第二讲 景观结构——斑块.docx

第二讲 景观结构——斑块 Landscape Patch一 斑块—廊道—基底模式 景观是由相互作用的嵌块体以类似的形式重复出现表现的，具有高度空间异质性的区域，景观 的组成单元称为景观要素，相当于一个具体的生态系统Forman 1981认为，组成景观的结构单元不 外于（嵌块体）Patches、廊道Corridor、背景（基质）Matrix， 3种因此，板块一廊道一基质模式 是构成并用来描述景观空间格局的基本模式，它使得对景观结构、功能和动态的表达更为具体，同 时还有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系它是基于岛屿生物地理理论和群落缀块动态研究上形成发展的，为具体形象地描述景观结构提 供了一种空间语言形成景观格局的主要因素 空间格局影响生态学过程，因为格局与过程是相互联系的，可以通过研究空间格局更好的理解 生态学过程空间格局的成因主要有 3 种：非生物、生物和人为因素生物因素一般只在较小尺度上影响格 局的形成物理和人为因素在一系列尺度上发生作用大尺度的非生物因素为景观格局提供物理模板，生物和人为的过程通常在此基础上相互作用而 产生空间格局而现实中，景观格局往往是许多因素共同作用的结果，故具有多种异质结构。

景观格局形成原因和机制在不同尺度上往往不同，如温度与降水决定了全球的植被分布格局； 而区域生态系统类型则主要受海拔和地形等影响小尺度上，捕食、竞争、植物—土壤相互作用等生物过程起重要的作用在森林景观中，大尺 度格局往往反映自然地理边界、土地利用变化、或大面积干扰的影响；而在森林立地内，异质性常 常由个体树木水平的林隙动态所致气候是影响景观结构的重要因子，在地形和土壤的改变下，适宜不同生境的动植物形成了景观 的镶嵌结构人类活动的影响愈来愈广泛，主要包括5 个方面：① 改变景观中植物优势度和多样性，特别是森林优势树种② 扩大或 缩小一些动植物物种的分布区③ 为外来物种提供入侵的机会④ 改变土壤营养状况⑤ 定居和土地利用改变景观镶嵌格局 二 斑块的基本概念1 定义Levin 1974 一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性Roughgarden 1977， 环境中生物或资源多度较高的部分Forman 为外观上不同于周围的不规则表面，景观空间比例尺上所能见到的最小均质单元，是十分相 似的同质性的土地单元，它与周围的地块具有明显的差别邬建国 1992 认为上述定义缺乏普遍性与概括性，“依赖与尺度的，与周围环境（基底）在性质上 或者外观上不同的空间实体”所有的定义都强调了斑块的空间非连续性和内部的均质性 斑块的属性包括，尺度、形状、边界等，而这些属性对于该斑块的生产力、生物多样性以及土 壤水分等都具有一定的生态作用。

2、分类 斑块可以根据其形成的原因进行区分1）干扰性斑块（嵌体）：（Disturbance Patches）如果在景观背景上发生小范围的干扰则产生斑块，可导致斑块形成的干扰是多种多样的，例如 滑坡、风灾、雪雹、动物危害、火灾等等对于森林景观来说，火灾通常是导致干旱地区斑块形成 的主要原因之一当然来自人类活动的干扰更是造成各种斑块的原因一个景观当受到干扰时会发生什么，我们选择干扰发生前就存在的种(post-disturbance species dynamic) 的变化来看，主要为 3 个环节在受到干扰后，首先，许多种的种群数量迅速改变、通常是急剧下降图 )一般情况下一些 物种在干扰形成的斑块中消失，而有一些种维持在小种群的水平上以可以继续存活在新形成的斑块 中(当然取决于干扰的强度)，或者暂时以休眠的形式存在于斑块中其次，紧接着一些存活下来的种的种群发生迅速的改变，数量增加、一般可能会高于最初失去 的个体数量然后，原来该景观斑块中没有的种类迅速的迁移进来，成为斑块中的物种由于上述在新形成的斑块中出现的恢复与演替，导致斑块中的植被趋向于相对的稳定同时， 随着该过程斑块逐渐失去与周围的差别，最终消失，种类组成、种类的丰富度以及种群的变化速度 已经与周围的景观基质及惟有明显的差别。

干扰形成的斑块是能够最快消失的一种景观斑块，因此具有最高的周转率(Turnover rate)，最 短的寿命但是干扰斑块经常是因存在较长时间的重复出现的干扰(chronic or repeated disturbance) 形成，单个干扰因子前提下形成的斑块，单因子干扰导致较快的种类消失及迁移进入斑块，这个速度 逐渐降低最终斑块消失在重复单因子干扰的情况下则相反，导致种类的消失很快、但只有很小的 迁移发生，因为连续发生的第2、3 次以及以后的干扰会阻止斑块中正常演替序列过程中种类的建立 随着种类迁入及消失的速度降低，该斑块趋向于稳定，如果重复发生的干扰中断，可以见到种类的 迁入及消失速度又增加、最终导致该斑块消失上述两种情况，在干扰发生后的初期，在造成的斑块周围的景观背景中稍有种类迁入发生，但 种类的消失并不增加、因为迁移的种类进入该斑块然后可能会分散至周围的景观背景中，而导致对 原来存在种的影响，可能导致原来种的消失重复性的干扰因子主要是人类活动，自然的如周期性的洪水、野火、大型动物的危害等{a.； DislLrb-E仃匚日 eveniLI'b： Ecological processesDrought*1(?Evolubon 出 e卫eeeiIe *4 ssqsE planesF.tKXS®li 二口Pesl Duk:r(!；ik •IU(1 HHonn,Fire*Dune Dlmut ‘％ * Ff33h Hnnri• Tcmad 口Sun^cci;< ^LandElide• •匚叭 rainslornij fT「ui2[Pliant wmpeL^lon• Snail mammal life cycle I L_I L0応* iQ-n 1Mfi 1km q0

