植物生理课件 第十一章第五节 脱落酸.ppt

第五节第五节 脱落酸脱落酸 Abscisic Acid（ABA）脱落酸的发现脱落酸的发现脱落酸的化学结构脱落酸的化学结构脱落酸的生物合成脱落酸的生物合成脱落酸的运输和代谢脱落酸的运输和代谢脱落酸的生理功能脱落酸的生理功能脱落酸的作用机制脱落酸的作用机制一、脱落酸的发现一、脱落酸的发现脱落素脱落素IIII（abscisinabscisin II II）棉铃）棉铃休眠素（休眠素（dormindormin ）美国梧桐休眠芽）美国梧桐休眠芽脱落酸（脱落酸（abscisicabscisic acid acid，ABAABA）19671967年国年国际植物生长物质会议际植物生长物质会议Platanus occidentalis(Sycamore，小无花果树，小无花果树) 二、二、ABA 的结构与活性的结构与活性ABA ABA 是一种是一种15C15C的酸性倍半萜的酸性倍半萜 ( (terpeneterpene), ), 分子式为分子式为 C C1515H H2020O O4 4, , 含一个具有不饱和键和含一个具有不饱和键和三个甲基的脂肪环、一个不饱和侧链一个三个甲基的脂肪环、一个不饱和侧链一个羧基末端。

羧基末端 1 1位有一个不对称的手性碳位有一个不对称的手性碳原子，所以有两种对映体构型原子，所以有两种对映体构型S S（+ +），），R R（- -）OCH3CH3CH3CH3OHCCCCOOHHCHH生物合成的生物合成的ABAABA构型是构型是顺式右旋顺式右旋（S S对映体），人工合成对映体），人工合成的的ABAABA是是S S和和R R对映体的消旋混合物对映体的消旋混合物S & R S & R 对映体在植物对映体在植物组织中不能相互转换组织中不能相互转换 ABA ABA 分子的任何改变几乎都导致其失活分子的任何改变几乎都导致其失活天然活性形式天然活性形式无活性，可以转化为有活性的顺式结构无活性，可以转化为有活性的顺式结构在气孔关闭实验在气孔关闭实验中无活性中无活性S S 对映体是在对映体是在 ABA ABA 快速生理效应中发挥作用，如气孔快速生理效应中发挥作用，如气孔关闭；在长期效应中关闭；在长期效应中, ,两种对映体都有活性如种子储两种对映体都有活性如种子储藏蛋白质的合成等藏蛋白质的合成等 新月酸新月酸地钱地钱紫黄质紫黄质紫黄质紫黄质 叶黄质叶黄质叶黄质叶黄质 C15途径，途径，类萜烯途径类萜烯途径C40途途径径，类类胡胡萝萝卜卜素素途途径径合成部位合成部位:根尖、叶片根尖、叶片, , 花、果实与种花、果实与种子等也可合成子等也可合成, , 细胞内合成是细胞内合成是在叶绿体和其在叶绿体和其他质体。

他质体三、脱落酸的生物合成、运输和代谢三、脱落酸的生物合成、运输和代谢直接途径（直接途径（C15C15途径）途径） in fungiin fungi紫黄质（紫黄质（C40）黄质醛（黄质醛（C15）ABA醛（醛（C15）高等植物间接途径高等植物间接途径（C40C40途径）途径）ABA 的生物合成的生物合成ABA（C15）法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸 （C15）玉米黄质玉米黄质异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸IPP（C40）紫黄质（紫黄质（C40）黄质醛（黄质醛（C15）ABA醛（醛（C15）高等植物高等植物间接途径间接途径ABA（C15）法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸 （C15）玉米黄质玉米黄质异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸IPP胎萌胎萌ABA 分布：分布：在维管植物中广泛分布在维管植物中广泛分布, 苔藓类也有存在苔藓类也有存在在植物中在植物中, 从根冠到顶芽的主要器官和组织从根冠到顶芽的主要器官和组织中均能测定到中均能测定到 ABA, 但进入休眠后但进入休眠后, 器官和器官和组织中组织中 ABA 含量较多含量较多; 在逆境条件下在逆境条件下, ABA 含量明显增加含量明显增加ABA 在植物体内的运输没有极性在植物体内的运输没有极性, 主要以主要以游离型的游离型的 ABA 为运输形式。

