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第七章第七章 脂类代谢脂类代谢 (Lipids Metabolism )四川大学华西基础医学与法医学院四川大学华西基础医学与法医学院生物化学与分子生物学教研室生物化学与分子生物学教研室傅强傅强 付明德付明德生物化学--脂类代谢内内 容容 提提 要要l脂肪酸及常见脂类的分子组成与结构l脂肪动员、脂肪酸的β-氧化l酮体的生成、利用及生理意义l脂肪酸合成的关键酶及其调节l甘油磷脂的合成与分解l胆固醇的生物合成、转化及胆固醇的代谢调节l血浆脂蛋白的分类、组成及在脂类代谢中的作用生物化学--脂类代谢概概 述述l 脂类的定义及一般特性脂类(lipids)是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是一类不溶于水而溶于有机溶剂，在理化性质上相近，但结构和功能不均一的有机化合物生物化学--脂类代谢脂类脂肪(即甘油三酯或称三脂酰甘油)                      甘油磷脂            磷脂                      鞘磷脂类脂   糖脂           胆固醇及胆固醇酯l  脂类的分类生物化学--脂类代谢第一节第一节 脂类的组成与结构脂类的组成与结构生物化学--脂类代谢一、脂肪酸一、脂肪酸1. 什么是脂肪酸?      脂肪酸是直链脂肪烃的羧酸衍生物，其结构通式为CH3(CH2)nCOOH。

      脂肪酸是构成脂类分子，如甘油三酯、磷脂、胆固醇酯等的重要成分之一生物化学--脂类代谢2.脂肪酸的分类(1)  根据脂肪酸链的长度长度进行分类l  长链脂肪酸（C ≥ 20)l  中链脂肪酸（10< C <20）l  短链脂肪酸（C ≤ 10）(2)  根据脂肪酸链的饱和度饱和度进行分类l  饱和脂肪酸l  不饱和脂肪酸○ 单不饱和脂肪酸○ 多不饱和脂肪酸生物化学--脂类代谢3.脂肪酸的命名(1)  系统命名或习惯名l 系统命名，如：十二烷酸、9-十六碳一烯酸l 习惯名，如：棕榈酸、花生酸(2)  数字命名法l 饱和脂肪酸，如十六碳饱和脂酸写作16:0l  不饱和脂肪酸，有两种编码体系○ Δ Δ编码体系○ ω ω编码体系生物化学--脂类代谢            CH3CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOHΔ体系体系 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1ω体系体系 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18  Δ编码体系命名：编码体系命名：18:2(Δ9,12) ω编码体系命名：编码体系命名：18:2(ω6,9)生物化学--脂类代谢4.脂肪酸的来源(1)  内源性(自身合成)l  饱和脂肪酸l  部分单不饱和脂脂肪酸  (2)  外源性(食物提供)l 多不饱和脂肪酸(即营养必需脂肪酸)生物化学--脂类代谢二、常见脂类二、常见脂类(一)  脂肪l  即甘油三酯，或称三脂酰甘油1.  结构l由一分子甘油的三个羟基分别与三分子脂肪酸脱水形成的酯。

○  简单甘油三酯○  混合甘油三酯生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢2.  功能l有机体的重要能源物质及能量储存形式3.  来源l内源性：机体自身合成l外源性：食物脂肪的消化吸收生物化学--脂类代谢(二)  磷脂l含有磷酸基团的脂质统称为磷脂l主要包括甘油磷脂甘油磷脂和鞘磷脂鞘磷脂1.  结构(1)  甘油磷脂的基本结构l以磷脂酸为基本骨架l有不同种类的头端取代基团生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢(2)  鞘磷脂的基本结构l以鞘胺醇为基本骨架lC2-NH2与脂肪酸脱水相连lC1-OH与磷酸取代基相连(最常见的取代基为胆碱)生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢(3)  磷脂的空间结构l甘油磷脂与鞘磷脂的空间结构相似，均为一个极性头和两条疏水尾的形式生物化学--脂类代谢磷脂分子的空间结构模型生物化学--脂类代谢(4)  磷脂的功能l甘油磷脂是生物膜的主要结构成分l鞘磷脂是构成神经组织各种膜结构的重要成分生物化学--脂类代谢(三)  糖脂l是指分子中含有糖基的脂类，主要包括鞘糖脂和甘油糖脂l l鞘糖脂鞘糖脂普遍存在于各种细胞膜外侧，其中在突触膜及肝细胞膜含量最丰富。

l l甘油糖脂甘油糖脂主要存在于植物的叶绿体内膜生物化学--脂类代谢(四)  胆固醇及类固醇化合物1.  结构(1)  胆固醇的结构l胆固醇(cholesterol)为环戊烷多氢菲衍生物，是最基本的一种类固醇(steroids)化合物生物化学--脂类代谢   环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲 胆固醇胆固醇生物化学--脂类代谢(2)  其它固醇类化合物的结构l类固醇化合物均具有环戊烷多氢菲的基本结构l不同类固醇化合物的主要区别：C3羟基、C17侧链的长短及氧化状态、环内双键及环外甲基取代不同生物化学--脂类代谢        谷固醇                                                 麦角固醇生物化学--脂类代谢        睾酮                                                   雌二醇生物化学--脂类代谢(3)  胆固醇酯的结构l胆固醇的3-OH与脂肪酸以酯键连接生物化学--脂类代谢2.  功能l胆固醇是动物细胞膜的基本结构成分之一，具有调节膜流动性的作用。

l其它类固醇具有各自不同的功能，如：激素、乳化剂、维生素等生物化学--脂类代谢三、多不饱和脂肪酸衍生物三、多不饱和脂肪酸衍生物(一)  前列腺素（PG）1.  结构l以前列腺酸为基本骨架，含有一个五碳环和两条侧链(R1、R2)○  PGA、B、C、…I等九大类○  各大类下又分1、2、3等若干亚类生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢2.  功能PG种类繁多，功能多样，主要的PG种类及功能包括：lPGE2能促进血管扩张，增加毛细血管的通透性，引起红、肿、热、痛等炎症反应；lPGE2、PGA2使动脉平滑肌舒张，因而有降血压的作用；lPGE2、PGI2可抑制胃酸分泌，促进胃肠蠕动；lPGF2主要促进卵泡中和子宫的平滑肌收缩，可加速排卵和分娩生物化学--脂类代谢(二) 血栓噁烷（TX）1.  结构l也有前列腺酸样骨架，但分子中的五碳环被含氧的噁烷取代血栓噁烷A2 (TXA2)生物化学--脂类代谢2.  功能lTXA2是一种促凝血因子及血管收缩剂，具有促进凝血及血栓形成的作用lTXA2的作用可被PGI2所拮抗生物化学--脂类代谢(三) 白三烯（LT）1.  结构l不含前列腺酸样骨架的二十碳多不饱和脂肪酸衍生物。

LT通常含有四个双键白三烯A4 (LTA4)生物化学--脂类代谢2.  功能lLTC4、LTD4和LTE4的混合物组成慢反应物慢反应物质质lLTB4能调节白细胞的功能，促进其游走与趋化生物化学--脂类代谢第二节第二节 脂类的消化与吸收脂类的消化与吸收 生物化学--脂类代谢一、脂类的消化一、脂类的消化1.  脂类消化的部位：十二指肠十二指肠2.  参与脂类消化的     物质和有关酶类胆汁酸胆汁酸( (盐盐) )胰脂酶胰脂酶   辅脂酶辅脂酶磷脂酶磷脂酶胆固醇酯酶胆固醇酯酶   生物化学--脂类代谢二、脂类消化产物的吸收二、脂类消化产物的吸收1. 主要吸收部位：十二指肠下端及空肠上段十二指肠下端及空肠上段2. 吸收及血中转运形式：l 短链（2-4C）及中链（6-10C）脂酸，直接由血液运输l 长链（12-26C）脂酸需重新合成甘油三酯 ，再与磷脂、胆固醇、载脂蛋白结合以乳糜微粒乳糜微粒的的形式经淋巴系统进入血循环生物化学--脂类代谢第三节第三节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢生物化学--脂类代谢一、甘油三酯的分解代谢一、甘油三酯的分解代谢 (一)   脂肪动员 1. 概念             储存在脂肪组织中的甘油三酯被脂肪酶逐步水解后，以游离脂肪酸(free fatty acid, FFA)和甘油的形式，通过血液循环运输到其它组织被氧化利用的过程称为脂肪动员脂肪动员(fat mobilization)(fat mobilization)。

