三、 其他操纵子的调控机制.docx

三、其他操纵子的调控机制1．半乳糖操纵子大肠杆菌半乳糖操纵子(galactose operon)包括3个结构基因：异构酶(UDP-galactose-4epimerase,galE),半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galac tose transferase, galT)，半乳糖激酶(galactose kinase, galk) o这3个酶的作用是使半乳糖变成葡萄糖-1-磷酸GalR与galE、T、K及操纵区O等离得很远，而galR 产物对galO的作用与lacI-lacO的作用相同gal操纵子的特点：① 它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点开始转录；② 它有两个O区，一个在P区上游-67—53,另一个在结构基因 galE内部mRNA,凳的Pribnow区图4-15昶！換纵子启动子的5和忌医详圉因为半乳糖的利用效率比葡萄糖低，人们猜想葡萄糖存在时半乳糖操纵子不被 诱导，但实际上有葡萄糖存在时，gal操纵子仍可被诱导现已分离到一些突变 株，其中一类突变株能在不含葡萄糖的培养基中高水平合成半乳糖代谢酶类（gal 结构基因高效表达）；而另一类突变株中 gal 基因的表达完全依赖于葡萄糖，培 养基中如无葡萄糖存在，这些细菌的gal基因不表达，不合成半乳糖代谢酶类。

分析gal操纵子P-O区的DNA序列发现，该操纵子确实存在两个相距仅5bp 的启动子，可以分别起始mRNA的合成每个启动子拥有各自的RNA聚合酶结合 位点S1和S2从S1起始的转录只有在培养基中无葡萄糖时，才能顺利进行，RNA聚合酶与 S1的结合需要半乳糖、CAP和较高浓度的cAMP从S2起始的转录则完全依赖于 葡萄糖，高水平的cAMP-CAP能抑制由这个启动子起始的转录当有cAMP-CAP 时，转录从S1开始，当无cAMP-CAP时，转录从S2开始为什么 gal 操纵子需要两个转录起始位点？半乳糖不仅可以作为唯一碳源供细胞生长，而且与之相关的物质--尿苷二磷酸半乳糖（UDPgal）是大肠杆菌细胞壁合成的前体在没有外源半乳糖的情况下，UDP-gal是通过半乳糖差向异构酶的作用由UDP-葡萄糖合成的，该酶是galE基因的产物生长过程中的所有时间里细胞必须能够合成差向异构酶现在设想只有S1 一个启动子，那么由于这个启动子的活性依赖于cAMP-CRP，当培养基中有葡萄糖存在时就有能合成异构酶假如唯一的启动子是S2,那么，即使在葡萄糖存在的情况下，半乳糖也将使操纵子处于充分诱导状态，这无疑是一种浪费。

无论从必要性或经济性考虑，都需要一个不依赖于cAMP-CAP的启动子（S1）对高水平合成进行调节。