高级植物生理学02水分胁迫.docx

干旱胁迫一、逆境概述抗逆性的研究是目前农业和植物学学科研究的一个热点外界胁迫包括两类：生物胁迫（如病虫草害）和非生物胁迫如（温度、水分、 营养、重金属、风等）形成原因有自然界所形成的（如干旱、盐碱、热害、冷 害、病虫害等）和人为因素（如重金属污染, 大气污染, 酸雨等）植物对胁迫因子的抗性可以分为两种形式：逃避和抵抗植物细胞可以在一 定限度的胁迫条件下,采用适当的防卫机制来抵抗胁迫,使得它能够在不利的环境 下生存下来这种机制表现为细胞代谢的改变,这是以通过信号传导系统调控的 抗逆基因的表达为基础的共性和个性：不同逆境对植物伤害的机制在很多方面是相同的植物对不同 逆境的抵抗有很多方面也是相同的讨论：比较逆境生理学，如自由基、活性氧、 保护酶、抗氧化剂、脯氨酸 交叉适应是自然界广泛存在的现象，人们往往用一种胁迫去处理植物细胞， 它就可以得到对其他胁迫因子的抗性，这种现象是以共同的生理反应为基础的胁迫条件同样诱导了很多的胁迫蛋白的出现，在细胞内出现最多的是热激蛋 白,已有一些直接或间接的证据表明Ca2+及CaM参与了植物HSR的信号转导ABA、乙烯、生长素、烟草花叶病毒（TMV）的感染、盐、干旱、冷害、紫 外光、机械伤害及真菌感染等至少可以有10余种信号可以诱导渗调素的产生。

渗透胁迫=干旱？信号转导：抗性基因的诱导与ABA密切相关，外加的ABA可以诱导抗性基 因的表达NO是一种植物细胞内广泛存在的信号物质,调控着很多植物生命活动, 在植物抗性反应中,它的作用往往是和活性氧和ABA相互交联的当病原菌侵害 时，NO可以和活性氧共同作用诱导细胞的抗病反应二、胁迫对植物的伤害 干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响干旱对 世界作物产量的影响,在诸自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之 和植物旱害是由自然条件和植物本身的生理条件所引起包括自然条件引起的 大气干旱、土壤干旱和植物本身原因引起的生理干旱水分胁迫的标准采用土的含水量表示比较方便，采用植物本身的水分指标 来表示比较正确水势，相对含水量，叶片气孔阻力和蒸腾速率也是常用的衡量 水分胁迫程度的表征指标植物生长受抑制是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应 干旱胁迫抑制光合作用光反应中原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光 合作用暗反应过程最终导致光合作用下降呼吸作用减慢，蛋白质分解 核酸代谢受阻，激素代谢途径改变等活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系破坏而损伤膜的结构和抑制酶 的活性,导致细胞因受氧化胁迫而伤害细胞。

旱胁迫使植物不同程度的面临由超 氧阴离子、过氧化氢、单线态氧和羟自由基等活性氧引发的氧化胁迫叶绿素吸 收过量光能后叶绿体内活性氧的增加对光合机构产生破坏作用成为植物发生光 抑制的主要原因三、耐旱性的生物学机理气孔行为植物对干旱胁迫的最初反应是通过气孔口来调整气孔开度,防止 植物体内水分的散失和维持一定的光合作用气孔开度的减小一方面可降低蒸腾 速率,防止叶片水分的过度散失;另一方面又阻碍CO2的进入，植物以以CAM型、 以及C4植物型方式进行CO2固定的光合作用等加快吸水根的适应性生长、根形态和根构型改变如较大的输导组织和 非输导组织之比、高的根冠比及低渗透势的根系等一些研究认为,根系大、深、 密是抗旱作物的基本特征持续干旱条件下 ,根冠比比值越大 ,小麦品种抗旱性越 强以肥调水”(在植物的渗透调节中起作用即在高营养状况下渗透调节能力增 强,因而保持了较好的水分状况)渗透调节耐旱植物在干旱条件下积累有机物和无机物质,以提高细胞液浓 度,降低其渗透势，使细胞维持一定的膨压通常积累的物质包括无机离子(K+ , Ca2+)脯氨酸、甜菜碱、甘露糖醇、海藻糖、果聚糖等干旱条件下游离脯氨酸 可成十倍地增加,干旱诱发的脯氨酸积累有如下三条途径(汤章诚,1983):(1) 失去 了脯氨酸合成的反馈抑制作用，(2)氧化受到抑制，(3)蛋白质合成受到抑制。

