第六章-植物生长物质2022课件.ppt

第六章 植物生长物质6.1 植物生长物质的概念和种类6.2 生长素类6.3 赤霉素类6.4 细胞分裂素类6.5 脱落酸6.6 乙烯6.7 其他植物生长物质6.8 植物生长物质在农业生产上的应用1-1.五大植物激素主要生理作用2.(注意它们之间的区别和联系)2.生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子淀粉酶的诱导3.五大激素合成途径(不记过程)及前体物质，乙烯生物合成的调节 本章重点和难点2-第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（plant growth substances）指能调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂二、植物激素（phytohormones）植物激素:由植物体内产生，通常自产生部位转移到作用部位，低浓度时可调节植物生理过程的微量有机物质属内源激素3-（3）低浓度有调节作用（1mol/L以下）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯（1）内生的植物体内合成的（2）可移动的 从产生部位到作用部位2、种类五大类1、三个特征4-三、植物生长调节剂 植物生长调节剂（plant growth regulators）：具有植物激素生理活性的人工合成的化合物。

如：NAA、2,4-D.属外源激素包括生长抑制剂和生长延缓剂5-第二节 生长素类(Auxin)一、生长素的发现和种类二、生长素在植物体内的代谢与运输三、生长素的生理效应四、生长素的作用机理6-一、生长素的发现和种类1.生长素的发现1880年，英国的Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递的结果1926年，荷兰的Went証实了这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)1934年，荷兰的Kgl等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA).7-8-天然生长素类天然生长素类Indole-3-acetic acid(IAA)Indole-3-acetic acid(IAA)吲哚吲哚-3-3-乙酸乙酸4-chloroindole-3-acetic acid(IAA)4-chloroindole-3-acetic acid(IAA)4-4-氯吲哚氯吲哚-3-3-乙酸乙酸Indole-3-butyric acid(Indole-3-butyric acid(I IB BA A)吲哚吲哚-3-3-丁酸丁酸phenylacetic acid(PAA)phenylacetic acid(PAA)苯乙酸苯乙酸 2.2.生长素的种类9-人工合成生长素类人工合成生长素类Naphthalene acetic acid(Naphthalene acetic acid(NAANAA)萘乙酸萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid 2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid(dicamba)(dicamba)2-2-甲基氧甲基氧-3,6-3,6-苯乙酸苯乙酸2,4-dichlorophenoacetic acid(2,4-dichlorophenoacetic acid(2,4-D2,4-D)2,4-2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoacetic acid 2,4,5-trichlorophenoacetic acid(2,4,5-T)(2,4,5-T)2,4,5-2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸10-二、生长素的代谢和运输（一）生长素的生物合成 部位：叶原基、嫩叶、发育中的种子一般：10-100ng/g鲜重合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺酸途径、吲哚乙酰胺途径、吲哚乙腈途径吲哚+丝氨酸色氨酸合成E(Zn)色氨酸 11-(色胺途径色胺途径)色氨酸脱羧酶色氨酸脱羧酶色胺色胺胺氧化酶胺氧化酶(吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径)(直接前体直接前体)色氨酸色氨酸(合成前体合成前体)色氨酸色氨酸转氨酶转氨酶吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮吲哚丙酮酸脱羧酶酸脱羧酶吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛脱氢酶脱氢酶吲哚乙酸吲哚乙酸(吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径)芸薹葡糖硫苷芸薹葡糖硫苷吲哚乙腈吲哚乙腈 腈水解酶腈水解酶 葡糖硫苷酶葡糖硫苷酶 吲哚乙醇吲哚乙醇氧化酶氧化酶吲哚乙醇吲哚乙醇(吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径)12-（二）生长素的降解 酶促降解：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅助因子）IAA降解 光氧化：核黄素催化产物 是吲哚乙醛人工合成的生长素类物质如:NAA、2,4-D等较稳定，不易被氧化，13-（三）生长素的存在形式 游漓态IAA(free auxin)：可自由移 IAA 动，具有生物活性。

结合态IAA(bound IAA)：与其它物质共价结合的IAA如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等不具有生物活性（IAA的钝化形式）两者可互相转化14-结合态生长素的作用：1、作为贮藏形式吲哚乙酰葡萄糖2、作为运输形式吲哚乙酰肌醇3、作为解毒作用吲哚乙酰天冬氨酸4、防止氧化5、调节自由生长素含量15-（四）生长素的运输 极性运输（仅IAA具有）极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输16-17-三、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、低浓度促进营养器官的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长不同器官对生长素的敏感程度不同一般：幼嫩细胞老细胞;根芽茎18-10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-819-3、促进侧根、不定根和根瘤的形成 4、促进瓜类雌花的分化，促进单性结实、种子和果实的生长5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势，抑制侧芽生长20-7、调节源库关系 IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。

