第三章菌根与菌根真菌.ppt

第三章第三章 菌根与菌根真菌菌根与菌根真菌 18851885年，德国植物生理学家和森林学家年，德国植物生理学家和森林学家年，德国植物生理学家和森林学家年，德国植物生理学家和森林学家FrankFrank首次发现一些真菌菌丝首次发现一些真菌菌丝首次发现一些真菌菌丝首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为命名为命名为命名为“ “菌根菌根菌根菌根” ” “ “菌根菌根菌根菌根” ”概念的提出是人们开始菌根研究的标志，概念的提出是人们开始菌根研究的标志，概念的提出是人们开始菌根研究的标志，概念的提出是人们开始菌根研究的标志，FrankFrank成为菌根学成为菌根学成为菌根学成为菌根学的奠基人的奠基人的奠基人的奠基人 随着研究的深入，观察到许多植物都会以不同的方式形成菌根随着研究的深入，观察到许多植物都会以不同的方式形成菌根。

随着研究的深入，观察到许多植物都会以不同的方式形成菌根随着研究的深入，观察到许多植物都会以不同的方式形成菌根 据统计，据统计，据统计，据统计，80%80%以上的陆地植物能够形成菌根以上的陆地植物能够形成菌根以上的陆地植物能够形成菌根以上的陆地植物能够形成菌根 兰科植物的种子萌发，若没有菌根真菌共生，则不能成苗；兰科植物的种子萌发，若没有菌根真菌共生，则不能成苗；兰科植物的种子萌发，若没有菌根真菌共生，则不能成苗；兰科植物的种子萌发，若没有菌根真菌共生，则不能成苗； 杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生，则植物发育不良杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生，则植物发育不良杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生，则植物发育不良杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生，则植物发育不良第一节第一节 菌菌 根根1. 1. 概概概概 念念念念n n菌根（菌根（菌根（菌根（mycorrhizamycorrhiza）是指土壤中某些真菌与植物）是指土壤中某些真菌与植物）是指土壤中某些真菌与植物）是指土壤中某些真菌与植物根形成的共生体根形成的共生体根形成的共生体根形成的共生体 。

n n菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体生理整体生理整体生理整体，并各，并各，并各，并各有形态特征有形态特征有形态特征有形态特征，这是真核生物之间，这是真核生物之间，这是真核生物之间，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表实现共生关系的典型代表实现共生关系的典型代表实现共生关系的典型代表2. 2. 菌根类型菌根类型菌根类型菌根类型 根据形态和解剖学的特征，分为根据形态和解剖学的特征，分为根据形态和解剖学的特征，分为根据形态和解剖学的特征，分为 外生菌根、内生菌根和内外生菌根外生菌根、内生菌根和内外生菌根外生菌根、内生菌根和内外生菌根外生菌根、内生菌根和内外生菌根2.1 2.1 外生菌根外生菌根外生菌根外生菌根( (ectomycorrhizaectomycorrhiza) )：：：： 外生菌根的特征是真菌外生菌根的特征是真菌外生菌根的特征是真菌外生菌根的特征是真菌菌丝不伸入根部细胞菌丝不伸入根部细胞菌丝不伸入根部细胞菌丝不伸入根部细胞，真菌，真菌，真菌，真菌菌丝体紧密地包菌丝体紧密地包菌丝体紧密地包菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根围植物幼嫩的根围植物幼嫩的根围植物幼嫩的根，，，，形成菌套形成菌套形成菌套形成菌套。

大部分菌丝生长于根外部，向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用大部分菌丝生长于根外部，向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用大部分菌丝生长于根外部，向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用大部分菌丝生长于根外部，向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用；；；； 部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙而形成而形成而形成而形成特殊的网状结构特殊的网状结构特殊的网状结构特殊的网状结构——哈氏网哈氏网哈氏网哈氏网 常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等2.2 内生菌根内生菌根(endomycorrhiza) 又称又称又称又称丛枝菌根（丛枝菌根（丛枝菌根（丛枝菌根（ArbuscularArbuscular mycorrhizamycorrhiza ，，，，AMAM））））或泡囊－丛枝菌或泡囊－丛枝菌或泡囊－丛枝菌或泡囊－丛枝菌根（根（根（根（Vesicalar-ArbuscularVesicalar-Arbuscular mycorrhizamycorrhiza，，，， VAVA）。