生物化学--脂类代谢2.关键酶       l l激素敏感性脂肪酶激素敏感性脂肪酶(hormone-sensitive lipase, HSL)lHSL的活性受多种激素调节○脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素以及促甲状腺素○抗脂解激素 ：胰岛素 生物化学--脂类代谢cAMP                  ATPP乙酰 CoA                                                  CO2 + H2OATP脂解激素受体G蛋白腺苷酸环化酶PKA(无活性)PKA(有活性)HSL(无活性)HSL(有活性)甘油三酯游离脂肪酸白蛋白   β-氧化                            三羧酸循环, 氧化磷酸化脂肪酸载体血液运输脂肪细胞脂肪细胞肌细胞肌细胞脂肪动员生物化学--脂类代谢(二)  甘油的代谢 l   肝、肾、肠等含甘油激酶可以利用甘油l脂肪细胞及骨骼肌细胞因缺乏甘油激酶而不能利用甘油生物化学--脂类代谢(三)  脂肪酸的分解代谢 1.  脂肪酸的活化l  部位：胞液胞液l  活化反应：           生物化学--脂类代谢2．脂肪酰基向线粒体内转移    活化的脂酰CoA不能直接进入线粒体进行β-氧化，需要经过肉碱穿梭肉碱穿梭。

 l肉碱脂酰转移酶Ⅰ(CPS-Ⅰ): 限速酶l肉碱-脂酰肉碱转位酶 l肉碱脂酰转移酶Ⅱ(CPS-Ⅱ)生物化学--脂类代谢肉碱穿梭生物化学--脂类代谢3．脂肪酸的β-氧化(1)  β-氧化发现1904年，Franz Franz KnoopKnoop利用ω-苯基脂肪酸喂饲动物，在检查尿中的代谢产物时发现：不论碳链长短，凡是奇数碳原子的ω-苯基脂肪酸其尿中产生苯甲酸的衍生物，而偶数碳原子的脂肪酸其尿中则产生苯乙酸的衍生物他由此推断，脂肪酸是在β-β-碳原子碳原子上发生氧化而被降解 生物化学--脂类代谢(2)  β-氧化的主要步骤及反应过程①  脱氢l l脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶催化l产物： Δ2烯酰CoAl辅酶：FAD生物化学--脂类代谢②  加水l l烯酰烯酰CoACoA水化酶水化酶催化l产物： L(+)-β-羟脂酰CoA生物化学--脂类代谢③  再脱氢l l羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶催化l产物： β-酮脂酰CoAl辅酶：NAD+生物化学--脂类代谢④  硫解l l硫解酶硫解酶催化l产物： 乙酰CoA + 少2C的脂酰COAl辅因子：CoA生物化学--脂类代谢l以上生成比原来少2个碳原子的脂酰CoA，可继续进入上述反应，反复循环，直至全部转变成乙酰CoA，即完成脂肪酸的β-氧化。

生物化学--脂类代谢4．脂肪酸氧化产生的能量   16碳的软脂酸共进行7轮β-氧化：          7 FADH2                      7×1.5 ATP          7 (NADH + H+)               7×2.5 ATP          8 CH3CO~SCoA          8×10 ATP         脂肪酸活化消耗                  2 ATP1摩尔软脂酸彻底氧化净生成    106 摩尔ATP =3233KJ生物化学--脂类代谢5．脂肪酸的其它氧化形式  (1)  不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸的氧化分解l主要以β-氧化方式分解l需要特异酶： ○Δ3顺→Δ2反烯酰CoA异构酶○D(-)-β-羟脂酰CoA表构酶生物化学--脂类代谢 (2)  奇数碳奇数碳原子脂肪酸的氧化分解l以β-氧化方式分解，除生成乙酰CoA外，还将生成1分子丙酰CoAl丙酰CoA的氧化： ○在β-羧化酶、表构酶和变位酶的作用下，生成琥珀酰琥珀酰CoACoA，再经三羧酸循环彻底氧化生物化学--脂类代谢 (3)  脂肪酸的ω ω氧化氧化lω氧化酶系（羧化酶、脱氢酶、NADPH、NAD+、细胞色素P-450等）催化l先生成α,ωα,ω- -二二羧羧酸酸，然后从任一端激活并进行β-氧化生物化学--脂类代谢(四)  酮体的生成和利用1.  概念          酮体是脂肪酸在肝脏氧化时生成的特殊代谢产物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮，是肝脏输出能源的一种形式。

         生物化学--脂类代谢2.  酮体的生成(1) 乙酰乙酰CoA的生成l  底物：2 乙酰CoAl  硫解酶硫解酶催化           生物化学--脂类代谢(2)  HMG-CoA的生成l  底物：乙酰乙酰CoA + 乙酰CoAl  HMG-HMG-CoACoA合酶合酶催化           生物化学--脂类代谢(3)  乙酰乙酸的生成l  HMG-HMG-CoACoA裂解酶裂解酶催化           生物化学--脂类代谢(4)  β-羟丁酸和丙酮的生成l  乙酰乙酸由β-β-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶催化生成β-羟丁酸l  乙酰乙酸直接脱羧直接脱羧生成丙酮           生物化学--脂类代谢2．酮体的利用 (1)  部位：肝外组织 (2)  反应步骤：①  乙酰乙酸活化为乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA（ β-羟丁酸需先氧化为乙酰乙酸再活化）   两种方式：l   琥珀酰CoA转硫酶催化 l   乙酰乙酸硫激酶催化生物化学--脂类代谢生物化学--脂类代谢②  乙酰乙酰CoA分解为乙酰乙酰CoACoAl乙酰乙酰CoA硫解酶催化生成2分子乙酰CoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化分解。

生物化学--脂类代谢3．酮体生成的生理意义 l酮体是脂肪酸在肝内经β-氧化后产生的正常中间代谢产物，是肝能源输出的重要形式○酮体分子小，溶解性高，易于透过血脑屏障及肌肉毛细血管壁心肌和肾皮质利用酮体优于利用葡萄糖脑组织虽然不能直接氧化脂肪酸，却能利用肝所产生的酮体(尤其在饥饿时)l酮体的生成过量可用于诊断某些代谢性疾病，如糖尿病生物化学--脂类代谢二、甘油三酯的合成代谢二、甘油三酯的合成代谢 (一)  软脂酸的合成1.合成部位：肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪组织细胞胞液胞液中合成2.合成原料及辅因子l主要原料：乙酰CoAl辅因子：ATP、NADPH、HCO3-及Mn2+等生物化学--脂类代谢3.  合成过程： (1)  乙酰CoA的转运 生物化学--脂类代谢(2)乙酰CoA的活化l生成丙二酸单酰CoAl由乙酰CoA羧化酶催化○乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶 ○辅酶为生物素生物化学--脂类代谢(3)  丙二酸单酰CoA生成软脂酸的加成反应     ① 脂肪酸合成多酶复合体 l胞液中合成脂肪酸的多酶复合体由乙酰转移酶乙酰转移酶、丙二酸单酰转移酶丙二酸单酰转移酶、β-β-酮脂酰合成酶酮脂酰合成酶、β-β-酮脂酰酮脂酰还原酶还原酶、水化酶水化酶、烯酰还原酶烯酰还原酶、硫酯酶硫酯酶共7种酶和酰基载体蛋白酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)组成。

 生物化学--脂类代谢② 软脂酸的生物合成反应步骤l与脂肪酸β-氧化的逆过程相似，但不完全相同l中间产物β-酮脂酰、β-羟脂酰、Δ2-烯酰以及脂酰基等均连接在ACP上l通过7次重复的缩合、加氢、脱水、再加氢缩合、加氢、脱水、再加氢多步反应，最后生成16碳的软脂酰-ACP，再水解生成软脂酸生物化学--脂类代谢软脂酸的合成示意图生物化学--脂类代谢    软脂酸合成的总反应: CHCH3 3CO~SCoACO~SCoA＋＋7HOOCCH7HOOCCH2 2CO~SCoACO~SCoA＋＋14NADPH +14 H14NADPH +14 H+ +   → →                    CH                   CH3 3(CH(CH2 2) )1414COOHCOOH＋＋7CO7CO2 2＋＋6H6H2 2O O＋＋8CoA~SH8CoA~SH＋＋14NADP14NADP+ +软脂酸合成 以丙二酸单酰CoA为乙酰基的供体NADPH为供氢体消耗7分子ATP 生物化学--脂类代谢(二) 脂肪酸碳链的延长    1．内质网脂肪酸延长途径    2．线粒体脂肪酸延长途径 生物化学--脂类代谢(三)  甘油三酯的合成     1．甘油一酯途径l主要发生在小肠黏膜细胞l以食物脂质的消化吸收产物为原料 生物化学--脂类代谢甘油一酯途径生物化学--脂类代谢2．甘油二酯途径l是肝脏和脂肪组织合成甘油三酯的主要途径l主要以糖代谢产物为原料 生物化学--脂类代谢甘油二酯途径生物化学--脂类代谢l3-磷酸甘油除来自糖酵解外，也可由甘油激酶(主要存在于肝、肾等组织)催化游离甘油的直接磷酸化而生成。

l脂肪细胞缺乏甘油激酶，不能利用甘油合成甘油三酯      生物化学--脂类代谢三、甘油三酯代谢的调节三、甘油三酯代谢的调节       1．激素的作用   (1)  脂解激素的作用l  肾上腺素、胰高血糖素、ACTH   (2)  抗脂解激素的作用l胰岛素、前列腺素生物化学--脂类代谢2.  代谢物的作用l乙酰CoAl柠檬酸 l丙二酸单酰CoAlATPl脂酰CoA生物化学--脂类代谢第四节第四节 磷脂的代谢磷脂的代谢生物化学--脂类代谢一、甘油磷脂的代谢一、甘油磷脂的代谢 (一)  甘油磷脂的合成  1. 合成原料及辅因子l骨架分子：甘油甘油和脂肪酸脂肪酸主要来自糖代谢l头端基团：来源于食物或在机内合成l辅因子：ATP ATP 和 CTPCTP生物化学--脂类代谢2. 合成途径 ① 甘油二酯途径l磷脂酰胆碱及磷脂酰乙醇胺以此途径合成l胆碱和乙醇胺需要先活化生成CDP-胆碱和CDP-乙醇胺l活化的胆碱或乙醇胺再与游离甘油二酯缩合生物化学--脂类代谢磷脂胆碱和磷脂酰乙醇胺合成的甘油二酯途径生物化学--脂类代谢②  CDP-甘油二酯途径l磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸及心磷脂以此途径合成l甘油二酯需要先活化生成CDP-甘油二酯lCDP-甘油二酯再与游离的肌醇、丝氨酸或磷脂酰甘油缩合生物化学--脂类代谢磷脂合成的CDP-甘油二酯途径生物化学--脂类代谢(二)  甘油磷脂的分解  1.  甘油磷脂主要在磷脂酶(phospholipase)的作用下发生分解。