如大面积农田所保卫的残余自然片林,森林大火以后保留的小块森 林，城市建筑群体所包围的小块农田、森林等，均是残余性的斑块干扰斑块与残余斑块之间有几点是相同的：两者都是有干扰所形成，在斑块的形成初期都有种 群大小变化、种的迁移与消失的过程发生，斑块最终都因与周围的景观基质相一致而消失；都有较 高的周转率有关的几个概念：缓冲阶段 Relaxation period 景观生态学上将干扰后发生种类消失速度加快的时段称为 relaxation period 如由于洪水形成的岛屿，可以看作为由水体包围的斑块，新形成岛上的种类 在初期消失十分迅速，种类消失逐渐速度下降、最终为零该种情况下种的消失通常是因为种群迅 速减小，或由于一些种类需要较大的陆地而不能满足而最终消失，如一些鸟类及哺乳动物调整阶段 Adjustment period 景观中干扰发生后的一段种类动态变化的时间（包括：种群大小 变化、种类消失、种类迁移等），因此上述的 relaxation period 只是调整时段中的一个部分该时 期是以种类动态变化速度提高为特征的紧接着景观基质的干扰，一些种类将迁移到残余斑块中，其中部分种类可以重建种群。

因此残 余斑块中种类丰富度在短期内会提高，但随之发生种类消失加快、即relaxation period残余斑块周 围的基质同样经历种类快速变化的过程一个残余的森林斑块也许在表面上与干扰前的森林相似，但因为在relaxation period通常种类的 消失发生在手干扰的基质、同时种类的迁入依赖与距离以外的种源、通常十分缓慢因此，即使斑 块及基质最终结合（斑块消失），其生态系统虽然与原来的生态系统相似、但种类贫乏重复性的干扰同样可以导致残余斑块，例如农田或城镇包围的残余林地，因为周围的农田（景 观基质）不断的受到人为的耕作（人为干扰），使得残余斑块长期的处于隔离状态，许多因子造成种 的消失，具有较小种群的残余斑块存在的时间愈长、种类成为地方性灭绝的机会就愈多因此可以 预料，重复性的残余斑块具有较长的relaxation period、具有较多的种类消失、存留的时间较短如 果存在时间较长的残余斑块最终与周围的基质融合，形成的新景观显然不同于干扰发生之前的景观3） 环境资源斑块 Environmental resource patch 景观中出现的嵌体，是由于环境资源本身如土壤、岩石、水分等条件不同于周围的基质而造成 的一种斑块。

因此该种嵌体的形成是由于环境条件的异质性所造成大多数情况，在两个群落之间相对狭窄的交相叠加的过渡带、称为Ecotone的分隔嵌体具有相对 明显的界限，但是因为环境资源的分布通常并非具有明显的界限，因此ecotone也许是十分的宽或形 成一个逐渐过渡的环境梯度，如果嵌体与基质之间的界限不是十分突然的话，可以看到其间明显的 交流因为环境资源的分布相对永久，因此由此形成的景观斑块也具相对的永久性，斑块的周转率就 低在这类相对稳定的斑块中，种群的波动、种的迁移以及种的消失等过程都比较慢，没有relaxation 或 adjustment 的时期4) 引入嵌体 Introduce patch由人类将某种有机体(物种)引入而形成的如人工林、城镇，与干扰斑块相似1) 种植性的斑块(Planted patch)如农田的各种庄稼，树林等，这种斑块中种的变化动态取决与人工的经营方式与措施，如果没 有经营活动，那么周围景观背景中的种类会迁入，在斑块中发生自然的演替过程最终斑块消失但 如是人工林，其树种则以主要组成成分存在很长的时间(取决与该树种的寿命)， 因而延迟演替的过程当然人工的种植区一般总是在人为经营活动控制中，因此即使有物种入侵的过程发生也不可能完 成整个演替。

亚洲、非洲、拉丁美洲国家，传统的农业活动通常是毁林开荒、然而撂荒，自然演替 迅速发生因此这类种植斑块的周转率速度较高，但一般情况，如人工林嵌体会存在许多年、甚至世 纪2) 人类的居息地 Habitat 人类的居息地是地球上最重要的引入嵌体，该嵌体的生态结构决定于代替自然生态系统的物种类型，其中人类占主要的位置，人类不仅是消费者同时也提供维持这个居息的干扰动力在人类的居 息地，大多为引入的种类，当然也保留了一部分原来的物种(native species)人类居息斑块的种类组成主要是4 种：人类自身，引入的物种(动、植物)，非人类希望而进入的 种类(病、虫等)，迁移的原生乡土种5) 更新斑块 (再生) Regeneration patch在一些情况发生更新斑块它与残余斑块相似但起源不同，例如在一个受重复干扰的大范围中 的一个局部区域，由于干扰停止而发生植被的演替(更新)，如在原来的农地中出现新的树林，虽然 更新斑块在手干扰的基质中表现为残余斑块，它的种类变化类似与干扰斑块6 )短生斑块(Ephemeral patch)由于环境条件短暂波动或动物活动造成的、持续期限很短的斑 块，如荒漠中雨后出现的短生植物群落演替过程中的过渡群落。

三、斑块的尺度及其生态影响对于一个景观斑块来说，从生态学的角度究竟是大的斑块好还是小的斑块好，成为 LOS(a large or small patch)问题；或者是单个大面积斑块有利还是多个小面积斑块。