真菌的真菌的真菌的真菌的菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间菌丝体主要存在于根的皮层薄壁细胞之间，并且，并且，并且，并且进入细进入细进入细进入细胞内部，不形成菌套胞内部，不形成菌套胞内部，不形成菌套胞内部，不形成菌套它们侵入植物根后它们侵入植物根后它们侵入植物根后它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝向细胞中伸出球形或分枝向细胞中伸出球形或分枝向细胞中伸出球形或分枝状的吸器状的吸器状的吸器状的吸器，从根外表看不出有菌丝存在从根外表看不出有菌丝存在从根外表看不出有菌丝存在从根外表看不出有菌丝存在 由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体 内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、马铃薯等。

2.3 内外生菌根：内外生菌根： 是内生和外生菌根的过渡类型，是内生和外生菌根的过渡类型， 并具有两者的一些特征并具有两者的一些特征 对其共生的真菌知之较少，主要分布于森林对其共生的真菌知之较少，主要分布于森林土壤中1. 概概 念念 菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌 以前认为大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌以前认为大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌以前认为大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌以前认为大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌亚门、接合菌门亚门、接合菌门亚门、接合菌门亚门、接合菌门 现在另立一个门：现在另立一个门：现在另立一个门：现在另立一个门： 球囊菌门球囊菌门球囊菌门球囊菌门( ( GlomeromycotaGlomeromycota) ) 约占土壤微生物生物量的约占土壤微生物生物量的约占土壤微生物生物量的约占土壤微生物生物量的5-10%5-10%第二节第二节 菌根真菌菌根真菌2. 2. 丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（AMAM真菌）的生物多样性真菌）的生物多样性真菌）的生物多样性真菌）的生物多样性 AM AM 真菌最早被归入真菌最早被归入真菌最早被归入真菌最早被归入Link 1809 Link 1809 年建立的年建立的年建立的年建立的内囊霉属内囊霉属内囊霉属内囊霉属( ( EndogoneEndogone ) ) 1844 1844 年年年年, , TulasneTulasne 兄弟描述了球囊霉属兄弟描述了球囊霉属兄弟描述了球囊霉属兄弟描述了球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) 。

18751875年年年年, Berkeley , Berkeley 和和和和 Broome Broome 建立硬囊霉属建立硬囊霉属建立硬囊霉属建立硬囊霉属( ( SclerocystisSclerocystis) ) 19121912年年年年, , ThaxterThaxter 将将将将球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( GlomusGlomus ) )的种归入内囊霉属的种归入内囊霉属的种归入内囊霉属的种归入内囊霉属( ( EndogoneEndogone ) )；；；； 但保留硬囊霉属但保留硬囊霉属但保留硬囊霉属但保留硬囊霉属( ( SclerocystisSclerocystis), ), 并把这并把这并把这并把这2 2 个属归入个属归入个属归入个属归入PaolettiPaoletti 在在在在1889 1889 年设立的年设立的年设立的年设立的内囊霉科内囊霉科内囊霉科内囊霉科 ( (EndogonaceaeEndogonaceae) ) 19221922，，，，BucholtzBucholtz研究了它们的有性生殖研究了它们的有性生殖研究了它们的有性生殖研究了它们的有性生殖, , 指明这一科隶属于指明这一科隶属于指明这一科隶属于指明这一科隶属于 接合菌纲接合菌纲接合菌纲接合菌纲, , 毛霉目毛霉目毛霉目毛霉目。