  2.  磷脂酶A、C、D分别水解甘油磷脂分子中的不同酯键l磷脂A的产物为溶血磷脂l溶血磷脂可继续被磷脂酶B降解生物化学--脂类代谢磷脂酶的作用生物化学--脂类代谢   二、鞘脂类的代谢二、鞘脂类的代谢(一)  鞘脂类的合成   1.  合成部位：全身细胞的内质网，但以脑组织合成最活跃  2.  合成原料与辅因子l原料：脂肪酸、丝氨酸、胆碱等l辅因子：磷酸吡哆醛、NADPH、FAD、CoA、ATP、CTP等生物化学--脂类代谢  3.  合成基本过程：生物化学--脂类代谢(二)  鞘磷脂的降解l主要在鞘磷脂酶鞘磷脂酶(属磷脂酶C)的作用下分解，生成磷酸胆碱及神经酰胺神经鞘磷脂生物化学--脂类代谢第五节第五节 胆固醇的代谢胆固醇的代谢生物化学--脂类代谢一、胆固醇的生物合成一、胆固醇的生物合成 1.合成原料 ：乙酰CoA、NADPH 、ATP2.合成步骤：(1)甲羟戊酸(MVA)的合成 (2)活性异戊烯单位的合成(3)鲨烯的合成 (4)胆固醇的生成 生物化学--脂类代谢(1)甲羟戊酸(MVA)的合成 l由乙酰CoA首先经连续缩合生成HMG-CoA (与酮体合成的反应相似)lHMG-CoA在还原酶的作用下生成甲羟戊酸(6C)l lHMG-HMG-CoACoA还原酶还原酶是胆固醇生物合成的限速酶生物化学--脂类代谢甲羟戊酸(MVA)的合成生物化学--脂类代谢(2)活性异戊烯单位的合成l活性异戊烯(5C)：包括DPP 和 IPP(3)鲨烯的合成 lDPP和IPP连续缩合生成30C的直链六烯—鲨烯(4)胆固醇的生成 l鲨烯经环化、氧化、脱羧、还原、甲基转移等多步反应，最终生成27C的胆固醇生物化学--脂类代谢从甲羟戊酸合成胆固醇的基本过程生物化学--脂类代谢(5)  胆固醇酯的生成 HO     OR–C–O卵磷脂                                                                                                      脂酰CoA溶血卵磷脂                                                                                                       CoA胆固醇胆固醇酯LCATACAT(血浆)(胞液)生物化学--脂类代谢二、胆固醇的转化与排泄二、胆固醇的转化与排泄1. 转化为胆汁酸 2. 转化为类固醇激素 3. 转化为7-脱氢胆固醇，并进一步转变为维生素D3 生物化学--脂类代谢三三 、胆固醇合成的调节、胆固醇合成的调节1.  HMG CoA还原酶的变构调节l反馈抑制剂：甲羟戊酸、胆固醇、7β-羟胆固醇以及25-羟胆固醇2.  HMG CoA还原酶的化学修饰调节l胰高血糖素、糖皮质激素促使其磷酸化失活l胰岛素则促使其去磷酸化而激活3.  HMG-CoA还原酶合成的调节生物化学--脂类代谢第六节第六节 血浆脂蛋白代谢血浆脂蛋白代谢生物化学--脂类代谢一、血脂一、血脂1.血脂是血浆中脂类物质的总称。

