普通动物学第五章 腔肠动物门.docx

第五章腔肠动物门（Coelenterata） 第一节腔肠动物门的主要特征多孔动物在动物演化上是一个侧支；腔肠动物才是真正后生动物的开始这类动物在进 化过程中占有重要位置，所有其他后生动物都是经过这个阶段发展起来的腔肠动物为辐射 对称、具两胚层、有组织分化、原始的消化腔及原始神经系统的低等后生动物（metazoa）一） 辐射对称 多孔动物的体型多数是不对称的从腔肠动物开始，体型有了固定的 对称形式本门动物一般为辐射对称（radial symmetry）即大多数腔肠动物，通过其体内的 中央轴（从口面到反口面）有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分这是一种原始的 低级的对称形式这种对称只有上、下之分，没有前后左右之分，只适应于在水中营固着的 或漂浮的生活利用其辐射对称的器官从周围环境中摄取食物或感受刺激在腔肠动物中有 些种类已由辐射对称发展为两辐射对称（biradial symmetry），即通过身体的中央轴，只有两 个切面可以把身体分为相等的两部分这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式二） 两胚层、原始消化腔 多孔动物虽然具有二胚层，但从发生来看，它与其他后生 动物不同，因此一般只称为二层细胞。

腔肠动物才是具有真正二胚层（内、外胚层）的动物 在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层由内外胚层细胞所围成的体内的腔，即胚 胎发育中的原肠腔它与海绵的中央腔不同，具有消化的功能，可以行细胞外及细胞内消化 因此，可以说从这类动物开始有了消化腔这种消化腔又兼有循环的作用，它能将消化后的 营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔（gastrovascular cavity）有口、没有肛 门，消化后的残渣仍由口排出它的口有摄食和排遣的功能口即为胚胎发育时的原口，与 高等动物比较，可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段三） 组织分化 海绵动物主要是有细胞分化腔肠动物不仅有细胞分化，而且开始分 化出简单的组织动物的组织一般分为上皮、结缔、肌肉、神经四类，而在腔肠动物上皮组 织却占优势，由它形成体内、外表面，并分化为感觉细胞、消化细胞等它的特点是在上皮 细胞内包含有肌原纤维这种细胞具有上皮和肌肉的功能，所以称为上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）简称皮肌细胞同时腔肠动物的上皮还具有像神经一样的传导功 能，这是近些年来应用电生理学技术和电子显微镜检来研究腔肠动物神经的一个发现。

非神 经的传导（no n-nervous conduc-tion）或类神经（neuroid）传导，首先是在腔肠动物得到证 实的四） 肌肉的结构（musculature）上皮肌肉细胞既属于上皮，也属于肌肉的范围这 表明上皮与肌肉没有分开，是一种原始的现象一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几 个细长的突起，其中有肌原纤维（myofibrils）（图5-1B）,也有的上皮成分不发达，成为肌 细胞（myocyte）（图5-1A），有的是上皮成分发达，细胞呈扁平状，肌原纤维呈单向排列（图 5-1E），或者是2排肌原纤维呈垂直排列（图5-1D），也有的上皮成分发达呈圆柱状，周围 有一系列的平滑肌环（图5-1C）肌纤维也分为横纹肌、斜纹肌和平滑肌（图5-1）每个肌 原纤维都是由一束细丝组成，这些丝又分粗、细2种，与高等动物粗（肌球蛋白）、细（肌 动蛋白）丝相似，其收缩机理也和高等动物的相似关于肌肉的神经支配了解的不多，近年 来有的实验证明， 腔肠动物的神经与肌肉的接触部分——神经肌肉突触（neuromuscular synapses）的超微结构和神经肌肉连接（neuromus-cular junction），也都与高 等动物的相似。

