作物抗盐生理研究进展.doc

作物抗盐性研究进展苏利荣摘要：植物耐盐性是多基因控制的复合遗传性状，植物的耐盐机理涉及到植物生理生化等多个方而的反 应近年来，人们从不同方面对植物的耐盐性进行了研究，也取得了一定的成果本文就植物的耐盐机 理、选育耐盐植物的方法和耐盐的生理指标等方面作一综述，以期为深入揭示植物抗盐机理，建立植物 抗盐性评价生态指标体系以及筛选抗盐植物种质提供依据盐碱土又称盐渍，包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型, 约占陆地总而积的25%我国从滨海到内陆，从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤，总而积约 3000多万hn?,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hn?盐荒地等待开垦利用⑴目前，全 国约有600多万hn?的次生盐渍化土壤，约占10%耕地总面积我国人均资源无论是土地或是水都低 于世界平均水平，在人口、粮食与耕地日益紧张的今天，特别是沙漠和干旱地区，合理开发与利用盐渍 土资源成为重要课题因此，了解植物的耐盐机理，研究盐胁迫下植物的生理生化变化，对探讨盐胁迫 作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严重问题，在盐胁迫下，植物生长缓慢，代谢受抑制，严 重时出现萎蒋，甚至死亡。

因此，土壤盐渍化也己成为国际上和生物科学技术迫切需要解决的重大课题 就我国而言，盐碱土主要分布在平原地区，地形平坦，土层深厚，一般都有较丰富的地下水源，对发展 农业生产，尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利，是一类潜力很大的土壤资源目前，人们主要 通过两种方式来利用盐碱地:一是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤⑵实践 证明，该方法成本高，效果并不理想；二是选育和培育耐盐植物品种以适应盐渍环境并最终达到改善土 壤的目的，此方法更加具有应用前景1植物耐盐性1.1植物耐盐性的含义植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力，这种能力存在着明 显的种间及种内差异植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分，只能通过不同生理途径适 应或部分适应盐分而使之不受伤害，维持正常的生理活动植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢，植物 的干重显著降低，叶子转黄，严重时出现盐斑，叶子萎篱，植株死亡1.2植物耐盐性的分类植物耐盐性差别很大，一般根据耐盐能力的不同，E分成非盐生和盐生植物两类赵可夫等⑴又将 盐生植物分为真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物三类目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的，所以对其耐盐机理研究得比较多。

近年来，在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透 调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研兖，并取得了一些成果如植物要适应盐 渍化的环境，必须具备克服盐离子毒害（离子胁迫）和抵抗低水势（渗透胁迫）的能力，否则就无法生存叫 马建华等⑸认为，植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫，而后是离子胁迫C1.3盐害主要成分盐碱土中的盐分主要为Na、Ca2\ Mg23种阳离子和CO32\ HCO3\和C「、SO42-4种阴离子组成 的12种盐，个别地方还分布着少量的硝酸盐盐土碱性盐（如Na2CO3> NaHCQ）水解后对植物根有腐 蚀作用盐土表层含盐量达0.2%.0.5%时就可对植物产生不利影响，另据陈瑞珊⑷分析认为，NaCI因溶 解度大，造成土壤溶液渗透压升高，当渗透压升高到大于植物体内的渗透压时，体内水分即向外渗出， 植物就会失水死亡土壤中含量较高的主要为Na*和Cl,因此耐盐性的研究主要在抗Na*和C「方面 不同盐类对同一作物的毒害随盐浓度的不同而改变在低浓度时，NaCI对高粱的毒性比Na2SO4高，而 高浓度时则相反，这在小麦上亦有相似结论〔叫各种盐类对不同植物的毒害程度也有差异石德成等⑹ 分别报道了 NaCI和Na2CO3对星星草的胁迫试验，结果表明，Na2CO3对星星草的伤害大于NaCI。

