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Chapter 3. Synaptic Transmission 神经元间的信号传递 -突触传递一.研究简史：二.突触的类型：三.突触的结构：五.信号在突触间的传递过程及调节：synapse：神经元之间的联系仅是彼此接触，胞质并不沟通人脑有1011神经元，1个神经元大约有1000个突触 是一个神经元的末梢和另一神经元的树突或胞体的接触部位以及神经元与效应器，感受器细胞与神经元之间信号传递的接点 retina: 1:1 synapse; pyramidal cell: 250 Inhibitory on cell body; 10000 Excitatory on axondendritic synapsesMotor neuron: 2000Purkinje cell: 10 billion突触的概念l神经原与神经原之间相互接触并传递信息的部位由突触前膜、突触间隙和突触后膜构成l1888,Ramon ,神经元间信息流通的接点l1897,Sherringtong，首先引入SYNAPSE一词l1870,Du Bois Remond，首先推论神经肌肉接头处可能是电传递，也可能是化学传递l1930-1947，电镜技术的应用，证实了化学性突触的结构，使神经元学说得到了普遍承认l1964，Eccles，神经元间依靠电传递lDale,神经元间依靠化学物质传递；一个神经元的所有末梢释放同一种化学物质l电性突触的发现l1.按接触部位：l轴树性突触，轴体性突触，轴轴性突触l树树性突触，树体性突触，树轴性突触l2.按传递方式：l化学性突触，电性突触，非典型性化学性突触，混合性l3.按信息传递方向：l交互型，串联型，并联型，复合型（小球型）lGray I,间隙30nm，囊泡直径30-60m,兴奋性突触lGray II,间隙20nm，囊泡直径10-30m,抑制性突触l兴奋性突触，释放兴奋性递质，产生兴奋性突触后电位l抑制性突触，释放抑制性递质，产生抑制性突触后电位l（一）化学性突触（chemical synapse） l1.中枢神经系统内的化学性突触l2. 非典型性化学性突触l（二）电性突触（electrical synapse）l（三）混合性突触（）l（一）关于神经递质的研究概况l（二）鉴定递质的条件l（三）各经典递质和内源活性物质的合成、储存、释放、灭活l（四）递质共存和共释放l（一）化学性突触（chemical synapse） l化学性突触（chemical synapse）l 2.非突触性化学性传递l 3.神经肌肉接头的结构l（二）电性突触（electrical synapse）l（三） 突触的可塑性（Synaptic plasticity）l（四）chemical synapse and electrical synapse diversity(二)电性突触（ electrical synapse） structure： gap junctions; connexons property：abdominal nerve cord Furshpan的实验 螯虾的腹神经索 内侧巨纤维 外侧巨纤维与每个腹神经节发出的运动巨纤维（腹神经节发出的）形成巨突触，电突触为单向兴奋性的电突触。

ms） Electrical synapse：nervous system，cardiac muscle,smooth muscle and liver 其广泛存在与鱼类，鸟类，哺乳类动物电镜发现：哺乳类动物的大脑皮层感觉区星状cell,小脑皮层蓝细胞与星状细胞，视网膜水平细胞与双极细胞，嗅球的僧帽细胞均存在着电突触Function：in excitable cell:电突触双向快速传递，传递空间减少，则传递更有效，突触灵活性增加，有利于机能相似的细胞进行同步活动低电阻通路还可调节细胞间小分子量物质的转移而细胞间的化学突触传递易于受到代谢障碍的明显影响，而电突触具有较大的耐受力 in nonexcitable cell:它是和生长代谢的控制，胚胎的发育及分化等现象有关它可运输某些代谢产物和营养物质1.中枢内的化学性突触（chemical synapses）Morphology of chemical synapses Presynaptic membrane:vesicle;dense projections;active zone Synaptic cleft Postsynaptic membrane: Postsynaptic density Excitatory postsynptic potentials (EPSP) Inhibitory postsynptic potentials (IPSP) Similar properties except for their inhibitory or excitatory. EPSP a, recorded from cell body;the activation of several synapses; b, a short delay of 0.5-1ms between stimulating afferents and the EPSP; c, small and grade(1-8mV) depending on the number of afferent fibres; d, last time depending on different molecules. glumate Na+, K+的膜电导暂时升高IPSP A, GABAergic synapses B, 后膜对K+、CI-的离子电导升高。