五）原始的神经系统一神经网（nerve net）是动物界里最简单最原始的神经系统 一般认为它基本上是由二极和多极的神经细胞组成这些细胞具有形态上相似的突起，相互 连接形成一个疏松的网，因此称神经网有些种类只有一个神经网，存在于外胚层的基部（图 5-2）；有些种类有2 个神经网，分别存在于内、外胚层的基部；还有些除了内外胚层的神经 网外，在中胶层中也有神经网（图 5-3）神经细胞之间的连接，经电子显微镜证明，一般 是以突触相连接，也有非突触的连接这些神经细胞又与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞 等相连系感觉细胞接受刺激，通过神经细胞传导，皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作，这种 结合形成神经肌肉体系（neuro-muscular system）这样对外界刺激（光、热、化学的、机械 的、食物等）产生有效的反应，如捕食、避敌以及协调整体的活动等但腔肠动物没有神经 中枢，神经的传导一般是无定向的，因此称为扩散神经系统（diffuse nervous system）同时， 神经的传导速度也较慢，它比人的神经传导速度约慢1000 倍以上，这都说明这种神经系统 的原始性近年来对腔肠动物神经突起的超微结构的研究，看到神经连接的突触，在形态上有极化 现象，就是只在神经交接的一个突起上有泡，而另一个没有。

在没有极化的突触上， 2 个突 起都有泡这种形态上的极化可能是传导系统中极化传导的基础第二节腔肠动物门代表动物——水螅（Hydra）水螅生活在淡水中，在水流较缓水草丰富的清水中常可采到水螅分布较广、容易采集 和培养，且便于观察其结构，因此常用作实验材料通过它可了解这类动物的基本结构水螅体为圆柱状，能伸缩，遇到刺激时可将身体缩成一团一端附于水草或其他物体上， 附着端称为基盘（basal or pedal disk）另一端有口，口长在圆锥形的突起 垂唇（hypostome）上，平常口关闭呈星形，当摄食时口张开，在口之周围，有细长的触手（tentacle）， 一般6〜10条，呈辐射排列，主要为捕食器官（图5-4）当水螅饥饿时，触手伸得很长 如狩猎一样，捕到食物后由触手缩回来送到口中也可借助于触手和身体弯曲作尺蠖样运动 或翻筋斗运动（图 5-5）水螅的身体内部为一空腔，由口与外界相通，也与触手相通，此为消化循环腔其体壁 由两层细胞构成，在 2 层细胞之间为中胶层体表的一层为外胚层，这层细胞主要有保护和 感觉的功能里面的一层为内胚层，主要有营养功能（图5-6）外胚层包括皮肌细胞（称上皮肌细胞或外皮肌细胞）、腺细胞、感觉细胞、神经细胞、 刺细胞和间细胞（图 5-7）。

在外胚层中皮肌细胞数目最多，皮肌细胞基部的肌原纤维沿着 身体之长轴排列，如一层纵行的肌纤维，它收缩时可使水螅身体或触手变短感觉细胞（sensory cell）分散在皮肌细胞之间，特别在口周围、触手和基盘上较多，其体积很小，细 胞质浓，端部有感觉毛，基部与神经纤维连接神经细胞nerve cell）位于外胚层细胞的基 部，接近于中胶层的部分，神经细胞的突起彼此连接起来形成网状（图 5-8），传导刺激向 四周扩散，所以当其身体的一部分受较强的刺激时，全身都发生收缩反应，以避开有害刺激 刺细胞（cnidoblast）是腔肠动物所特有的，它遍布于体表，触手上特别多每个刺细胞有 一核位于细胞之一侧，并有囊状的刺丝囊（nematocyst）,囊内贮有毒液及一盘旋的丝状管 水螅有四种刺丝囊（图 5-9）：穿刺刺丝囊，其中有一条细长中空的刺丝，当受刺激时，刺 丝向外翻出，像手套的指端从内向外翻一样，就可把毒素射入捕获物或其他小动物体内，将 其麻醉或杀死卷缠刺丝囊，不注射毒液，而只缠绕被捕物还有2 种粘性刺丝囊，对捕食 和运动有作用间细胞（interstitial cell），主要在外胚层细胞之间，有一堆堆的小细胞，大 小与皮肌细胞的核差不多，一般认为它是一种未分化的胚胎性的细胞，可以分化成刺细胞和 生殖细胞等。