2植物的耐盐途径与机理 2.1植物的耐盐途径盐分对植物的生长发育有一定的抑制作用，但一些植物仍能够在盐分环境中生长，说明它们在长期 的进化过程中对盐分胁迫有了相应的应对生理机制植物耐盐或避盐途径主要如下植物吸 收盐分后向特定的部位或器官如盐腺运输、积累，再通过该器官把盐分排出体外2）稀盐在盐分胁 迫下，植物吸收大量的水分，以此稀释体内的盐分浓度o （3）拒盐当环境中盐分浓度提高时，植物体 内一些物质如脯氨酸、甜菜碱的积累增加它们作为渗透剂，提高细胞的渗透压，使盐分无法进入植物 体内4）隔盐盐分进入植物细胞后，通过某种机制，让盐分在液泡内集中，并实行细胞区隔化，阻 止盐分向其他细胞器扩散5）避盐通过特定的调节机制，使植物的生理活跃时期避免在时间和空间 上与环境盐害严重期一致=（6）忍盐细胞内有高浓度的盐分，但不形成危害7）离子拮抗一些植物 通过离子交换或逆向运输，在吸收盐分离子的同时，也吸收一些与盐分离子有拮抗作用的离子，从而减 弱或避免盐分离子的危害8）螯合作用盐分离子进入细胞后，与细胞内的可配伍溶质螯合，成为非 毒害性的螯合物2.2植物的耐盐机理2.2.1离子区隔化许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫。

在植物体内 积累过多的盐离子会给细胞内的酶类造成伤害，干扰细胞的正常代谢研究表明，盐胁迫条件下，植物 细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中，使得植物因为渗透势降低而吸收水分，同时，避 免了过量的无机离子对代谢造成的伤害，这就是离子的区隔化⑶在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离 子区隔化，这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵" 实现离子跨膜运输的完成这种运输系统需要ATP酶，ATP水解产生能量将旬“泵”到液泡膜外，造成 质子电化学梯度，驱动Na—的跨膜运输，从而实现盐离子的区隔化Na*积累于液泡维持了细胞质中较 低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一2.2.2渗透调节渗透调节能力是植物耐盐所必须拥有的特点植物有两种渗透调节方式：一是在 细胞中积累和吸收Na\ Kt Ca2+和C「等无机离子；二是植物对盐渍适应的同时还能在细胞中积累一 定量的可溶性有机物质，作为渗透调节剂共同进行渗透调节，以适应外界的低水势2.2.3维护膜系统的完整性 在盐胁迫条件下，细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变，导致质 膜受伤龚明凶发现，高盐分浓度能增加细胞膜透性，加快脂质过氧化作用，最终导致膜系统的破碎. 其次，盐胁迫还会使植物产生活性氧，启动膜脂过氧化作用，从而给植物造成伤害。

过氧化物酶(POD)、 过氧化氢酶(CAT)和超氧化岐化酶(SOD)是植物体内的保护酶系统，它们相互协调，共同协作，清除膜 脂过氧化作用产生的丙二醛(MDA),最终达到保护膜结构的作用2.2.4改变代谢途径 在盐分胁迫下，植物的代谢就会受到干扰而发生紊乱，而一些盐生植物则能够通 过改变其自身的代谢途径适应高盐分生境獐毛和日中花经高盐胁迫后分别将本身的C3途径改变成C4 和景天酸代谢途径(CAM途径)询3选育耐盐植物的方法3.1常规的选育方法经过长期的自然选择和适应驯化，一些树木能够在盐胁迫环境下生长，可以忍耐很高的盐分但是, 盐碱地分布范围广，气候和土壤条件差异大，不是所有的树种在各种条件下都能生长C因此，就某一盐 碱地区而言，如果没有适生的耐盐树种，就需要引进或培育传统的常规选育方法包括选、弓I、育3 种方式通过这3种选育方法，各地已经选育出许多适应性强、有一定耐盐能力的树种或品种，如绒毛 白蜡、白榆、刺槐、桎柳、沙棘、白刺等常规方法的特点是以表现性状作为选择标准，不考虑遗传物 质是如何变化的，因而新的树种或品种表现稳定，不足之处是选有周期长『］3.2利用基因工程选育耐盐植物分子生物学的发展使人们对植物耐盐机理有了分子水平上的认识。