19741974年，年，年，年， GerdemannGerdemann 和和和和Trappe Trappe 重新设立球囊霉属重新设立球囊霉属重新设立球囊霉属重新设立球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) , , 并描述了并描述了并描述了并描述了2 2个新属个新属个新属个新属无梗囊霉属无梗囊霉属无梗囊霉属无梗囊霉属( ( ( (AcaulosporaAcaulosporaAcaulosporaAcaulospora ) ) ) ) 和和和和巨孢囊霉巨孢囊霉巨孢囊霉巨孢囊霉属属属属（（（（GigasporaGigaspora）））） , , 并并并并对内囊霉科重新分类对内囊霉科重新分类对内囊霉科重新分类对内囊霉科重新分类, , 下设下设下设下设GlomusGlomus 、、、、 AcaulosporaAcaulospora、、、、 GigasporaGigaspora 、、、、SclerocystisSclerocystis 、、、、 EndogoneEndogone 、、、、 GlaziellaGlaziella 、、、、 ModicellaModicella 共共共共7 7 个属。

个属 实际上这实际上这实际上这实际上这7 7 个属中个属中个属中个属中只有只有只有只有 GlomusGlomus 、、、、 AcaulosporaAcaulospora 、、、、GigasporaGigaspora 、、、、SclerocystisSclerocystis 4 4 个属形成丛枝菌根个属形成丛枝菌根个属形成丛枝菌根个属形成丛枝菌根 19791979年，年，年，年，BenjiminBenjimin将内囊霉科由毛霉目移入将内囊霉科由毛霉目移入将内囊霉科由毛霉目移入将内囊霉科由毛霉目移入Moreau(1953) Moreau(1953) 建立的建立的建立的建立的内囊霉目内囊霉目内囊霉目内囊霉目 ( (含内囊霉科含内囊霉科含内囊霉科含内囊霉科1 1个科个科个科个科) ) 之后之后之后之后, , GlaziellaGlaziella 和和和和ModicellaModicella 分别被移出分别被移出分别被移出分别被移出 19861986年，年，年，年，Walker Walker 和和和和SandersSanders 从从从从GigasporaGigaspora 属中分出属中分出属中分出属中分出ScutellosporaScutellospora, , 1979, Ames 1979, Ames 和和和和SchneiderSchneider报道了报道了报道了报道了内养囊霉属内养囊霉属内养囊霉属内养囊霉属（（EntrophosporaEntrophospora））））, , 内囊霉科仍包括内囊霉科仍包括内囊霉科仍包括内囊霉科仍包括7 7 个属个属个属个属: : GlomusGlomus 、、、、GigasporaGigaspora 、、、、AcaulosporaAcaulospora、、、、SclerocystisSclerocystis 、、、、EntrophosporaEntrophospora 、、、、ScutellosporaScutellospora 、、、、EndogoneEndogone 。

其中其中其中其中EndogoneEndogone 不形成丛枝菌根不形成丛枝菌根不形成丛枝菌根不形成丛枝菌根 19891989年，年，年，年，PirozynskiPirozynski 和和和和DalpéDalpé建立了球囊霉科建立了球囊霉科建立了球囊霉科建立了球囊霉科( ( GlomaceaeGlomaceae) ) 19901990年，年，年，年，MontonMonton 和和和和BennyBenny 对对对对AMAM真菌和繁殖体形态特征及个真菌和繁殖体形态特征及个真菌和繁殖体形态特征及个真菌和繁殖体形态特征及个体发育作了详尽研究后体发育作了详尽研究后体发育作了详尽研究后体发育作了详尽研究后, , 在系统发育和进化树的基础上提在系统发育和进化树的基础上提在系统发育和进化树的基础上提在系统发育和进化树的基础上提出了能反映亲缘关系的分类系统出了能反映亲缘关系的分类系统出了能反映亲缘关系的分类系统出了能反映亲缘关系的分类系统, , 建立了球囊霉目建立了球囊霉目建立了球囊霉目建立了球囊霉目( ( GlomaleGlomale) ,) , 下设下设下设下设2 2 个亚目个亚目个亚目个亚目, , 即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目, , 包括原来内囊霉科中除内囊霉属包括原来内囊霉科中除内囊霉属包括原来内囊霉科中除内囊霉属包括原来内囊霉科中除内囊霉属( ( EndogoneEndogone ) ) 外的外的外的外的6 6 个属。