通过渗透调节作用完成的耐旱性也有一定的局限性表现在：(1)渗透调节的暂 时性如果在干旱土壤中充分灌水,植物本来具有的渗透调节能力在随即而来的 又一次干旱中会消失，渗透调节能力是可逆转的,已建立的渗透调节作用复水后 能消失而再受胁迫时仍能建立 (2) 渗透调节的有限性如果干旱胁迫非常严重, 膨压就不能维持下去(3) 渗透调节并不能完全维持生理过程即使在能进行渗透 调节的水势变化范围内,干旱的影响仍是存在的,如生长速度下降,气孔扩散阻力 增加等抗氧化防御系统脱落酸作用水分缺失时植物叶肉细胞合成高水平的脱落酸，脱落酸使保卫细胞 气孔关闭，有效地防止水分泄漏(宋纯鹏：分根试验抗旱的机理研究)干旱下 根系脱水产生ABA并随水流传递到叶片控制了植物的气孔导度，根系ABA含量 大幅度增加，并同时伴随气孔导度的下降根系是ABA的主要产生位点，Lea蛋白的保护作用目前推测Lea蛋白可能有以下三方面的作用：(1)作 为脱水保护剂由于Lea蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基酸，一方面，它们 可能象脯氨酸作用一样，通过与细胞内的其它蛋白发生相互作用，使它们的结构保 持稳定；另一方面，它们可能给细胞内的束缚水提供了一个结合衬质，从而使细胞 结构在脱水中不致遭受更大的破坏。

(2) 作为一种调节蛋白而参与植物渗透调 节3)通过与核酸结合而调节细胞内其他基因的表达有些Lea蛋白含有一些 带正电荷的保守区域，有人推测这些区域可以同核酸类物质发生结合四、植物耐旱性的途径利用常规和现代的育种技术选育培育抗旱品种 科学合理的耕作栽培措施：地表覆盖，土壤表面填加高聚物，土壤合理施肥 （种子处理CaC12和赤霉素混合拌种），利用微生物提高植物抵御干旱能力（内 生真菌）化学调控：在干旱胁迫条件下,经20－100 mg/L 乙烯利提高玉米幼苗抗旱 性玉米幼苗的存活率增加,同时处理后叶片中的叶绿素含量和水势均增加，脯 氨酸含量上升，SOD、POD活性增高，细胞的相对电导率降低基因工程：近几年来,利用基因工程技术改良植物耐旱性的研究主要有三个 方面：（1）导入编码催化产生渗压剂的酶基因植物中P5cs基因对非生物胁迫 下脯氨酸合成起着主要作用，Kishor等（1995）使用CaMV35S启动子启动P5cs 基因并导入烟草中，发现转基因烟草中脯氨酸含量比对照高10〜18倍梁峥等将 菠菜中的甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因转入到烟草中，结果发现获得转基因植株 中甜菜碱积累量显著增加，植株的抗旱性均获得提高。

通过基因工程技术把海藻 糖合酶基因导入植物以改良植物的抗旱性已有一些成功的报道.如Ho lmstrom 等把来自大肠杆菌的海藻糖合酶基因O tsBA导入甜菜、马铃薯中，使转基因植物的 抗旱性和耐寒性得到了增强2）导入清除活性氧的酶基因，表达拟南芥Fe— SOD的转基因烟草、表达番茄Cu/Zn—SOD的转基因烟草、过量表达豌豆Cu/Zn —SOD 的转基因烟草均能增强抵抗干旱引起的氧化胁迫能力和（3）导入胁迫 诱导的蛋白（如Lea蛋白）基因，大麦的Lea蛋白基因HVA1导入水稻后使水稻 叶片中Lea蛋白的表达量很高，占总可溶蛋白的0.5 % —2.5%,其耐旱能力提高 了脯氨酸（Proline）Pro的作用表现为细胞内的渗透调节剂、还原剂或能量来源、N素储藏物质、 羟基自由基清除剂、细胞内酶的保护剂以及降低细胞内酸度和调节氧化还原电势 等，鉴于Pro上述作用，有关其代谢和调节的研究一直是逆境生理中的热点研究 课题人们试图通过控制代谢反应，提高细胞内Pro含量，以增强植物抗逆性 近年来随着分子生物学技术的发展，参与Pro代谢的部分酶基因已从各种植物中 分离出来，并对它们的表达及基因产物进行了鉴定。