因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老21-（二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根 2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成22-四、生长素的作用机理1.1.酸生长理论IAAIAA激活激活H H-ATPase-ATPase 激活纤维素酶等激活纤维素酶等多种壁水解酶多种壁水解酶胞间介质酸化胞间介质酸化壁组分降解壁组分降解壁伸展性加大壁伸展性加大细胞细胞pp下降，下降，ww下降，吸水，下降，吸水，体积增大体积增大 不不可逆增长可逆增长 HH+内内壁，壁，壁壁pHpH下降下降壁中壁中HH键断裂，键断裂，壁松弛壁松弛2.2.基因活化学说IAA+受体激活胞内第二信使使处于抑制状态的基因解阻遏，转录翻译，合成新的 mRNA mRNA和蛋白质细胞生长 23-v赤霉素的发现及其种类v赤霉素的分布和运输v赤霉素的生理效应v赤霉素的作用机理第三节 赤霉素类(Gibberellins)24-一、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。

患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的赤霉素(gibberellin)的名称由此而来1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高基本结构：赤霉烷环25-B26-二、GAS的代谢和运输（一）生物合成 部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）直接前体：GA12-7-醛27-甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS 28-分布：生长旺盛的部位含量较高运输：赤霉素在植物体内的运输没有极性途径：嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输二、赤霉素的分布和运输29-1、促进茎的伸长 GA-不能使离体茎的切段伸长，IAA-可使离体茎切段伸长GA可使遗传矮生品种长高；2、诱导禾谷类种子-淀粉酶合成三、赤霉素的生理效应GA克服豌豆遗传矮生性状CKCKGA处理30-3、诱导某些植开花代替低温或长日照4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实、打破休眠促进发芽7、抑制不定根的形成诱导单性结实 31-应用1、促进麦芽糖化 啤酒生产2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠马铃薯5、促进单性结实 无籽葡萄、无籽西瓜6、促进雄花的分化32-四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）促进茎的伸长 GA能使壁里的Ca2+2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+2+下降，壁伸展性增强，生长加快。

二）促进RNA和蛋白质合成33-GA与酶的合成 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞v无胚种子不能产生-淀粉酶外加GA，产生-淀粉酶v既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生-淀粉酶证明GA诱导-淀粉酶的形成大麦生物鉴定法 34-大麦种子萌发时胚中产生的GAGA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解35-第四节 细胞分裂素类(Cytokinins)一、细胞分裂素的发现和种类二、细胞分裂素的运输和代谢三、细胞分裂素的生理效应36-一、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精DNA，髓部细胞分裂加快后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为6-呋喃-氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)37-基本结构：腺嘌呤+侧链38-二、CTKS的代谢及运输 （一）生物合成 合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。

游离的CTKS来源：tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有两类：游离的和结合在tRNA上的39-甲瓦龙酸 玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP40-（二）CTKS的结合物、氧化和运输 CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核糖形成结合物CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化在植物体内的运输无极性主要是从根尖合成处通过木质部导管运输到地上部分41-1.1.促进细胞分裂三、细胞分裂素的生理效应用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤IAAIAA只促进核的分裂CTKCTK促进细胞质分裂GAGA缩短细胞周期中的G G1 1期和S S期的时间.叶面涂施CTK(100mgL-1)对照CTKCTK对萝卜子叶膨大的作用横向增粗 42-2.促进芽的分化 组织培养 CTK/IAA 高形成芽CTK/IAA 低形成根CTK/IAA 中保持生长而不分化愈伤组织CTK促进侧芽发育，消除顶端优势(KT:0.01-1mg/LNAA:0.1-2mg/L)43-IBA,0.5 g ml-1IBA,0.5 g ml-1ZT,2.0 g ml-1拟南芥（Arabidopsis）44-3延缓叶片衰老 4.其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化v清除活性氧v阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏v阻止营养物质外流？CTK45-延缓叶片衰老促进细胞分裂CTK氧化酶46-四、CTK的作用机理 CTK对转录和翻译的控制 促进RNA,蛋白质合成保护tRNA不被水解 47-v脱落酸的发现和性质v脱。