个属 19901990年，年，年，年，Almeida Almeida 和和和和SchenckSchenck 把把把把SclerocystisSclerocystis 中除中除中除中除S . S . coremioidescoremioides外的所有种移入外的所有种移入外的所有种移入外的所有种移入球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) 20002000年，年，年，年，RedeckerRedecker 等通过研究等通过研究等通过研究等通过研究 核糖体核糖体核糖体核糖体18S 18S rRNArRNA 基因序列并结合形态及分子特征基因序列并结合形态及分子特征基因序列并结合形态及分子特征基因序列并结合形态及分子特征, , 提出提出提出提出SclerocystisSclerocystis coremioidescoremioides 也应属于也应属于也应属于也应属于球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) , , 从而取消了从而取消了从而取消了从而取消了SclerocystisSclerocystis 属属属属, , 把其中的所有种都归入把其中的所有种都归入把其中的所有种都归入把其中的所有种都归入球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) 。

20012001年，年，年，年，Morton Morton 和和和和RedeckerRedecker总结有关总结有关总结有关总结有关AM AM 真菌分子特征的研究真菌分子特征的研究真菌分子特征的研究真菌分子特征的研究（如单克隆抗体的特性、脂肪酸构型等）发现，（如单克隆抗体的特性、脂肪酸构型等）发现，（如单克隆抗体的特性、脂肪酸构型等）发现，（如单克隆抗体的特性、脂肪酸构型等）发现， 原属于原属于原属于原属于球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( GlomusGlomus ) ) 和和和和无梗囊霉属无梗囊霉属无梗囊霉属无梗囊霉属( ( ( (AcaulosporaAcaulosporaAcaulosporaAcaulospora ) ) ) ) 的某的某的某的某些些些些AM AM 真菌在系统发育上与同属其他种关系较远真菌在系统发育上与同属其他种关系较远真菌在系统发育上与同属其他种关系较远真菌在系统发育上与同属其他种关系较远, , 把这些种归入把这些种归入把这些种归入把这些种归入新设的原囊霉科新设的原囊霉科新设的原囊霉科新设的原囊霉科( (ArchaeosporaceaeArchaeosporaceae) ) 和类球囊霉和类球囊霉和类球囊霉和类球囊霉科科科科( ( ParaglomaceaeParaglomaceae) ) , , 分别包括分别包括分别包括分别包括原囊霉属原囊霉属原囊霉属原囊霉属( ( ArchaeosporaArchaeospora) ) 和类和类和类和类球囊霉属球囊霉属球囊霉属球囊霉属( ( ParaglomusParaglomus) )AM AM 真菌的最新分类系统及新的分类单元真菌的最新分类系统及新的分类单元真菌的最新分类系统及新的分类单元真菌的最新分类系统及新的分类单元2001-20022001-2002年，年，年，年，SchülerSchüler 等和等和等和等和SchülerSchüler 对对对对AM AM 真菌的真菌的真菌的真菌的SSU SSU rRNArRNA (small subunit rRNA,18SrRNA)(small subunit rRNA,18SrRNA)基因序列进行系统分基因序列进行系统分基因序列进行系统分基因序列进行系统分析后析后析后析后, , 发现发现发现发现AM AM 真菌与接合菌门、子囊菌门和担子菌门中的真菌与接合菌门、子囊菌门和担子菌门中的真菌与接合菌门、子囊菌门和担子菌门中的真菌与接合菌门、子囊菌门和担子菌门中的真菌具有共同的起源真菌具有共同的起源真菌具有共同的起源真菌具有共同的起源, , 因此把因此把因此把因此把AM AM 真菌从接合菌门中移出真菌从接合菌门中移出真菌从接合菌门中移出真菌从接合菌门中移出, , 建立了具有同等分类地位的球囊菌门建立了具有同等分类地位的球囊菌门建立了具有同等分类地位的球囊菌门建立了具有同等分类地位的球囊菌门( ( GlomeromycotaGlomeromycota) ) 。

