,植物密度效应小结,思考题：高临界密度之下，有无个体死亡发生？原因？,3 集群与阿利氏定律,集群的有利方面提高警觉性；集体防御；有利于提高捕食效率；有利于改善小生境；有利于信息交流；有利于繁殖动物种群对空间资源的利用方式主要有：分散利用领域；集群(colonial)共同利用领域,集群的不利方面容易招引天敌注意；加剧个体间资源竞争，易于流行传染病,阿利氏规律,种群过疏（undercrowding，或缺乏群聚）或过密（overcrowding）都是不利的，都可能对种群增长产生抑制性影响，动物种群有一个最适的种群密度，这一现象被称为阿利氏规律(Allees law)。

A B,A 种群存活率与密度呈负相关B 种群在中等密度下活率最高，过密或过疏都不利,二 领域行为,领域（territory） 是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间这种现象称领域性领域行为(territorial behavior) 是指动物保卫领域的方式，如鸣叫、气味标志等影响领域大小的因素： 食性、个体大小、环境质量、种群密度、时间等动物领域性的规律： （1）领域面积随其占有者的体重而扩大；（2）领域面积受食物品质的影响；（3）领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化领域的影响因素与规律,领域可以使动物保证得到充足的食物保证营巢地和隐蔽所，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障调节种群密度,领域行为的意义,三 社会等级（social hierarchy ）,社会等级： 动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象（支配/从属行为）独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制丙以些类推循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式四 他感作用,他感作用（allelopathy）： 通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响，也称异株克生（德 H. Molisch,1937）。

他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学胡桃醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物他感作用物质主要以酚类化合物和烯萜类化合物为主植物排出分泌物的方式或途径： （1） 以挥发气体的形式释放 （2） 以水溶物形式渗出、淋溶或分泌,花卉的相克相生,相克铃兰丁香、水仙花丁香、紫罗兰、郁金香和毋忘我草丁香、 薄荷、月桂能分泌大量芳香物质，对 相邻植物的生长有抑制作用友好相处百合与玫瑰旱金莲与柏树山茶花、茶梅、红花油茶等，与山苍子摆放 一起， 可明显减少霉污病他感作用的生态学意义：,（1）对农林业生产和管理具有重要意义，如农业上的歇地现象；（2）他感作用对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类植物消退的主要原因之一；（3）是引起植物群落演替的重要内在因素之一种间关系,种间关系,5 竞争6 捕食作用7 寄生8 共生,种间关系,种间关系(interspecific relationship)： 指生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系主要研究内容：两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态(co-dynamics)；彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（co-evolution）。

在生态学上的定位：严格地区分，种间关系应该是群落生态学范围；实践上由于研究的重点在于种群的动态，故习惯上将这一部分至于种群生态学范围之内种间关系的类型,中性效应,抑制效应,促进效应,一 种间竞争,1 定义2 种间竞争的类型与特征3 种间竞争模型4 竞争排斥原理5 生态位,1 种间竞争概念,定义： 两种或更多物种共同利用同样的有限资源而产生的相互竞争作用称为种间竞争 种：两种或以上； 共同资源：空间、食物、栖息地等； 竞争作用：生长、发育、繁殖、分布、数量等等受到抑制2 竞争的类型与特征,种间竞争的类型：利用性竞争（exploitation competition）对同一有限资源的共同利用而产生的间接竞争如：蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食杂拟谷盗和赤拟谷盗既相互争竞食物，还相互吃掉对方的卵直接产生干扰干扰性竞争：通过竞争个体间直接的相互作用而发生竞争种间竞争的类型：相互干扰型（interference competition）两个物种的个体在获取资源的过程中，一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源e.g. 动物领域性 他感作用,藤壶的种间竞争 Connell，1961,种间竞争的类型：相互干扰型似然竞争(apparent competition)：两种捕食者利用共同的食物资源，一种捕食者会通过对共同资源的利用降低另一种捕食者的资源可利用性，从而对后者产生妨碍（负作用），二者之间发生资源利用型竞争。