一些渗透调节基因以及其他与盐 胁迫反应有关的基因己经被分离克隆出来，这就为利用基因工程选育耐盐植物奠定了基础在细菌中首 先发现的控制渗透剂合成的渗透调节基因(OSM)是目前研究最多，且最早被用于进行基因工程的基因 鉴于高等植物细胞结构的复杂性和植物生长的长周期性，基因工程直接在植物上实施仍有一定困难〔E, 一些关键的技术方法还有待突破3.3利用突变体选育耐盐植物除了基因工程外，生物工程中还经常利用组织或细胞培养过程中常常发生突变的特点，在选择培养 基上进行多世代培养，选择出所期望的突变细胞系，再对该细胞系进行诱导分化培养，直至长出整株植 物早期的突变体研究主要用人工诱变方法，包括化学诱变剂和辐射处理常见的诱变剂有甲基磺酸乙 酯、亚硝基脓、亚硝基服等辐射诱变多用x-射线、紫外线和丫一射线等〔⑵.4植物耐盐性的生理指标4.1盐胁迫对植物生理生化指标的影响(1) 游离脯氨酸变化 脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质，具有平衡液泡中的高浓度盐分，避 免细胞质脱水，稳定细胞蛋白质结构，防止酶变性失活和保持氮含量等作用脯氨酸的积累是植物对抗 盐胁迫而采取的一种保护生理应激措施2) 叶绿素含量变化盐胁迫可导致植株叶片的叶绿素含量降低。

这主要是由于受盐胁迫，植株体 内的叶绿素酶活性增强，从而促进了叶绿素b的降解所致3) 植株地上部的K+/Na*或K+/Na+比率变化小麦的耐盐性与植株地上部对Na+和C「积累的限制力 及高Na*/ K+比率(或低K+/Na+比)的保持能力有关，地上部积累的Na+、C「少、K7Na*比率高的小麦品 种耐盐力强4) 细胞膜透性变化当植物细胞组织受到NaCl胁迫时，细胞膜的结构和功能受到伤害，表现为细 胞膜透性增大耐盐性较弱的材料，细胞膜透性增加较多，伤害率较高5) ATP酶活性变化小麦等植物的耐盐性与膜上ATP酶活性呈极显著相关这是因为盐胁迫下小 麦植株体内Na*积累，根尖ATP酶被激活尤其低盐胁迫下活性显著上升，从而增加Na*从根细胞的排 出量，在一定程度上减轻Na*积累造成的伤害因此盐胁迫下，根尖细胞质膜ATP酶活性E作为小麦 抗盐性鉴定指标刘志生等〔成也指出，盐胁迫后较高的根尖细胞质膜ATP酶活性是强耐盐小麦品种鲁 德1号具有较高的K+选择性和较低的NaVlC比的主要原因之一6) S0D活性植物体内的超氧化物歧化酶(SOD)在消除超氧化物自由基和减轻膜伤害方面有着重 要作用因此，不少人将植物耐盐性与体内SOD活性联系起来，取得了肯定的结果。

5展望植物的耐盐性状是一个十分复杂的数量性状，其耐盐机制涉及到从植株到器官、组织、生理生化直 至分子的各个水平尽管不同的研究者从不同方面对其进行了大量的研兖，但由于其机制十分复杂，到 目前为止，植物抗盐机制中的重要问题仍有待解决，如植物抗盐的关键因子仍未找到；植物耐盐的分子 机制并不十分清楚；虽然有许多植物进行了耐盐基因的转化，但转化植株耐盐性的提高有限，离生产应 用仍有一定距离土壤盐渍化是农业生产面临的最主要的生物逆境之一，是限制农业生产的主要因素，由于水资源的 相对不足及局部地区水资源的严重缺乏，利用水利工程措施解决盐渍化的可能性甚小，因而培育耐盐的 农作物品种是未来农业可持续发展的较好途径对于植物耐盐生物工程研究而言，获得关键的耐盐基因尤为重要，随着功能基因组学的开展，利用 基因功能鉴定的技术和方法，可以对大量的基因进行全面系统地分析，包括基因表达的系统分析、cDNA 微列阵、cDNA芯片、蛋白组技术及基于转座子标签和T-DNA标签的反求遗传学技术等将为寻找和验 证耐盐基因的功能提供技术保证，通过这些技术获得关键的耐盐基因是极有可能的随着分子生物学技 术和方法的不断发展和完善，利用基因工程方法提高农作物耐盐性，必将会取得可喜的进展，并具有广 泛的实际应用前景。