下设下设下设下设1 1 个纲个纲个纲个纲, 4 , 4 个目个目个目个目, 7 , 7 个科个科个科个科, 9 , 9 个属个属个属个属( (表表表表2) 2) 这套分类系统日益得到承认这套分类系统日益得到承认这套分类系统日益得到承认这套分类系统日益得到承认3. 3. 丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（AMAM真菌）的宿主专一性真菌）的宿主专一性真菌）的宿主专一性真菌）的宿主专一性 AMAM真菌一直被认为是没有宿主专一性的真菌一直被认为是没有宿主专一性的真菌一直被认为是没有宿主专一性的真菌一直被认为是没有宿主专一性的其3 3条主要理由是条主要理由是条主要理由是条主要理由是: : 第一、陆地生态系统中的植物种类数以万计第一、陆地生态系统中的植物种类数以万计第一、陆地生态系统中的植物种类数以万计第一、陆地生态系统中的植物种类数以万计, , 而而而而AMAM真菌的种类仅真菌的种类仅真菌的种类仅真菌的种类仅150~ 200150~ 200; ; 第二、陆地上第二、陆地上第二、陆地上第二、陆地上1 /31 /3以上的植物能够被以上的植物能够被以上的植物能够被以上的植物能够被AMAM真菌侵染真菌侵染真菌侵染真菌侵染; ; 第三、大量的人工接种试验表明第三、大量的人工接种试验表明第三、大量的人工接种试验表明第三、大量的人工接种试验表明, AM, AM真菌对所研究的植物尽管侵染率不同真菌对所研究的植物尽管侵染率不同真菌对所研究的植物尽管侵染率不同真菌对所研究的植物尽管侵染率不同, , 但侵染性没有差别。

但侵染性没有差别但侵染性没有差别但侵染性没有差别 然而然而然而然而, , 最近的一系列证据对这一传统的观点提出质疑最近的一系列证据对这一传统的观点提出质疑最近的一系列证据对这一传统的观点提出质疑最近的一系列证据对这一传统的观点提出质疑 不同土壤处理下不同土壤处理下不同土壤处理下不同土壤处理下3 3种植物根系内部的种植物根系内部的种植物根系内部的种植物根系内部的AMAM真菌群落组成完全不同真菌群落组成完全不同真菌群落组成完全不同真菌群落组成完全不同, , 但同种植物不同土壤处理之间没有明显差别但同种植物不同土壤处理之间没有明显差别但同种植物不同土壤处理之间没有明显差别但同种植物不同土壤处理之间没有明显差别; ; 甚至同属不同种的植物之间根内甚至同属不同种的植物之间根内甚至同属不同种的植物之间根内甚至同属不同种的植物之间根内AMAM真菌的种类组成和数量的差异表现在真菌的种类组成和数量的差异表现在真菌的种类组成和数量的差异表现在真菌的种类组成和数量的差异表现在这些结果的启示是这些结果的启示是这些结果的启示是这些结果的启示是: : 定殖在植物根系的定殖在植物根系的定殖在植物根系的定殖在植物根系的AMAM真菌非一个种群真菌非一个种群真菌非一个种群真菌非一个种群, , 而是群落而是群落而是群落而是群落; ; 植物种群与植物种群与植物种群与植物种群与AMAM真菌群落可能存在一定的选择性真菌群落可能存在一定的选择性真菌群落可能存在一定的选择性真菌群落可能存在一定的选择性。