如果两种猎物又被同一捕食者所捕食，由于一种猎物种群数量的增加会导致捕食者种群个体数量增加，从而增大另一种猎物被捕食的风险（负作用），进而使两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响，这种相互影响与两种捕食者以共同的食物资源为中介产生的资源利用型竞争结果相似，故称这种竞争为似然竞争竞争的特征,（1）竞争结果的不对称性某一个体的竞争代价常远高于另一个体，竞争杀死失败者，或通过掠夺资源或干扰杀死竞争失败者；,两种草本植物种间竞争,（2）对一种资源的竞争能影响对另外一种资源的竞争结果3 种间竞争的模型Lotka-Volterra 模型,模型的基础是逻辑斯蒂模型种群1 的单独增长 dN1/dt=r1N1(K1-N1)/K1,由于物种N2的加入，N1对资源的利用进一步受到限制相当于有新的N1b个体加入,根据N1和N2对资源消耗强度将N1b转化为N2,dN1/dt=r1N1（K1-N1-N2）/K1 dN2/dt=r2N2（K2-N2-N1）/K2 其中： 表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于种群1的效应； （表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于种群2的效应） =1: 对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应与物种1每个个体的影响相等 1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应大于物种1每个个体 1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应小于物种1每个个体,Lotka Volterra方程分析种群平衡状态,N1种群的平衡状态物种 1种群增长停止： dN1/dt=0k1-N1-N2 =0N1=K1 , N2=0N2=K1/ , N1=0N1平衡线 对角线以下和以左N1增长对角线以上和以右N1下降,N2种群平衡状态,物种 2种群增长停止： K2 - N2 -N1 =0N1=K2/ , N2=0N2=K2 , N1=0N2平衡线对角线以下和以左N2增长对角线以上和以右N2下降,竞争的结局,物种1取胜：K1K2/，K2K1/,物种2 取胜： K2K1/,K1K2/,物种1取胜：1/K1/K1,物种2取胜： 1/K2/K2,不稳定平衡,稳定平衡,K1K2/，K2K1/1/K1/K2，1/K2/K1,K1/K2，1/K2/K1,结果评价种内竞争和种间竞争指标,种内竞争强度指标 (S)物种1：1/K1 = S11物种2：1/K2 = S22S值越大，种内竞争越激烈种间竞争强度指标 (T)物种2(对物种1)：a / K1 = T21物种1(对物种2)：/ K2 = T12T值越大，种间竞争越强,四种结果的评价,S11 T21物种1胜利,S11 T12S22 T21物种2胜利,S11 T12S22 T21物种1或2胜利,S11 T12S22 T21物种1和2共存,1K1是物种1种内竞争强度，1K2是物种2种内竞争强度。

同理，/K2值可视为物种1（对物种2）的种间竞争强度；K1是物种2（对物种1）的种间竞争强度竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小：如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜；反之，若某物种种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败假如种间竞争都比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存；假如种内竞争都比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点草履虫的种间竞争,竞争的研究实例,单独培养时，双核小草履虫增长快，混合培养时双核小草履虫占优势，大草履虫灭亡,结果：针杆藻获胜，星杆藻灭绝,（Tilman等，1981）,星杆藻,针杆藻,4 竞争排斥原理高斯假说,内容：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存竞争的结果 一个物种完全排挤掉另一个物种出现生态隔离生态位分化,5 生态位理论,（1）生态位（nich）的概念生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色空间生态位（Grinnell，1917） 用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位，认为生态位是一个物种所占有的微环境营养生态位 (Elton，1927) 指物种在生物群落或生态系统中的地位和功能作用，强调的是物种之间的营养关系。

n维生态位 (Hutchinson ， 1957） 影响有机体的每个条件（温度、高度、湿度等），和有机体能够利用的每个资源都可作为一系列维，生态位的维数将大大多于3个，形成n维适合度明确的超体积温度,温度,温度,猎物大小,猎物大小,取食高度,（超体积生态位）,灰蓝呐莺的觅食生态位,距离地面高度m,猎物体长,猎物体长,易与生态位混淆的概念,分布区（Area）：是物种分布的地理范围；生境（Habitat）：指植物生长的环境，可用物理和化学的术语、海拔高度、地理位置等描述；生态幅（Ecological range）：生物对环境的适应范围或适应程度基础生态位与实际生态位,基础生态位 (fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间竞争,捕食,寄生,G. saxatile 能在酸性土壤中生活的最好,当两种植物在一起种植时， G. Saxatile 在酸性。