2.种类：甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯以及游离脂肪酸3.来源：内源性和外源性4.正常人血脂水平（见表7-3）生物化学--脂类代谢组成组成血浆含量血浆含量mmol/Lmmol/Lmg/dLmg/dL总脂总脂400~700400~700（（500500））甘油三酯甘油三酯0.11~1.690.11~1.69（（1.131.13））10~15010~150（（100100））总胆固醇总胆固醇2.59~6.472.59~6.47（（5.175.17））100~250100~250（（200200））胆固醇酯胆固醇酯1.81~5.171.81~5.17（（3.753.75））70~20070~200（（145145））游离胆固醇游离胆固醇1.03~1.811.03~1.81（（1.421.42））40~7040~70（（5555））总磷脂总磷脂48.4~80.748.4~80.7（（64.664.6））* *150~250150~250（（200200））磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）16.1~64.616.1~64.6（（32.332.3））* *50~20050~200（（100100））神经磷脂神经磷脂16.1~42.016.1~42.0（（22.622.6））* *50~13050~130（（7070））磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）4.8~13.04.8~13.0（（6.46.4））* *15~3515~35（（2020））游离脂酸游离脂酸5~205~20（（1515））表7-3    正常成人空腹血脂的组成及含量* 以磷脂中的磷原子摩尔数表示；括号内数值为平均值生物化学--脂类代谢二、血浆脂蛋白的分类、组成及结构二、血浆脂蛋白的分类、组成及结构(一)  血浆脂蛋白的分类  1.  电泳法lα-脂蛋白lβ-脂蛋白l前β-脂蛋白l乳糜微粒(CM)生物化学--脂类代谢2.  超速离心法l乳糜微粒(CM)l极低密度脂蛋白(VLDL)l低密度脂蛋白(LDL)l高密度脂蛋白(HDL)生物化学--脂类代谢脂蛋白两种分类方法的关系生物化学--脂类代谢(二)  血浆脂蛋白的组成与结构   1．脂类组成的特点l密度越小，含脂质越多lCM和VLDL富含甘油三酯(TG)lLDL和HDL富含胆固醇(酯)和磷脂  血浆脂蛋白的种类、组成及一般特性见表7-4生物化学--脂类代谢分类分类密度法密度法电泳法电泳法乳糜微粒乳糜微粒极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白前前β-β-脂蛋白脂蛋白低密度脂蛋白低密度脂蛋白β-β-脂蛋白脂蛋白高密度脂蛋白高密度脂蛋白α-α-脂蛋白脂蛋白性质性质密度密度<0.95<0.950.95~1.0060.95~1.0061.006~1.0631.006~1.0631.063~1.2101.063~1.210S Sf f值值>400>40020~40020~4000~200~20沉降沉降电泳位置电泳位置原点原点α α2 2- -球蛋白球蛋白β-β-球蛋白球蛋白α α1 1- -球蛋白球蛋白颗粒直径颗粒直径(nm)(nm)80~50080~50025~8025~8020~2520~257.5~107.5~10组成组成(%)(%)蛋白质蛋白质0.5~20.5~25~105~1020~2520~255050脂类脂类98~9998~9990~9590~9575~8075~805050甘油三酯甘油三酯80~9580~9550~7050~7010105 5磷脂磷脂5~75~7151520202525胆固醇胆固醇1~41~4151545~5045~502020游离胆固醇游离胆固醇1~21~25~75~78 85 5酯化胆固醇酯化胆固醇3 310~1210~1240~4240~4215~1715~17载脂蛋白载脂蛋白组成组成(%)(%)apo AⅠapo AⅠ7 7<1<1——65~7065~70apo AⅡapo AⅡ5 5————20~2520~25apo Ⅳapo Ⅳ1010——————apo B100apo B100——20~6020~609595——apo B48apo B489 9————apo CⅠapo CⅠ11113 3——6 6apo CⅡapo CⅡ15156 6微量微量1 1apo CⅢapo CⅢ41414040——4 4apo Eapo E微量微量7~157~15<5<52 2apo Dapo D——————3 3合成部位合成部位小肠黏膜细胞小肠黏膜细胞肝细胞肝细胞血浆血浆肝、肠、血浆肝、肠、血浆功能功能转运外源性甘油三转运外源性甘油三酯及胆固醇酯及胆固醇转运内源性三脂酰转运内源性三脂酰甘油及胆固醇甘油及胆固醇转运内源性转运内源性胆固醇胆固醇参与胆固醇逆向参与胆固醇逆向转运转运表表7-4 血血浆脂蛋白的种脂蛋白的种类、、组成及一般特性成及一般特性生物化学--脂类代谢2．载脂蛋白(apolipoprotein, apo)(1)  组成l包括apoA、B、C、D、E 等20多种l不同脂蛋白中的apo含量及组成均有较大差异(2)  功能l结合并转运脂质，稳定脂蛋白结构l参与识别脂蛋白受体l调节脂蛋白代谢关键酶的活性生物化学--脂类代谢载脂蛋白载脂蛋白分子量分子量(kDa)(kDa)氨基酸数氨基酸数分布分布功能功能含量含量(mg/dL)(mg/dL)A AⅠⅠ28.328.3243243HDLHDL激活激活LCAT,LCAT,识别识别HDLHDL受体受体123.8±4.7*123.8±4.7*A AⅡⅡ17.417.477×277×2HDLHDL稳定稳定HDLHDL结构，激活结构，激活HLHL33±5*33±5*A AⅣⅣ4646371371HDL,CMHDL,CM辅助激活辅助激活LPLLPL17±217±2Δ ΔB100B1005135134 5364 536VLDL,LDLVLDL,LDL识别识别LDLLDL受体受体87.3±14.3*87.3±14.3*B48B482412412 1522 152CMCM促进促进CMCM合成合成——C CⅠⅠ7.67.65757CM,VLDL,HDLCM,VLDL,HDL激活激活LCAT?LCAT?7.8±2.4*7.8±2.4*C CⅡⅡ8.98.97979CM,VLDL,HDLCM,VLDL,HDL激活激活LPLLPL5.0±1.8*5.0±1.8*C CⅢⅢ8.88.87979CM,VLDL,HDLCM,VLDL,HDL抑制抑制LPLLPL，抑制肝，抑制肝apoEapoE受体受体11.8±3.6*11.8±3.6*D D2222169169HDLHDL转运胆固醇酯转运胆固醇酯10±410±4Δ ΔE E34.134.1299299CM,VLDL,HDLCM,VLDL,HDL识别识别LDLLDL受体受体3.5±1.2*3.5±1.2*J J7070427427HDLHDL结合转运脂质结合转运脂质, ,补体激活补体激活1010Δ Δ(a)(a)5005004 5294 529LP(a)LP(a)抑制纤溶酶活性抑制纤溶酶活性0~1200~120Δ Δ* 华西医科大学（现四川大学华西医学中心）载脂蛋白研究室对625例成都地区正常成人测定结果Δ 国外报道参考值表表表表7-5 7-5 人血人血人血人血浆载浆载脂蛋白脂蛋白脂蛋白脂蛋白组组成及一般特性成及一般特性成及一般特性成及一般特性生物化学--脂类代谢(3)  载脂蛋白的结构l外观呈球形颗粒状l磷脂和胆固醇及载脂蛋白亲水基团组成亲水性表面l内核为中性脂质（包括甘油三酯和胆固醇酯）l许多载脂蛋白分子具有双性双性α α- -螺旋螺旋结构  生物化学--脂类代谢血浆脂蛋白结构示意图生物化学--脂类代谢三、血浆脂蛋白的代谢三、血浆脂蛋白的代谢 (一)  乳糜微粒(CM)的代谢　 1. 来源：小肠     2. 生理功能：转运外源性甘油三酯     3.  代谢过程生物化学--脂类代谢乳糜微粒的代谢过程生物化学--脂类代谢(二)  极低密度脂蛋白(VLDL)的代谢　 1. 来源：肝脏(主要)和小肠(少量)     2. 生理功能：转运内源性甘油三酯     3.  代谢过程：与CM代谢过程相似生物化学--脂类代谢VLDL的代谢过程生物化学--脂类代谢(三)  低密度脂蛋白(LDL)的代谢　 1. 来源：由VLDL代谢转变而来     2. 生理功能：将肝脏合成的胆固醇转运至外周组织     3.  代谢过程：LDL受体代谢途径生物化学--脂类代谢LDL受体代谢途径 生物化学--脂类代谢(四)  高密度脂蛋白(HDL)的代谢　 1. 来源：肝脏和小肠     2. 生理功能：将外周组织多余胆固醇运回到肝脏代谢，即胆固醇逆向转运     3.  代谢过程生物化学--脂类代谢高密度脂蛋白的代谢 生物化学--脂类代谢四、脂蛋白代谢异常相关疾病四、脂蛋白代谢异常相关疾病 1. 高脂血症 (hyperlipidemia) l高甘油三酯血症：      TG≥2.26 mmol/L (200 mg/dL)l高胆固醇血症：      TC≥6.21 mmol/L (240 mg/dL)生物化学--脂类代谢2.高脂蛋白血症 (hyperlipoproteinemia) l高脂血症实际体现为高脂蛋白血症l高脂蛋白血症分为原发性或继发性l高脂蛋白血症的分型：见表7-63. 高脂血症与动脉粥样硬化 生物化学--脂类代谢分型分型分型分型血脂变化血脂变化血脂变化血脂变化脂蛋白变化脂蛋白变化脂蛋白变化脂蛋白变化ⅠⅠⅠⅠ甘油三酯甘油三酯↑↑↑ ↑↑↑ 胆固醇胆固醇↑ ↑乳糜微粒增高乳糜微粒增高ⅡⅡⅡⅡa a胆固醇胆固醇↑↑↑↑低密度脂蛋白增高低密度脂蛋白增高ⅡⅡⅡⅡb b胆固醇胆固醇↑↑ ↑↑ 甘油三酯甘油三酯↑↑↑↑低密度及极低密度脂蛋白同时增加低密度及极低密度脂蛋白同时增加ⅢⅢⅢⅢ甘油三酯甘油三酯↑↑↑↑中密度脂蛋白增加（电泳出现宽中密度脂蛋白增加（电泳出现宽β β带）带）ⅣⅣⅣⅣ甘油三酯甘油三酯↑↑↑↑极低密度脂蛋白增加极低密度脂蛋白增加ⅤⅤⅤⅤ甘油三酯甘油三酯↑↑↑ ↑↑↑ 胆固醇胆固醇↑ ↑极低密度脂蛋白及乳糜微粒同时增加极低密度脂蛋白及乳糜微粒同时增加高脂蛋白血症分型生物化学--脂类代谢问问 题题生物化学--脂类代谢单单 选选 题题生物化学--脂类代谢1. VLDL主要由哪种组织（或器官）合成？A. 肾脏B. 肝脏C. 小肠粘膜D. 血液E. 脂肪组织生物化学--脂类代谢2. 在酮体生成过程中，合成乙酰乙酸的直接前体是A. 乙酰CoA    B. 乙酰乙酰CoA    C. β-羟丁酸      D. 丙酮E. β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA生物化学--脂类代谢3.下列化合物中哪一个不是脂肪酸β-氧化过程中所必需的?A. NAD+    B. NADP+   C. CoA-SH    D. FAD     E. 肉碱生物化学--脂类代谢4.下列化合物中，哪一个是乙酰CoA羧化酶的变构激活剂？A. 柠檬酸     B. ATP    C. CoA   D. 软脂酰CoA    E. AMP生物化学--脂类代谢5. 脂肪酸β-氧化时，不包括下列哪个反应？A. 水化    B. 脱水    C. 脱氢    D. 羟基氧化    E. 硫解生物化学--脂类代谢6. 脂肪动员时，脂肪酸在血中运输的主要形式是A. 与球蛋白结合      B. 与白蛋白结合      C. 与VLDL结合D. 与CM结合         E. 与HDL结合生物化学--脂类代谢7. 下列代谢途径中，发生在胞液内的是A. 三羧酸循环        B. 氧化磷酸化      C. 丙酮酸羧化D. 脂酸β－氧化     E. 脂酸合成生物化学--脂类代谢8. 酮体包括A. 草酰乙酸，β-酮丁酸，丙酮    B. 乙酰乙酸，β-羟丁酸，丙酮酸C. 乙酰乙酸，β-羟丁酸，丙酮    D. 乙酰CoA，β-羟丁酸，丙酮E. 草酰乙酸，酮丁酸，β-丙酮酸生物化学--脂类代谢9. 下列磷脂中哪一个含有胆碱?A. 脑磷脂         B. 卵磷脂          C. 心磷脂      D. 磷脂酰肌醇     E. 磷脂酰丝氨酸生物化学--脂类代谢10.下列有关胆固醇合成的叙述，哪一项是正确的?A. 胆固醇合成场所是线粒体与胞液   B. 胆固醇只能在肝中合成C. 乙酰CoA是合成胆固醇的唯一原料D. 胰岛素可抑制胆固醇的合成E. 胆固醇合成时需要消耗ATP生物化学--脂类代谢11. 胆固醇不能转化为下列哪种物质?A. 性激素     B. 糖皮质激素     C. 甲状腺素  D. 胆汁酸     E. 7-脱氢胆固醇生物化学--脂类代谢12. β-脂蛋白相当于血浆脂蛋白密度分类法中的A. CM    B. VLDL   C. LDL    D. IDL   E. HDL生物化学--脂类代谢13. 蛋白质含量最高的脂蛋白是A. CM    B. VLDL   C. LDL    D. IDL   E. HDL生物化学--脂类代谢14. 下列脂蛋白密度由低到高顺序正确的是A. LDL、IDL、VLDL、CMB. CM、VLDL、LDL、HDLC. VLDL、IDL、LDL、CMD. CM、VLDL、LDL、IDLE. HDL、LDL、IDL、CM生物化学--脂类代谢15.由3-磷酸甘油和脂酰CoA合成甘油三酯的第一个中间产物是A. 甘油一酯    B. 1, 2-甘油二酯    C. 溶血磷脂酸    D. 磷脂酸E. 脂酰肉碱生物化学--脂类代谢16. 内源性胆固醇主要由血浆中哪一种脂蛋白运输？A. HDL    B. LDL    C. VLDL    D. CM    E. IDL 生物化学--脂类代谢17. 下列关于脂肪酸的生物合成的叙述，哪项是正确的？A. 不能利用乙酰CoA    B. 仅生成少于十个碳的脂肪酸    C. 需要生成丙二酸单酰CoA    D. 合成部位主要粒体    E. 利用NAD+作为氧化剂生物化学--脂类代谢18. 磷脂酰肌醇4,5 -二磷酸可为下列哪一种酶水解成甘油二酯和1,4,5 -三磷酸肌醇？A. 磷脂酶A1    B. 磷脂酶A2    C. 磷脂酶B    D. 磷脂酶C    E. 磷脂酶D生物化学--脂类代谢19. 在体内不能直接由草酰乙酸转变而来的化合物是A. 天门冬氨酸    B. 磷酸烯醇式丙酮酸    C. 苹果酸D. 柠檬酸        E. 乙酰乙酸生物化学--脂类代谢20. 下列有关酮体代谢的叙述，正确的是A. 酮体包括乙酰乙酸, β-羟丁酸和丙酮酸B. 一切组织均能氧化酮体C. 生成酮体的原料亦能生成胆固醇D. 酮体是脂肪代谢的有害物质E. 酮体在肝内产生，肝内利用生物化学--脂类代谢21. 下列哪种代谢过程主要在肝脏中进行？A. 甘油三酯的合成     B. 酮体的利用   C. 乳糜微粒的合成   D. 脂肪动员E. 鞘磷脂的合成生物化学--脂类代谢22. 下列酶中，不参与脂肪酸β-氧化的是A. 脂酰CoA脱氢酶             B. β-羟脂酰CoA脱氢酶C. 烯酰CoA水合酶                D. β-酮硫解酶     E. 琥珀酰CoA转硫酶生物化学--脂类代谢23. 在脂肪酸β-氧化的循环反应中，不生成下述哪种化合物？A. H2O                         B. 乙酰CoAC. 酮脂酰CoA                      D. NADH + H+     E. FADH2生物化学--脂类代谢24. 下列关于脂肪酸β-氧化的叙述, 正确的是A. 仅粒体中进行             B. 产生的NADPH用于合成脂肪酸C. HMG-CoA合成酶是关键酶D. 产生的NADH用于葡萄糖酵解     E. 需要酰基载体蛋白参与生物化学--脂类代谢25. 脂肪酸在细胞中氧化降解A. 从酰基CoA开始               B. 产生的能量不能为细胞利用C. 被肉碱抑制                 D. 主要在细胞液中进行E. 在降解过程中反复脱下三碳单位使脂     肪酸链变短生物化学--脂类代谢26. 肉碱在脂代谢中的主要功能是A. 转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞        B. 转运中链脂肪酸越过线粒体内膜C. 将线粒体内生成的乙酰CoA转移到胞     液用于脂肪酸的合成D. 参与转移酶催化的转酰基反应E. 是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶生物化学--脂类代谢27. 下列关于脂类的叙述，正确的是A. 它们是细胞内能源物质B. 它们易溶于水C. 它们仅由碳、氢、氧三种元素组成D. 它们不存在细胞膜中E. 它们不属于营养物质生物化学--脂类代谢28. 体内合成胆固醇的主要原料是 A. 乙酰辅酶A    B. 乙酰乙酰辅酶A    C. 丙酰辅酶A    D. 草酰乙酸 E. 葡萄糖生物化学--脂类代谢29. 体内合成长链脂肪酸的主要原料是 A. 乙酰CoA    B. 乙酰乙酰CoA    C. 丙二酸单酰CoA    D. 草酰乙酸 E. 葡萄糖生物化学--脂类代谢30.乙酰CoA羧化酶催化反应的产物是 A. 乙酰CoA    B. 乙酰乙酰CoA    C. 丙二酸单酰CoA    D. 草酰乙酸 E. 葡萄糖生物化学--脂类代谢31. 胆固醇合成时第一步的产物是 A. 乙酰CoA    B. 乙酰乙酰CoA    C. 丙二酸单酰CoA    D. 草酰乙酸 E. 葡萄糖生物化学--脂类代谢32. 运输内源性甘油三酯的主要脂蛋白是 A. 乳糜微粒    B. 极低密度脂蛋白    C. 低密度脂蛋白    D. 高密度脂蛋白E. 中密度脂蛋白生物化学--脂类代谢33. 运输外源性甘油三酯的主要脂蛋白是 A. 乳糜微粒    B. 极低密度脂蛋白    C. 低密度脂蛋白    D. 高密度脂蛋白E. 中密度脂蛋白生物化学--脂类代谢34. 运输内源性胆固醇的主要脂蛋白是 A. 乳糜微粒    B. 极低密度脂蛋白    C. 低密度脂蛋白    D. 高密度脂蛋白E. 中密度脂蛋白生物化学--脂类代谢35. 参与胆固醇逆向转运的主要脂蛋白是 A. 乳糜微粒    B. 极低密度脂蛋白    C. 低密度脂蛋白    D. 高密度脂蛋白E. 中密度脂蛋白生物化学--脂类代谢36. 甘油及糖分解代谢的共同产物是 A. HMG-CoA    B. β-羟丁酸    C. 琥珀酰CoA    D. 磷酸二羟丙酮E. β-羟脂酰CoA生物化学--脂类代谢37. 胆固醇和酮体合成的共同中间产物是 A. HMG-CoA    B. β-羟丁酸    C. 琥珀酰CoA    D. 磷酸二羟丙酮E. β-羟脂酰CoA生物化学--脂类代谢38. 下列化合物中哪一个是脂肪酸β-氧化的中间产物? A. HMG-CoA    B. β-羟丁酸    C. 琥珀酰CoA    D. 磷酸二羟丙酮E. β-羟脂酰CoA生物化学--脂类代谢39. 下列化合物中哪一个是酮体? A. HMG-CoA    B. β-羟丁酸    C. 琥珀酰CoA    D. 磷酸二羟丙酮E. β-羟脂酰CoA生物化学--脂类代谢40. 下列化合物中，吸收后可直接进入毛细血管的是 A. 长链脂肪酸    B. 甘油二酯    C. 甘油三酯   D. 2-甘油一酯E. 中、短链脂肪酸生物化学--脂类代谢41. 合成脂肪酸的关键酶是A. 乙酰CoA羧化酶    B. HMG-CoA还原酶    C. HMG-CoA合成酶D. HMG-CoA裂解酶    E. 乙酰乙酰硫激酶生物化学--脂类代谢42. 胆固醇生物合成的关键酶是A. 乙酰CoA羧化酶    B. HMG-CoA还原酶    C. HMG-CoA合成酶D. HMG-CoA裂解酶    E. 乙酰乙酰硫激酶生物化学--脂类代谢43. 酮体和胆固醇合成的共用酶是 A. 乙酰CoA羧化酶    B. HMG-CoA还原酶    C. HMG-CoA合成酶D. HMG-CoA裂解酶    E. 乙酰乙酰硫激酶生物化学--脂类代谢44. 下列酶中，参与酮体合成而不参与胆固醇合成的是 A. 乙酰CoA羧化酶    B. HMG-CoA还原酶    C. HMG-CoA合成酶D. HMG-CoA裂解酶    E. 乙酰乙酰硫激酶生物化学--脂类代谢45. 下列酶中，参与酮体利用的是 A. 乙酰CoA羧化酶    B. HMG-CoA还原酶    C. HMG-CoA合成酶D. HMG-CoA裂解酶    E. 琥珀酰CoA转硫酶生物化学--脂类代谢46. 前列腺素在体内合成的前体物质是A. 油酸B. 软脂酸C. 硬脂酸D. 亚油酸E. 花生四烯酸生物化学--脂类代谢多多 选选 题题生物化学--脂类代谢1. 1. 下列激素中，属于脂解激素的有下列激素中，属于脂解激素的有A. A. 胰岛素胰岛素B. B. 胰高血糖素胰高血糖素C. C. 肾上腺素肾上腺素D. ACTHD. ACTHE. TSHE. TSH生物化学--脂类代谢2. 2. 下列关于脂肪合成的叙述，正确的有下列关于脂肪合成的叙述，正确的有A. A. 肝脏是合成脂肪的主要器官肝脏是合成脂肪的主要器官B. B. 脂肪细胞因缺乏甘油激酶而不能利用甘油合脂肪细胞因缺乏甘油激酶而不能利用甘油合          成脂肪成脂肪C. C. 合成所需的甘油和脂肪酸主要由葡萄糖代谢合成所需的甘油和脂肪酸主要由葡萄糖代谢          而来而来D. D. 肝脏既是合成脂肪也是贮存脂肪的器官肝脏既是合成脂肪也是贮存脂肪的器官E. E. 在小肠主要以甘油二酯途径合成脂肪在小肠主要以甘油二酯途径合成脂肪生物化学--脂类代谢3. 3. 下列组织或器官中，能利用酮体作为能源的有下列组织或器官中，能利用酮体作为能源的有A. A. 肝脏肝脏B. B. 肾脏肾脏C. C. 骨骼肌骨骼肌D. D. 心脏心脏E. E. 大脑大脑生物化学--脂类代谢4. 4. 胆固醇在体内可转化为胆固醇在体内可转化为A. COA. CO2 2 + H + H2 2O OB. B. 胆汁酸胆汁酸C. C. 雌二醇雌二醇D. D. 谷固醇谷固醇E. 1,25-(OH)E. 1,25-(OH)2 2- -维生素维生素D D3 3生物化学--脂类代谢5. 5. 在人体中，以乙酰在人体中，以乙酰CoACoA为原料合成的有为原料合成的有A. A. 软脂酸软脂酸B. B. 十八碳二烯酸十八碳二烯酸C. C. 酮体酮体D. D. 胆固醇胆固醇E. E. 丙酮酸丙酮酸生物化学--脂类代谢6. 6. 下列关于脂肪酸氧化的叙述正确的有下列关于脂肪酸氧化的叙述正确的有A. A. 脂肪酸彻底氧化的产物是乙酰脂肪酸彻底氧化的产物是乙酰CoACoAB. B. 脂肪酸脂肪酸β β- -氧化的部位是粒体氧化的部位是粒体C. C. 脂肪酸脂肪酸β β- -氧化时的受氢为氧化时的受氢为FAD FAD 和和NADPNADP+ +D. 1D. 1分子脂肪酸氧化需要消耗分子脂肪酸氧化需要消耗1 1个高能磷酸键个高能磷酸键E. E. 脂肪酸氧化的限速酶是脂肪酸氧化的限速酶是CPS-ICPS-I生物化学--脂类代谢7. 7. 酮体和胆固醇生物合成均需要酮体和胆固醇生物合成均需要A. A. 乙酰乙酰CoACoAB. NADPH + HB. NADPH + H+ +C. HMG-CoAC. HMG-CoA合成酶合成酶D. HMG-CoAD. HMG-CoA裂解酶裂解酶E. HMG-CoAE. HMG-CoA还原酶还原酶生物化学--脂类代谢8. 8. 血脂成分主要包括血脂成分主要包括A. A. 甘油三酯甘油三酯B. B. 磷脂磷脂C. C. 胆固醇胆固醇D. D. 胆固醇酯胆固醇酯   E. E. 酮体酮体生物化学--脂类代谢9. 9. 脂肪酸脂肪酸β β- -氧化需要氧化需要A. CoAA. CoAB. NADB. NAD+ +C.C.   FADFADD. NADPD. NADP+ +E. HE. H2 2O O生物化学--脂类代谢10. 10. 脂肪酸脂肪酸β β- -氧化与脂肪酸合成的区别有氧化与脂肪酸合成的区别有A. A. 前者发生粒体，后者发生在胞液前者发生粒体，后者发生在胞液B. B. 前者为产能过程，后者为耗能过程前者为产能过程，后者为耗能过程C. C. 后者有后者有ACPACP的参与，前者没有的参与，前者没有D. D. 后者有后者有COCO2 2和生物素的参与，前者没有和生物素的参与，前者没有E. E. 前者需要前者需要NADNAD+ +，后者需要，后者需要FADHFADH2 2   生物化学--脂类代谢答答 案案生物化学--脂类代谢单 选 题1. B     肝细胞可以葡萄糖及脂肪酸为原料合成甘油三酯，然后加上磷脂、胆固醇以及apoB100、E等载脂蛋白即可形成VLDL。