4. 4. 丛枝菌根真菌（丛枝菌根真菌（AMAM真菌）的功能多样性真菌）的功能多样性AMAM真菌功能上的多样性表现在真菌功能上的多样性表现在真菌功能上的多样性表现在真菌功能上的多样性表现在: : 1) 1) 帮助植物获取土壤中移动性差的营养元素帮助植物获取土壤中移动性差的营养元素帮助植物获取土壤中移动性差的营养元素帮助植物获取土壤中移动性差的营养元素, , 如磷、锌、铜等如磷、锌、铜等如磷、锌、铜等如磷、锌、铜等; ; 2) 2) 提高植物对土传病原微生物提高植物对土传病原微生物提高植物对土传病原微生物提高植物对土传病原微生物( (如病原真菌、根结线虫如病原真菌、根结线虫如病原真菌、根结线虫如病原真菌、根结线虫) )的抵抗的抵抗的抵抗的抵抗能力能力能力能力; ; 3) 3) 提高植物对干旱、盐渍、重金属毒害等非生物胁迫的抗性提高植物对干旱、盐渍、重金属毒害等非生物胁迫的抗性提高植物对干旱、盐渍、重金属毒害等非生物胁迫的抗性提高植物对干旱、盐渍、重金属毒害等非生物胁迫的抗性; ; 4 ) 4 ) 与根际微生物与根际微生物与根际微生物与根际微生物( (如根瘤菌、解磷细菌、腐生微生物等如根瘤菌、解磷细菌、腐生微生物等如根瘤菌、解磷细菌、腐生微生物等如根瘤菌、解磷细菌、腐生微生物等) ) 之间协同之间协同之间协同之间协同, , 促进生物固氮促进生物固氮促进生物固氮促进生物固氮、、、、加速土壤中有机态氮磷化合物及有机污染加速土壤中有机态氮磷化合物及有机污染加速土壤中有机态氮磷化合物及有机污染加速土壤中有机态氮磷化合物及有机污染物的形态转化物的形态转化物的形态转化物的形态转化; ; 5) AM5) AM真菌通过自身合成的球囊霉素相关蛋白真菌通过自身合成的球囊霉素相关蛋白真菌通过自身合成的球囊霉素相关蛋白真菌通过自身合成的球囊霉素相关蛋白( (GlomalinGlomalin related protein) related protein) 或提高生态系统净生产力等方式或提高生态系统净生产力等方式或提高生态系统净生产力等方式或提高生态系统净生产力等方式 增强土壤碳固持增强土壤碳固持增强土壤碳固持增强土壤碳固持; ; 6) AM 6) AM 真菌的真菌的真菌的真菌的菌丝直接缠绕作用以及菌丝分泌物的黏菌丝直接缠绕作用以及菌丝分泌物的黏菌丝直接缠绕作用以及菌丝分泌物的黏菌丝直接缠绕作用以及菌丝分泌物的黏结作用促进土壤水稳性团聚体的形成结作用促进土壤水稳性团聚体的形成结作用促进土壤水稳性团聚体的形成结作用促进土壤水稳性团聚体的形成, , 直接参与土直接参与土直接参与土直接参与土壤结构的演变过程壤结构的演变过程壤结构的演变过程壤结构的演变过程; ; 7) 7) AMAM真菌的群落与植物群落之间相互作用真菌的群落与植物群落之间相互作用真菌的群落与植物群落之间相互作用真菌的群落与植物群落之间相互作用, , 强烈地影响植物群落的生物多样性、群落稳定性和强烈地影响植物群落的生物多样性、群落稳定性和强烈地影响植物群落的生物多样性、群落稳定性和强烈地影响植物群落的生物多样性、群落稳定性和生态系统净生产力、生态系统内部的养分资源分配生态系统净生产力、生态系统内部的养分资源分配生态系统净生产力、生态系统内部的养分资源分配生态系统净生产力、生态系统内部的养分资源分配等重要的生态系统过程等重要的生态系统过程等重要的生态系统过程等重要的生态系统过程; ; 8) 地下地下菌丝网络菌丝网络侵染不同的植物侵染不同的植物, 将看上去相对独立的将看上去相对独立的植物个体连接成一个完植物个体连接成一个完整的体系整的体系, 并通过菌丝网络并通过菌丝网络在植物个体之间在植物个体之间传递营养元素传递营养元素, 使养分资源在生态系统水平使养分资源在生态系统水平上能够更加均一化。

上能够更加均一化 (图图1)图1 AM真菌群落与植物互作及生态功能多样性真菌群落与植物互作及生态功能多样性F ig1 Fungi-host interactions and eco-functional diversity of AM fungi5. AM真菌与植物关系表型的多样性AMAM真菌是专性的活体营养型真菌是专性的活体营养型真菌是专性的活体营养型真菌是专性的活体营养型( obligate ( obligate biotrophsbiotrophs) )微生物微生物微生物微生物, , 不能直接利用土壤有机质中的碳不能直接利用土壤有机质中的碳不能直接利用土壤有机质中的碳不能直接利用土壤有机质中的碳; ; AMAM真菌与植物之间的共生关系是建立在真菌与植物之间的共生关系是建立在真菌与植物之间的共生关系是建立在真菌与植物之间的共生关系是建立在真菌向植真菌向植真菌向植真菌向植物提供磷等矿质养分物提供磷等矿质养分物提供磷等矿质养分物提供磷等矿质养分, , 植物向真菌提供碳水化合物植物向真菌提供碳水化合物植物向真菌提供碳水化合物植物向真菌提供碳水化合物的基础之上的。