EPSP and IPSP 由于突触前末梢释放的递质对于突触后膜通透性 的影响不同， 25 sensory neurons -EPSP-10 mv active potential.小结化学性突触信息传递的过程化学性突触处的兴奋性信息传递过程当神经冲动传到轴突末膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中兴奋性递质释放神经递质与突触后膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变突触后膜Na、K 离子通道开放(尤其是Na)通透性突触后膜去极化兴奋性突触后电位（EPSP）EPSP电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜去极化达到阈电位突触后神经元爆发动作电位化学性突触处的抑制信息传递过程当神经冲动传到轴突末膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动突触前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中抑制性递质释放神经递质与突触后膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变突触后膜氯 离子通道开放，膜对氯通透性突触后膜超极化抑制性性突触后电位（IPSP）IPSP电紧张性扩布至突触后膜周围细胞膜超极化突触后神经元产生抑制3.NM接头处的兴奋传递1）N-M接头（运动终板）的 结构：接头（终板）前膜接头（终板）间隙接头（终板）后膜。

接头间隙运动神经末梢神经肌肉接头2）N-M接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性终板膜去极化终板电位（EPP）EPP电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位N-M接头处的兴奋传递过程膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性 3）N-M接头处的兴奋传递特征: （1）是电-化学-电的过程：N末梢APACh受体EPP肌膜AP （2）具1对1的关系 4）影响N-M接头处兴奋传递的因素： （1）阻断ACh受体：箭毒和银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘） （2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明 （3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏ACh受体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道） （4）接头前膜Ach释放：肉毒杆菌中毒 5.EPP的特征：无“全或无”现象；无不应期；有总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈正相关。

小终板电位（miniature end-palet-potential,mEPP) Katz等将微电极刺入蛙骨骼肌终板区 进行细胞内记录可观察到一电位变化随机出现的，约每秒一次的，形状与刺激神经诱发EPPmv 的去极化电位称这种自发的去极化变化为小终板电位(mEPP) 个别束泡自发释放，引起微小变化 突触前膜处于静息水平时，一个突触小泡在某一个时刻自发进行胞吐作用释放其中递质的机率是很低，而且是随机的，但当动作电位传到神经末梢突触前膜去极化时，量子释放的机率量增加，表现为终板电位的出现 . 箭毒碱和胆碱酯酶抑制剂对它们都分别有抑制或增强作用mEPP是全或无反应，虽其振幅有所波动 多个小泡 100-300个(200, ACh)同步释放EPP 终板电位是局部电位 acetylchlinergic neuron：mEPP是由一固定量的Ach乙酰胆碱分子（约1万个）引起若干条通道同步开放而产生的，此单位量的Ach被称为量子递质的量子式释放称为量子释放(quantal release) mEPP便是由一个量子的Ach所引起的电位变化一个量子 = 一个囊泡. 多个小泡 100-300个(200, ACh)同步释放产生终板电位（end-palet-potential， EPP）。

终板电位是局部电位 EPP不是全或无反应，其振幅随着末梢释放的的Ach量连续改变 EPP是同步发放的mEPP形成的. 小结*. The neuromuscular junction 神经经-肌肉传递传递 1. One to one 2. excitation 3. ACh acetycholine and its receptor 传递过程: impulse travelling terminal ACh release and diffuse cleft postsynaptic receptor ion to flowNatrium and potassium-end-plate potential (EPP ) initiating the impulse response of the muscle contraction EPP; mEPP(miniature); quantal release; synaptic plasticity chemical synapse 1. chemical synapse in CNS, central synapses 2. Nondirected synapse: (chemically addressed synapse ): postganglionic fiber of autonomic nerve system and receptor: (varicosity) 3. The neuromuscular junction 神经经-肌肉传递传递 EPP; mEPP; quantal release; synaptic plasticity 4. Loligo giant axonCalcium channel, CaM（Calmodulin ）, synaptic delay ms后，脊髓运动神经元的去极化才开始。

这段时间称为突触延搁. Synaptic plasticity: chemical synapse, 容易受环境因素的影响，特别是传递能力受它们已经进行过的传递活动的影响Synaptic plasticity 当突触前末梢受一个短串刺激时，虽然每个刺激都引起递质释放，但后来的刺激引起的递质释放要比前面刺激引起的为多 突触传递效率由于活动而发生的短时间或长时间的增加（LTP）或减弱（LTD）现象，可塑性来自突触前和后两方面的调控。