2. E      β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）是合成乙酰乙酸的直接前体生物化学--脂类代谢3. B     因为β-羟脂酰CoA在β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下生成β-酮脂酰CoA，而NAD+是β-羟脂酰CoA脱氢酶的辅助因子；β-酮脂酰CoA的硫解过程中需要CoA-SH的参与；脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下生成反Δ2-烯酰CoA的反应中，FAD是脂酰CoA脱氢酶的辅助因子；长链脂肪酸在胞液中活化，而催化脂肪酸氧化的酶系却存在于线粒体基质中，长链脂酰CoA不能直接透过线粒体内膜，需要与肉碱结合，才能通过线粒体内膜，进入线粒体基质只有NADP+不是脂肪酸β-氧化过程中所需的生物化学--脂类代谢4. A     柠檬酸、异柠檬酸可使乙酰CoA羧化酶发生变构，使无活性的原聚体聚合成有活性的多聚体5. B     脂肪酸β-氧化的反应是脱氢、加水、再脱氢（羟基氧化）和硫解，故没有脱水反应生物化学--脂类代谢6. B     因为球蛋白与白蛋白是血浆中的两大类蛋白，其主要功能不同，白蛋白主要与血浆运输功能有关，球蛋白主要与血浆免疫功能有关，所以在血中运输脂酸的是白蛋白。