的基础之上的的基础之上的的基础之上的JavotJavot等研究发现，截形苜蓿（等研究发现，截形苜蓿（等研究发现，截形苜蓿（等研究发现，截形苜蓿（MedicagoMedicago truncatulatruncatula ）））） 根皮层细胞膜上受丛枝诱导专一性表达的磷运转蛋白基因根皮层细胞膜上受丛枝诱导专一性表达的磷运转蛋白基因根皮层细胞膜上受丛枝诱导专一性表达的磷运转蛋白基因根皮层细胞膜上受丛枝诱导专一性表达的磷运转蛋白基因MtPT4MtPT4的缺失将导致丛枝的永久性死亡和根内的缺失将导致丛枝的永久性死亡和根内的缺失将导致丛枝的永久性死亡和根内的缺失将导致丛枝的永久性死亡和根内AMAM真菌停真菌停真菌停真菌停止生长这表明磷在真菌与宿主之间的传递不仅是宿主植这表明磷在真菌与宿主之间的传递不仅是宿主植这表明磷在真菌与宿主之间的传递不仅是宿主植这表明磷在真菌与宿主之间的传递不仅是宿主植物的需要物的需要物的需要物的需要, , 而且也是共生体维持所必需的；而且也是共生体维持所必需的；而且也是共生体维持所必需的；而且也是共生体维持所必需的；只要根内有只要根内有只要根内有只要根内有AM AM 真菌侵染真菌侵染真菌侵染真菌侵染, , 就意味着就意味着就意味着就意味着AMAM真菌向植物输送了磷。

真菌向植物输送了磷真菌向植物输送了磷真菌向植物输送了磷 尽管如此尽管如此尽管如此尽管如此, , AMAM真菌向宿主植物提供了磷并不意味着植物的真菌向宿主植物提供了磷并不意味着植物的真菌向宿主植物提供了磷并不意味着植物的真菌向宿主植物提供了磷并不意味着植物的生长总是能够得到促进生长总是能够得到促进生长总是能够得到促进生长总是能够得到促进  AMAM真菌与植物的关系一直被人认为是共生关系真菌与植物的关系一直被人认为是共生关系真菌与植物的关系一直被人认为是共生关系真菌与植物的关系一直被人认为是共生关系 但越来越多的证据表明：但越来越多的证据表明：但越来越多的证据表明：但越来越多的证据表明： 两者之间的关系表现为从共生关系到寄生关系的连续体两者之间的关系表现为从共生关系到寄生关系的连续体两者之间的关系表现为从共生关系到寄生关系的连续体两者之间的关系表现为从共生关系到寄生关系的连续体, , 包括典型的包括典型的包括典型的包括典型的互惠互利的共生关系互惠互利的共生关系互惠互利的共生关系互惠互利的共生关系、、、、互不危害或促进生长的共互不危害或促进生长的共互不危害或促进生长的共互不危害或促进生长的共栖关系栖关系栖关系栖关系和和和和对一方不利的寄生关系对一方不利的寄生关系对一方不利的寄生关系对一方不利的寄生关系等多种形式。