腺细胞（gland cell）身体各部都有，以基盘和口周围最多，能分泌粘液，可使 水螅附着于物体上或在其上滑行也可分泌气体，由粘液裹成一气泡，使水螅由水底上升至水面中胶层薄而透明，为内外胚层细胞分泌的胶状物质，在身体和触手都是连续的在电子 显微镜下，中胶层中有很多小纤维，皮肌细胞突起也伸入其中（图5-10）中胶层像是有弹 性的骨骼，对身体起支持作用内胚层包括内皮肌细胞、腺细胞和少数感觉细胞与间细胞（图 5-7）在内胚层细胞的 基部也有分散的神经细胞，但未连接成网内皮肌细胞或称营养肌肉细胞 （nutritivemus cular cell）,是一种具营养机能兼收缩机能的细胞，在细胞之顶端通常有2条 鞭毛（1〜5条），由于鞭毛的摆动能激动水流，同时也可伸出伪足吞食食物，细胞内常常有 不少食物泡，其基部的肌原纤维，沿着体轴或触手之中心呈环形排列，收缩时可以使身体或 触手变细在口周围，皮肌细胞的肌原纤维还有括约肌的作用腺细胞在内皮肌细胞之间， 分散于内胚层各部分腺细胞所处的部位不同，其功能也不一样，如在垂唇部分的可分泌粘 液，在滑润作用，使食物容易被吞进去；在消化循环腔内的，则能分泌消化酶消化食物。

水螅以各种小甲壳动物（如溞类、剑水蚤等）、小昆虫幼虫和小环节动物等为食以触 手捕食，被捕的食物可比水螅大很多倍触手将捕获物移向口部，由于捕获物受刺丝的损伤 放出谷胱甘肽（glutathione）,在该物质的刺激下，水螅口张开，食物进入消化循环腔如把 商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中，即使没有捕获物，水螅也表现出取食的动作在消化腔 内，由腺细胞分泌酶（主要为胰蛋白酶）进行细胞外消化（extracellular digestion），经消化 后形成一些食物颗粒，由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化食物大部分在细胞内消化消化 后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞不能消化的残渣再经口排出体外多年来一般认为腔肠动物（包括水螅类）只通过口与外界相通但有少数学者发现水螅 属（Hydra）、柄水螅属（Pelmatohydra）和绿水螅属（Chlorahydra）的种类，在基盘中央有 一反口孔（aboral pore）观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向 辐射状排列这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭反口孔静止时，基盘附着层外 表中心看不到孔迹（图5-7C），反口孔开启时，有废物或气体从孔内排出。

看来水螅的反口 孔具有肛门的部分生理功能呼吸和排泄，没有特殊的器官，由各细胞吸氧、排出二氧化碳和废物水螅的生殖分无性和有性两种经常进行无性生殖——出芽生殖即体壁向外突出，逐 渐长大，形成芽体芽体的消化循环腔与母体相通连，芽体长出垂唇、口和触手，最后基部 收缩与母体脱离，附于他处营独立生活有性生殖是精卵结合大多数种类为雌雄异体，少 数为雌雄同体生殖腺是由外胚层的间细胞分化形成的临时性结构，精巢为圆锥形，卵巢为 卵圆形（图 5-11）卵巢内一般每次成熟一个卵，也有的种类一次成熟几个卵卵在成熟时， 卵巢破裂，使卵露出精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精 受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来， 沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育壳破裂，胚胎 逸出，发育成小水螅（图5-12）腔肠动物的再生能力很强，如把水螅切成几小段，每段都能长成一个小水螅，但是只有单独的触手不能再生成完整的动物通过水螅的垂唇和口切开，能长成双头水螅（图5-12） 近年来有人将水螅(Hydra oligactis, H.pseudoligactis)内外胚层细胞分开，结果2层细胞都 各自再生成为完整的水螅。

在水螅的再生和出芽方面，过去认为间细胞起重要的不可缺少的 作用，由间细胞分化为各种类型的细胞现在有人认为，间细胞在再生和出芽作用中不是不 可缺少的，如用X射线或含氮芥子气(nitrogen mustard)处理破坏间细胞，仍能进行再生或 出芽第三节腔肠。