另外VLDL是运输内源性甘油三酯的主要形式，CM是运输外源性甘油三酯及胆固醇的主要形式，HDL是逆向运输胆固醇的主要形式生物化学--脂类代谢7. E     只有脂肪酸合成在胞液内进行；三羧酸循环粒体中进行；氧化磷酸化由线粒体内膜中的呼吸链完成的；丙酮酸酸羧化粒体中进行；脂肪酸在胞液中活化成脂酰CoA，再转运进线粒体基质进行β-氧化8. C    酮体包括乙酰乙酸，β-羟丁酸和丙酮生物化学--脂类代谢9. B     因为卵磷脂就是磷脂酰胆碱而脑磷脂和心磷脂分别为磷脂酰乙醇胺和二磷脂酰甘油10. E    胆固醇的合成发生在胞液；机体几乎所有细胞均可合成胆固醇；胆固醇合成除以乙酰CoA为原料外，还需要NADPH 及ATP供给合成反应所需的氢及能量；胰岛素可促进胆固醇的合成11. C    胆固醇不能转化为甲状腺素生物化学--脂类代谢12. C     VLDL、LDL和HDL分别相当于前β-脂蛋白、β-脂蛋白和α-脂蛋白13. E    血浆脂蛋白中，HDL蛋白含量最高（~50%），CM的蛋白含量最低（<2%）14. B    脂蛋白按密度由低至高分别为CM、VLDL、IDL、LDL和HDL。

生物化学--脂类代谢15. D     3-磷酸甘油和2分子脂酰CoA反应生成磷脂酸磷脂酸在磷脂酸磷酸酶催化下再水解生成磷酸和甘油二酯，后者与另一分子脂酰CoA反应生成甘油三酯16. B    LDL的主要生理功能是运输内源性胆固醇生物化学--脂类代谢17. C    因为合成丙二酸单酰CoA的是脂酸合成的限速过程另外乙酰CoA是脂肪酸合成的原料，人体内脂肪酸生物合成可以直接生成十六个碳原子的软脂酸，脂肪酸生物合成主要部位粒体外的胞液中，利用NADPH + H+为供氢体18. D    因为只有作用于磷脂酰肌醇4,5-二磷酸第3位磷酸酯键的磷脂酶C水解才能得到甘油二酯和1,4,5-三磷酸肌醇生物化学--脂类代谢19. E    天冬氨酸可直接由草酰乙酸通过转氨基反应生成；草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化下可直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸；草酰乙酸加氢可直接还原成苹果酸；草酰乙酸与乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下可直接缩合为柠檬酸只有乙酰乙酸不能直接由草酰乙酸直接生成20. C    HMG-CoA在HMG-CoA裂解酶作用下生成乙酰乙酰（酮体），但在HMG-CoA还原酶作用下生成甲羟戊酸（MVA），后者进一步生成胆固醇。

生物化学--脂类代谢21. A    酮体的利用主要在肝外组织（如肌肉、大脑）；乳糜微粒的合成主要在小肠；脂肪动员主要发生在脂肪组织；鞘磷脂的合成则主要在神经系统； 甘油三酯的合成发生在肝脏和脂肪肪组织，但以肝脏为主22.  E    琥珀酰CoA转硫酶是酮体利用时活化乙酰乙酸生成乙酰乙酰CoA的酶，它不是参与脂肪酸β-氧化的酶生物化学--脂类代谢23. A    脂肪酸β-氧化循环过程中有加水反应（即消耗水），但不产生水24. A    脂肪酸β-氧化仅粒体中进行，但脂酰CoA需肉碱转运进入线粒体25. A    脂肪酸在细胞中氧化降解从脂酰CoA开始，经过四步反应，脂酰基断裂生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA及一分子乙酰CoA生物化学--脂类代谢26. D    肉碱参与肉碱脂酰转移酶催化的转酰基反应27. A    脂类是细胞内能量物质之一28. A    乙酰CoA是体内合成胆固醇的主要原料29. A    乙酰CoA羧化形成丙二酸单酰CoA，后者是长链脂肪酸合成的第一个中间产物生物化学--脂类代谢30. C    乙酰CoA羧化形成丙二酸单酰CoA，后者是长链脂肪酸合成的第一个中间产物。