等多种形式等多种形式等多种形式 ( (图图图图2)2) 图2 集约化作物生产体系中植物与AM真菌由共生到寄生关系示意图F ig2 Schematic of the symbiotic-parasitic relations between plants and AM fungi in intensive farming systems 在一定条件下，尤其是在一定条件下，尤其是在一定条件下，尤其是在一定条件下，尤其是土壤有效磷高的情土壤有效磷高的情土壤有效磷高的情土壤有效磷高的情况下况下况下况下, , 在盆栽中很容易察观到在盆栽中很容易察观到在盆栽中很容易察观到在盆栽中很容易察观到AM AM 真菌侵染抑制植物生长真菌侵染抑制植物生长真菌侵染抑制植物生长真菌侵染抑制植物生长的现象 KlironomosKlironomos报道报道报道报道, , 生长在同一生境中的生长在同一生境中的生长在同一生境中的生长在同一生境中的6464种不同种类的植物种不同种类的植物种不同种类的植物种不同种类的植物 对对对对AMAM真菌的生长响应在真菌的生长响应在真菌的生长响应在真菌的生长响应在-45%-45%至至至至+45%+45%之间之间之间之间, , 近近近近1 /21 /2的植物在的植物在的植物在的植物在AMAM真菌侵染的条件下生长呈负效应真菌侵染的条件下生长呈负效应真菌侵染的条件下生长呈负效应真菌侵染的条件下生长呈负效应。

BidartondoBidartondo等观察到，无叶绿素的真菌营养植物等观察到，无叶绿素的真菌营养植物等观察到，无叶绿素的真菌营养植物等观察到，无叶绿素的真菌营养植物( (mycoheterotrophicmycoheterotrophic plant plant) ) ArachnitisArachnitis uniflorauniflora 能够依赖能够依赖能够依赖能够依赖GlomusGlomus sinuosumsinuosum的的的的菌丝网络连接邻近的其他绿色植物为其提供光合菌丝网络连接邻近的其他绿色植物为其提供光合菌丝网络连接邻近的其他绿色植物为其提供光合菌丝网络连接邻近的其他绿色植物为其提供光合产物产物产物产物需要提出的问题是需要提出的问题是需要提出的问题是需要提出的问题是: : 植物与植物与植物与植物与AMAM真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何调控真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何调控真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何调控真菌之间的这种从共生到寄生的关系是如何调控的的的的? ? 在现代农业生产中有无可能在现代农业生产中有无可能在现代农业生产中有无可能在现代农业生产中有无可能, , 以及如何将二者间的关系以及如何将二者间的关系以及如何将二者间的关系以及如何将二者间的关系调节成为共生关系调节成为共生关系调节成为共生关系调节成为共生关系? ?n nAM真菌对植物生长的效应取决于植物真菌对植物生长的效应取决于植物—真菌真菌之间之间C、、P支付与收益补偿的平衡。

支付与收益补偿的平衡但是但是, 仅从宿主植物生长的表观效应来判断仅从宿主植物生长的表观效应来判断AM真菌对植物生长是否具有正效应可能将真菌对植物生长是否具有正效应可能将AM真菌与宿主植物之间的互作关系简单化了真菌与宿主植物之间的互作关系简单化了SimthSimth 等报道等报道等报道等报道, , 某些植物的生长对某些植物的生长对某些植物的生长对某些植物的生长对AMAM真菌侵染没有真菌侵染没有真菌侵染没有真菌侵染没有任何响应任何响应任何响应任何响应, , 但是来自根外菌丝吸收的但是来自根外菌丝吸收的但是来自根外菌丝吸收的但是来自根外菌丝吸收的P P的量却很大的量却很大的量却很大的量却很大, , 甚至超过了来自根系获取的甚至超过了来自根系获取的甚至超过了来自根系获取的甚至超过了来自根系获取的P P量 这意味着这意味着这意味着这意味着AMAM真菌帮助植物吸收磷的功能并不一真菌帮助植物吸收磷的功能并不一真菌帮助植物吸收磷的功能并不一真菌帮助植物吸收磷的功能并不一定非要表现在植物生物量的增加定非要表现在植物生物量的增加定非要表现在植物生物量的增加定非要表现在植物生物量的增加, , 甚至吸磷总量甚至吸磷总量甚至吸磷总量甚至吸磷总量的增加方面的增加方面的增加方面的增加方面, , 也许也许也许也许AMAM真菌对植物产生的其他功能真菌对植物产生的其他功能真菌对植物产生的其他功能真菌对植物产生的其他功能被人们忽略了。

被人们忽略了被人们忽略了被人们忽略了。