为运输形式 结合态形式结合态形式被运输至叶后被水解酶释放成游离形式被运输至叶后被水解酶释放成游离形式 ABA 可在木质部和韧皮部运输可在木质部和韧皮部运输, 叶片内的叶片内的运输主要依赖韧皮部运输，根系合成的主运输主要依赖韧皮部运输，根系合成的主要依赖木质部运输到茎叶部要依赖木质部运输到茎叶部ABA 的运输：的运输：脱落酸结合物脱落酸的降解脱脱落落酸酸的的代代谢谢红花菜豆酸红花菜豆酸 二羟红花菜豆酸二羟红花菜豆酸 ABA-D-葡萄糖酯葡萄糖酯 ABA 氧化氧化 结合结合 ABAABA氧化失活反应氧化失活反应 ABAABA结合物的形成结合物的形成 诱导某些植物气孔的关闭诱导某些植物气孔的关闭抑制抑制GA诱导糊粉层诱导糊粉层-淀粉酶淀粉酶 无无ABA活性活性钝化钝化无活性（贮藏）无活性（贮藏）ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径 例如例如 在发育的种子中，在发育的种子中，ABAABA水平可以在水平可以在几天的时间内几天的时间内 100100倍，然后会随着成熟度倍，然后会随着成熟度的的 而而 几乎为几乎为0 0的水平；的水平；在水分胁迫的条件下，叶片中的在水分胁迫的条件下，叶片中的ABAABA水平水平可以在可以在4 48 8小时内小时内 5050倍，随着水分条件倍，随着水分条件的改善，的改善，ABAABA水平又会在相同的时间内水平又会在相同的时间内 到正常水平。

到正常水平 植物体内特定器官内植物体内特定器官内ABA水平的变化会随水平的变化会随着环境条件的变化发生大幅度的波动着环境条件的变化发生大幅度的波动水分胁迫条件下叶片中水分胁迫条件下叶片中ABAABA水平的水平的是由下是由下列几个原因共同作用：列几个原因共同作用：叶片内叶片内ABAABA生物合成的增加；生物合成的增加；叶肉细胞内储存叶肉细胞内储存ABAABA的释放；的释放；根系内合成的根系内合成的ABAABA通过蒸腾流向叶通过蒸腾流向叶 片的运输片的运输水胁迫消失时水胁迫消失时, , 由于叶片中的降解和输由于叶片中的降解和输出、及合成速率的降低出、及合成速率的降低, ABA , ABA 降低四、脱落酸的生理功能四、脱落酸的生理功能脱落酸调节气孔关闭脱落酸调节气孔关闭脱落酸作为逆境激素脱落酸作为逆境激素脱落酸促进种子成熟脱落酸促进种子成熟脱落酸调节种子休眠脱落酸调节种子休眠脱落酸促进叶片衰老脱落酸促进叶片衰老 ABA 在种子发育中的一个重要功能就是促在种子发育中的一个重要功能就是促进耐干燥性的获得进耐干燥性的获得 在种子发育的中晚期在种子发育的中晚期, 一些特异的一些特异的 mRNAs 在高内源在高内源 ABA 时被时被诱导积累诱导积累 (晚期胚胎富含蛋白，晚期胚胎富含蛋白，LEA，具极具极强的亲水性和热稳定性，保护细胞膜不受脱强的亲水性和热稳定性，保护细胞膜不受脱水的伤害水的伤害)。

同时同时, 在这个时期在这个时期 ABA 还促进种子储藏蛋还促进种子储藏蛋白的合成白的合成一）（一）ABAABA与种子发育与种子发育脱落酸促进种子成熟脱落酸促进种子成熟第一阶段：以细胞分第一阶段：以细胞分裂增殖为特征，从受裂增殖为特征，从受精卵开始形成胚胎组精卵开始形成胚胎组织和胚乳组织；织和胚乳组织；第二阶段：以储藏物第二阶段：以储藏物积累为特征，细胞停积累为特征，细胞停止分裂，淀粉、脂肪、止分裂，淀粉、脂肪、蛋白质等储藏物质大蛋白质等储藏物质大量积累，种子脱水，量积累，种子脱水，胚胎的耐干燥性逐渐胚胎的耐干燥性逐渐增强增强LEAABA晚期胚胎富含蛋白（晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundant proteins，LEA） （二）（二）ABA与种子休眠与种子休眠1、ABA/GA比例控制种子休眠比例控制种子休眠种皮型休眠（种皮型休眠（coat-imposed dormancycoat-imposed dormancy）ABA ABA 胚胎型休眠（胚胎型休眠（embryo dormancyembryo dormancy）ABA/GA ABA/GA 拟南芥拟南芥ABAABA缺陷型突变体（缺陷型突变体（abaaba）种子没有休眠性，外源）种子没有休眠性，外源ABAABA不能诱导不能诱导abaaba突变体胚胎产生休眠突变体胚胎产生休眠; ;拟南芥的拟南芥的ABAABA不敏感型突变体不敏感型突变体abi1abi1 和和 abi3abi3的休眠性也的休眠性也很弱。