31. B    胆固醇合成起始时，首先由2分子乙酰CoA在硫解酶催化下生成乙酰乙酰CoA32. B    极低密度脂蛋白（VLDL）的主要生理功能是运输内源性甘油三酯生物化学--脂类代谢33. A    乳糜微粒（CM）的主要生理功能是运输外源性甘油三酯和胆固醇34. C    低密度脂蛋白（LDL）的主要生理功能是运输内源性胆固醇35. D    高密度脂蛋白（HDL）的主要生理功能是参与胆固醇的逆向转运，即将外周组织多余的胆固醇运回肝脏代谢生物化学--脂类代谢36. D    甘油分解时，磷酸甘油可脱氢（氧化）生成磷酸二羟丙酮；糖分解时，1,6-二磷酸果糖在醛缩酶作用下生成磷酸二羟丙酮37. A     HMG-CoA在HMG-CoA裂解酶作用下生成乙酰乙酸（酮体）HMG-CoA在HMG-CoA还原酶作用下生成甲羟戊酸（MVA），进一步合成胆固醇生物化学--脂类代谢38. E    脂肪酸的中间产物均连接有CoA，因此排除B和D；而HMG-CoA是合成酮体和胆固醇的中间产物不出现在β-氧化中；琥珀酰CoA是三羧酸循环的中间产物同样不出现在β-氧化中39. B    酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮。

生物化学--脂类代谢40. E    中、短链脂肪酸吸收后可直接进入毛细血管，而其它脂类消化产物则需要主动转运或协同转运方式才能进入血液循环 41. A    乙酰CoA羧化酶催化乙酰CoA活化为丙二酸单酰CoA，是脂肪酸合成的起始反应，为不可逆反应，因此该酶是合成脂肪酸的关键酶生物化学--脂类代谢42. B    乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶；HMG-CoA还原酶是合成胆固醇的关键酶；HMG-CoA合成酶参与酮体和胆固醇合成，HMG-CoA裂解酶是酮体合成的特有酶；乙酰乙酰硫激酶是酮体利用时需要的酶43. C    解释同42题生物化学--脂类代谢44. D    乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶；HMG-CoA还原酶是合成胆固醇的关键酶；HMG-CoA合成酶参与酮体和胆固醇合成，HMG-CoA裂解酶是酮体合成的特有酶；乙酰乙酰硫激酶是酮体利用时需要的酶45. C    琥珀酰CoA转硫酶催化乙酰乙酸活化为乙酰乙酰CoA，后者进而被硫解为乙酰CoA而被肝外组织利用，因此该酶是参与酮体利用的酶生物化学--脂类代谢46. E    花生四烯酸，即20碳四烯酸是前列腺素（PG）、血栓噁烷（TX）及白三烯（LT）在体内合成的前体。

生物化学--脂类代谢多多 选选 题题1. B、C、D、E     在所列的调节脂肪动员的激素中，只有胰岛素为抗脂解激素，其余的均可促进 HSL活性，因而为脂解激素2. A、B、C     肝脏是合成脂肪的主要器官，但不贮存脂肪；小肠合成脂肪主要以甘油一酯途径，因此D和E不正确生物化学--脂类代谢3. B、C、D、E     酮体在肝脏合成，但肝脏不能利用酮体，而主要由肝外组织利用4. B、C、D     胆固醇在肝脏可转化为胆汁酸；在皮肤可转变为7-脱氢胆固醇，后者经紫外线照射可转变为维生素D3的前体；胆固醇还可在性腺及肾上腺转化为类固醇激素（包括雌二醇）但胆固醇不能转化为植物固醇，也不能彻底分解为CO2和H2O生物化学--脂类代谢5. A、C、D    在人体中，软脂酸、酮体和胆固醇均以乙酰CoA为原料合成，但人体不能合成多不饱和脂肪酸（如十八碳二烯酸），需要食物提供；丙酮酸可粒体内氧化为乙酰CoA，但反应不可逆，即乙酰CoA不能生成丙酮酸6. B、E     脂肪酸彻底氧化的产物是CO2和H2O；β-氧化时的受氢体为FAD 和NAD+（而非NADP+）；1分子脂肪酸氧化需要消耗2个高能磷酸键，故A、C、D均不正确。

生物化学--脂类代谢7. A、B、C    酮体和胆固醇的合成具有很多相似点，包括合成原料为乙酰CoA，需要NADPH+H+提供还原当量，同时需要HMG-CoA合成酶，而HMG-CoA裂解酶和HMG-CoA还原酶分别只参与酮体合成和胆固醇合成8. A、B、C、D     血浆脂质主要包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及酯；酮体虽然在血中运输，但酮体是可溶性分子，不属于脂类生物化学--脂类代谢9. A、B、C、E    脂肪酸进行β-氧化前首先需要CoA进行活化；β-氧化反应中两个脱氢反应分别需要FAD和NAD+，（而不需要NADP+），另外有一个加水（水化）反应需要H2O参与，故不选D10. A、B、C、D    脂肪酸β-氧化有两种受氢体，包括FAD和NAD+，而脂肪酸合成则需要供氢体，主要由NADPH+ H+ 提供，故E不正确生物化学--脂类代谢科学家的故事科学家的故事生物化学--脂类代谢19041904年年，，德德国国生生化化学学家家Franz Franz KnoopKnoop用用不不能能被被机机体体分分解解的的苯苯基基标标记记脂脂肪肪酸酸的的ω ω甲甲基基，，以以此此喂喂食食犬犬和和兔兔并并观观察察其其代代谢谢产产物物后后发发现现，，如如喂喂食食苯苯基基标标记记的的偶偶数数碳碳原原子子脂脂肪肪酸酸[ [例例如如C C6 6H H5 5− − CHCH2 2(CH(CH2 2) )2n2nCOOCOO- -] ]，，则则主主要要代代谢谢产产物物是是苯苯乙乙酸酸(C(C6 6H H5 5−CH−CH2 2COOCOO- -) )。

苯苯乙乙酸酸以以其其甘甘氨氨酸酸结结合合物物− −苯苯乙乙尿尿酸酸(C(C6 6H H5 5−CH−CH2 2CO−NHCHCO−NHCH2 2COOCOO- -) )从从尿尿中中排排出出如如喂喂食食苯苯基基标标记记的的奇奇数数碳碳原原子子脂脂肪肪酸酸[ [例例如如C C6 6H H5 5−CH−CH2 2(CH(CH2 2) )n nCOOCOO- -] ]，，则则主主要要代代谢谢产产物物是是苯苯甲甲酸酸(C(C6 6H H5 5−COO−COO- -) )，，苯苯甲甲酸酸以以其其甘甘氨氨酸酸结结合合物物− −马马尿尿酸酸(C(C6 6H H5 5CO−NH−CHCO−NH−CH2 2 COOCOO- -) )从从尿尿中中排排出出见见下下图图. .苯苯基基标标记记的的脂脂肪酸氧化产物）肪酸氧化产物）Georg Franz Knoop Georg Franz Knoop (1875-1946) (1875-1946) 脂肪酸的脂肪酸的β-氧化的发现氧化的发现生物化学--脂类代谢苯基标记的脂肪酸氧化产物苯基标记的脂肪酸氧化产物生物化学--脂类代谢据此，据此，Knoop Knoop 提出脂肪酸在体内的氧化分解提出脂肪酸在体内的氧化分解是从羧基端是从羧基端β-β-碳原子开始，每次氧化降解生碳原子开始，每次氧化降解生成一分子乙酸和一个少了成一分子乙酸和一个少了2 2个碳的脂肪酸，个碳的脂肪酸，即即“ “β-β-氧化学说氧化学说” ”。

这是同位素示踪技术这是同位素示踪技术未建立前颇有创造性的实验以后用酶学及未建立前颇有创造性的实验以后用酶学及同位素标记等技术证明，他的设想是正确的同位素标记等技术证明，他的设想是正确的5050年代脂肪酸年代脂肪酸β-β-氧化的全过程被阐明氧化的全过程被阐明此外，此外，Knoop Knoop 还研究了氨基酸在体内的转换还研究了氨基酸在体内的转换并确定了精氨酸在合成肌酸中的作用他还并确定了精氨酸在合成肌酸中的作用他还与与A. Windaus A. Windaus 一起从含氨的葡萄糖溶液中合一起从含氨的葡萄糖溶液中合成了甲基咪唑，并确定了组氨酸的结构成了甲基咪唑，并确定了组氨酸的结构Adolf Otto Adolf Otto Reinhold Windaus Reinhold Windaus (1876-1959) (1876-1959) Laureate of The Nobel Prize in Chemistry, 1928生物化学--脂类代谢苯基标记的脂肪酸氧化产物苯基标记的脂肪酸氧化产物生物化学--脂类代谢Joseph Joseph L. L. Goldstein Goldstein 和和   Michael Michael S. S. Brown Brown 因因在在LDLLDL受受体体及及胆胆固固醇醇代代谢谢调调节节研研究究上上的的突突出出贡贡献，被授予献，被授予19851985年度诺贝尔生理与医学奖。