已证明植物体内存在两条 Pro 合成途径，根据起始氨基酸命名为 Glu 途径和 Orn 途径胁迫导致水分亏缺时植物体内 Pro 积累主要依靠 Glu 途径 Pro 合成 以依赖于ATP的r-谷氨酰激酶（GK）催化反应开始，产物被谷氨酰半醛脱氢酶 （GSADH）还原生成谷氨酰半醛（GSA），后者自发环化生成吡咯啉-5-羧酸（p5c）， 最终在p5c还原酶（p5cR）的作用下生成ProL-GlutFADHj PAD JpScL'II ?roUtl51植牧T律內Glu S'J PT3的「弋谢寻找能在极端环境下存活的生物体研究生物体在胁迫和 非胁迫下的反应-■1分离和克隆具有耐胁 迫性的基國:在原核模式系统下鉴别1】 该基因及其表达产物1将基因导入植物糜统 中.妍究墓胁迫反应将基例导入作物中， 开展田间试验m 欷得耐非生物勝迫的转基禺作物的基本朋略五、营养与抗性互作1 氮素营养对作物抗旱性的影响渗透调节能力：干旱条件下增施氮素能够降低叶片渗透势增大膨压,增强其 渗透调节能力,而渗透调节能力的增加必然依靠渗透调节物质的积累研究表明 在干旱条件下，施氮菜豆叶片蔗糖含量增加是对照的 2.3 倍,冬小麦叶片脯氨酸含 量是对照的 3 倍,可溶性糖特别是还原性糖的大量积累,对提高作物渗透调节能力 都具有重要的意义光合作用：土壤水分正常供应条件下,缺氮造成植物光合效率、光合量子效 率和有关碳代谢酶类的活性降低，在干旱条件下 ,特别是严重干旱条件下氮素营 养明显降低叶片气孔导度有利于气孔关闭,减少单位面积的水分散失,增加作物抗 旱性;同时施用氮肥还能够提高叶肉细胞光合活性 ,从而提高单叶片净光合速率 , 促进同化物的积累。

另外,干旱条件下施用氮素提高光合效率除与叶片本身光合 能力有关外,还与施氮提高作物叶片数和叶面积指数有关根/冠比建立强大的根系是植物抵御干旱的一种主要方式,根/冠比则在调节植 物水分平衡方面起着主要作用无论在哪种水分水平上 ,施氮处理的根干重都大 于对照,且随着施氮量的增加而增大 ,但地上部分增加的幅度更为显著 ,因此施氮 处理的根/冠比反而小于对照,且随施氮量的增加而增加 ,说明施氮处理增加了叶 面积,增大了光合作用的场所 ,但根/冠比的下降又在某种程度上增加了叶片蒸腾 失水,不利于作物维持水分平衡2 磷素对植物抗旱性的影响水分状况和渗透调节能力在干旱条件下 ,磷素营养一方面降低棉花叶片 ABA 含量,增大作物的气孔导度,导致单位叶面积水分散失增多 ,同时还促进叶片 细胞分裂,使叶面积增大,提高了植物的耗水量,从而使水分利用效率降低另一方 面又能提高作物叶片的水势及其相对含水量，提高玉米幼苗叶片过氧化物酶和超 氧化物歧化酶活性,而较高的过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性能够降低细胞内 活性氧自由基的含量,抑制膜内不饱和脂肪酸分解产物丙二醛含量的积累,增强细 胞膜的稳定性,提高细胞内胶体水合程度和束缚水含量,增强组织和细胞的保水能 力使细胞膜透性降低，另外磷素营养还能促进作物的根系生长 ,提高根系比表面 积,降低根系呼吸强度,提高根水势,促进根系的延伸生长,扩大对土壤深层水分的 吸收和利用,从而维持地上部生长的平衡和吸水、失水间的平衡。

光合速率干旱条件下,磷素营养能够提高叶片净光合速率,提高同化物质的 积累,主要原因有以下四方面:①磷素营养能够调节棉花叶片ABA和CTK之间的 平衡，增加叶片气孔导度，降低气孔阻力②磷素营养能够减缓干旱造成的叶绿素和 类胡萝卜素的下降，提高叶绿素a和叶绿素b、叶绿素和类胡萝卜素之间的比值, 另外复水后,磷素营养能使叶绿素和类胡萝卜素较好地恢复 ③磷素营养能够提 高干旱条件下。