很弱番茄番茄ABAABA缺陷型突变体种子也表现相似的性质缺陷型突变体种子也表现相似的性质ABA对维持种子胚胎休眠具有重要意义对维持种子胚胎休眠具有重要意义 种子发育过程中，种子发育过程中，ABA水平的水平的高峰期高峰期与种子内与种子内GA水平的水平的低峰期低峰期重合；重合；休眠打破时，休眠打破时，GA水平水平高峰期高峰期与种子内与种子内ABA水平水平低低峰期峰期重合；重合；ABA和和GA在种子生长发育过程中是在种子生长发育过程中是此消彼涨此消彼涨的关的关系 第一个拟南芥第一个拟南芥ABAABA缺陷型突变体的试验缺陷型突变体的试验GAGA缺陷型突缺陷型突变体的种子在缺乏外源变体的种子在缺乏外源GAGA的培养基上是不能发芽的，的培养基上是不能发芽的，将这些种子诱变处理，然后筛选能够发芽的突变株将这些种子诱变处理，然后筛选能够发芽的突变株能发芽的植株不是能发芽的植株不是GAGA合成的回复突变株，是合成的回复突变株，是ABAABA缺陷缺陷型突变体，突变株能够发芽的型突变体，突变株能够发芽的原因是种子内的原因是种子内的ABA:GAABA:GA的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝对水平都比野生型要低。

对水平都比野生型要低基本原则基本原则:植物激素的平衡比它们的绝对浓度在发育植物激素的平衡比它们的绝对浓度在发育的调节中常常更加关键的调节中常常更加关键 ABA & GA 作用于种子萌发的不同时期作用于种子萌发的不同时期, 因此它们的拮抗效应并不反映它们的直接因此它们的拮抗效应并不反映它们的直接相互作用相互作用玉米胎萌（玉米胎萌（vp）突变体）突变体2、ABA与胎萌现象与胎萌现象ABAABA合成缺陷合成缺陷型突变体的胎型突变体的胎萌现象可以用萌现象可以用外源外源ABAABA处理处理加以抑制加以抑制 （三）（三）ABAABA与逆境与逆境ABAABA在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中具有重要的作用具有重要的作用“逆境激素逆境激素” 调节气孔运动调节气孔运动抗逆激素抗逆激素1、调节气孔运动、调节气孔运动充分供水的向日葵木质部汁液中充分供水的向日葵木质部汁液中 ABA 在在 1.0 15 nM, 但在水胁迫但在水胁迫 (干旱干旱) 条件下可条件下可上升到上升到 3000 nM 这时这时 ABA 可能作为根可能作为根的信号分子通过关闭气孔而降低叶片的蒸的信号分子通过关闭气孔而降低叶片的蒸腾作用而减少失水。

腾作用而减少失水 值得注意的是值得注意的是: 这种胁迫下的木质部这种胁迫下的木质部 ABA 的变化在不同植物种类间变化很大的变化在不同植物种类间变化很大木质部木质部 3000 nM ABA 足以使气孔关闭足以使气孔关闭, 但不但不是所有的是所有的 ABA 都被运输至保卫细胞都被运输至保卫细胞. 大部分在大部分在蒸腾流中被叶肉细胞吸收并代谢蒸腾流中被叶肉细胞吸收并代谢. 在干旱早期在干旱早期, 木质部汁液受干旱胁迫诱导而变得更碱化木质部汁液受干旱胁迫诱导而变得更碱化, pH 值从值从 6.3 上升至上升至 7.2这样的碱化有利于这样的碱化有利于 ABA (弱酸弱酸)解离成解离成 ABA- 而不易穿过膜而不易穿过膜. 因此因此, 只有只有少量的少量的 ABA 进入叶肉细胞进入叶肉细胞, 叶片中叶片中 ABA 的总含的总含量没有改变量没有改。