年度诺贝尔生理与医学奖GoldsteinGoldstein   19401940年年4 4月月1818日日生生于于美美国国南南卡卡罗罗来来那那州州，，是是家家中中唯唯一一的的儿儿子子，，家家里里经经营营一一家家服服装装店店在在当当地地完完成成小小学学和和中中学学后后，，于于19621962年年在在 弗弗 吉吉 尼尼 亚亚 州州 的的 Washington Washington  and and  Lee Lee UniversityUniversity获获得得化化学学专专业业本本科科学学位位，，19661966年年在在Southwestern Southwestern Medical Medical School School of of the the University University of of Texas Texas Health Health Science Science Center Center 获获得得医医学学博博士士学位LDL受体与胆固醇代谢调节受体与胆固醇代谢调节Joseph L. GoldsteinJoseph L. Goldstein(1940-) (1940-) 生物化学--脂类代谢BrownBrown   19411941年年4 4月月1313日日生生于于纽纽约约，，有有一一个个小小三三岁岁的的妹妹妹妹，，父父亲亲是是纺纺织织品品推推销销员员，，母母亲亲是是家家庭庭妇妇女女，，1111岁岁时时全全家家搬搬到到宾宾夕夕法法尼尼亚亚州州，，19621962年年在在宾宾夕夕法法尼尼亚亚州州大大学学的的艺艺术术与与科科学学学学院院化化学学专专业业获获本本科科学学位位，，19661966年年在在宾宾夕夕法法尼尼亚亚州州大大学学获获医医学学博博士士。

在在校校期期间间主主要要空空闲闲时时间间花花在在宾宾夕夕法法尼尼亚亚州州日日报报的的编编辑辑工工作作上上平平生两大兴趣：新闻和科学生两大兴趣：新闻和科学Goldstein Goldstein 和和   Brown Brown 两两人人在在波波士士顿顿的的马马塞塞诸诸塞塞州州立立综综合合医医院院当当实实习习医医生生和和住住院院医医生生时时认认识识并并成成为为好好友友，，在在以以后后的的实实验验工工作作中中成成为为合合作作伙伴Michael S. BrownMichael S. Brown(1941-) (1941-) 生物化学--脂类代谢Goldstein Goldstein 和和   Brown Brown 在在LDLLDL被被肝肝外外组组织织摄摄取取的的机机理理研研究究中中发发现现，，PetriPetri平平皿皿里里培培养养的的人人皮皮肤肤成成纤纤维维细细胞胞摄摄入入LDLLDL是是通通过过专专一一的的、、与与细细胞胞表表面面相相结结合合的的“ “受受体体” ”所所介介导导的的这这些些受受体体聚聚集集在在称称为为“ “外外壳壳区区域域” ”的的质质膜膜上上这这些些质质膜膜区区域域“ “吞吞没没了了”LDL”LDL颗颗粒粒，，这这一一过过程程称称为为内内吞吞作作用用(endocytosis)(endocytosis)，，形形成成了了“ “有有外外壳壳的的囊囊” ”，，这这些些LDLLDL颗颗粒粒通通过过溶溶酶酶体体内内的的蛋蛋白白酶酶和和酸酸性性脂脂酶酶的的作作用用被被降降解解。

胆胆固固醇醇或或胆胆固固醇醇的的衍衍生生物物从从溶溶酶酶体体内内扩扩散散出出来来，，抑抑制制了了HMG-CoAHMG-CoA还还原原酶酶的的活活性性，，并并刺刺激激 了了 脂脂 酰酰 CoACoA胆胆 固固 醇醇 酰酰 基基 转转 移移 酶酶(ACAT)(ACAT)的活性生物化学--脂类代谢Goldstein Goldstein 和和   Brown Brown 等等在在研研究究家家族族性性高高胆胆固固醇醇血血症症患患者者的的发发病病机机制制时时发发现现：：这这些些患患者者的的皮皮肤肤成成纤纤维维细细胞胞之之所所以以不不能能摄摄取取胆胆固固醇醇是是由由于于缺缺乏乏LDLLDL受受体体这这种种遗遗传传性性的的缺缺陷陷使使患患者者的的血血浆浆LDLLDL清清除除出出现现障障碍碍，，血血浆浆胆胆固固醇醇水水平平异异常常升升高高，，早早年年就就发发生生严严重重的的动动脉脉粥粥样样硬硬化化LDLLDL受受体体的的发发现现被被誉誉为为脂脂代代谢谢研研究究的的里里程程碑碑以以后后的的研研究究证证实实，，正正是是脂脂蛋蛋白白受受体体决决定定了了各各种种脂脂蛋蛋白白的的代代谢谢去去路路，，调调节节血血浆浆脂脂蛋蛋白白和和血血脂脂的的水水平平；；调调节节和和决决定定周周围围组组织织摄摄取取血血浆浆脂脂蛋蛋白白的的量量。

他他们们提提出出“ “心心肌肌梗梗死死，，随随本本世世纪纪而而去去” ”的的豪豪言言壮壮语语两两人人现现在在都都是是ScienceScience和和ArteriosclerosisArteriosclerosis等国际著名学术刊物的编辑等国际著名学术刊物的编辑生物化学--脂类代谢Feodor Feodor Lynen Lynen 与与   Konrad Konrad Bloch Bloch 两两位位德德国国科科学学家家因因在在脂脂肪肪酸酸和和胆胆固固醇醇的的研研究究上上的的卓卓越越贡贡献献而而被被授予授予19641964年诺贝尔生理与医学奖年诺贝尔生理与医学奖Feodor Lynen Feodor Lynen 生于德国慕尼黑，于生于德国慕尼黑，于 19371937年取得年取得博士学位后，在生物化学方面的研究就相当具博士学位后，在生物化学方面的研究就相当具有领导性在有领导性在 19541954年就成为年就成为 Max-Planck-Institut Max-Planck-Institut für Zellchemiefür Zellchemie的领导者，并在的领导者，并在 19641964年获得诺贝年获得诺贝尔生理与医学奖。

尔生理与医学奖 Konrad BlochKonrad Bloch生于尼斯，相较生于尼斯，相较于于LynenLynen，，BlochBloch的研究路程就较为不顺利了的研究路程就较为不顺利了19301930年年BlochBloch在慕尼黑的在慕尼黑的 Technische Hochschule Technische Hochschule 研究有机化学，却在研究有机化学，却在 19341934年因为种族的原因被年因为种族的原因被迫结束研究工作离开德国，在辗转到了瑞士之迫结束研究工作离开德国，在辗转到了瑞士之胆固醇与脂肪酸代谢机制的阐明Feodor Lynen (1911-1979) (1911-1979) 生物化学--脂类代谢后后才才幸幸运运的的得得到到了了一一份份研研究究工工作作，，开开始始了了关关于于生生 物物 化化 学学 方方 面面 的的 研研 究究 尔尔 后后 BlochBloch于于 美美 国国Columbia Columbia UniversityUniversity取取得得了了博博士士学学位位，，并并在在多多所所大大学学担担任任生生物物化化学学教教授授，，19641964年年获获得得诺诺贝贝尔尔生生理与医学奖。

理与医学奖Lynen Lynen 的的主主要要学学术术贡贡献献为为关关于于代代谢谢反反应应过过程程及及调调节节机机制制某某些些基基本本问问题题的的阐阐明明，，包包括括成成功功分分离离出出一一种种“ “活活性性乙乙酸酸” ”，，发发现现它它是是人人体体内内所所有有脂脂质质的的前前体体( (包包括括胆胆固固醇醇和和脂脂肪肪酸酸) )，，而而且且也也是是很很多多代代谢谢过过程程的的共共同同中中间间产产物物( (后后证证实实为为乙乙酰酰CoA)CoA)另另外外，，他他还还在在巴巴斯斯德德效效应应、、活活性性异异戊戊烯烯及及活活性性羧羧酸酸的的结结构构、、脂脂肪肪酸酸的的生生物物合合成成与与分分解解、、乙乙酰酰乙乙酸的生成等多方面的研究中有重要发现酸的生成等多方面的研究中有重要发现Konrad Bloch (1912-) (1912-) 生物化学--脂类代谢BlochBloch的的主主要要学学术术贡贡献献在在于于对对胆胆固固醇醇生生物物合合成成途途径径的的阐阐明明他他和和合合作作者者巧巧妙妙地地应应用用同同位位素素示示踪踪实实验验证证实实了了有有机机体体如如何何利利用用乙乙酸酸的的两两个个碳碳原原子子合合成成30C30C的的类类固固醇醇——羊羊毛毛固固醇醇，，后后经经一一系系列列复复杂杂反反应应转转变变为为27C27C的的胆胆固固醇醇。

此此外外，，他他还还发发现现胆胆固固醇醇是是胆胆酸酸和和一一种种雌雌激激素素的的前前体体，，为为类类固固醇醇化化合合物物的的研研究打下了良好的基础究打下了良好的基础Lynen Lynen 与与   Bloch Bloch 在在脂脂肪肪酸酸与与胆胆固固醇醇的的研研究究对对于于后后续续许许多多关关于于代代谢谢的的研研究究有有相相当当大大的的帮帮助助，，现现今今许许多多关关于于这这方方面面的的知知识识都都是是在在当当时时奠奠定定的的，，如如果果缺缺少少了了这这两两位位伟伟大大的的科科学学家家，，相相信信今今日日对对于于代代谢谢反反应应的的研研究究必必定定大大受受影影响响LynenLynen与与BlochBloch或或许许在在境境遇遇上上有有所所不不同同，，但但他他们们两两人人同同样样都都对对于于科科学学研研究究有有着着不不变变的的热热诚诚，，不不论论任任何何事事情情也也无无法法打打击击他他们们的的信信念，相信是这些热诚与信念引导他们得到今日的殊荣念，相信是这些热诚与信念引导他们得到今日的殊荣生物化学--脂类代谢。