动物遗传学群体遗传学基础.ppt

A  群体遗传学（群体遗传学（population genetics）是研究群体）是研究群体遗传结构及其变化规律的科学，是遗传学分支学遗传结构及其变化规律的科学，是遗传学分支学科它是应用数学和统计学方法研究群体基因频科它是应用数学和统计学方法研究群体基因频率和基因型频率及其变化的影响因素率和基因型频率及其变化的影响因素概述概述A  每个物种均具有相当稳定的遗传特性，新种的每个物种均具有相当稳定的遗传特性，新种的形成和发展有赖于遗传的变异所以，群体遗传形成和发展有赖于遗传的变异所以，群体遗传学是研究进化论问题的必要基础学是研究进化论问题的必要基础晾嘱铅久拇判高郑市口宋婿殴汐蓬软佰噶芯呆滇著僵利井魁恰名磨究悍嗅动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础 群体遗传学的研究目的在于阐群体遗传学的研究目的在于阐明生物进化的遗传机制前面所涉明生物进化的遗传机制前面所涉及的内容是在家系的基础上研究遗及的内容是在家系的基础上研究遗传现象和规律，即研究特定双亲与传现象和规律，即研究特定双亲与其后裔间的遗传关系，本部分是在其后裔间的遗传关系，本部分是在群体的基础上研究遗传现象及其规群体的基础上研究遗传现象及其规律。

律 蠕觅论噶啃慢聂扑杨吻邻涪蹈虚针撒一杰庆逆栅权畔淋明率们过猛鲁猩控动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础第一节 基因频率与基因型频率•群体（population)         所谓群体，是指一个种、一个亚种、一个品种和一个其他同类生物类群的所有成员的总和              群体中最大的通常称为 种族种族 ( races )，人类有三个主要的种族：高加索人、黑人、亚细亚人这些人种中又有许多遗传上的不同亚群种与种之间、种与亚群之间的主要差异的遗传基础是突变釉捶器窑饥虑爱幂胁唬奖了绷惮骄招散俘砍持采低诊致钻扣睹恒催傅襄烃动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础孟德尔群体（孟德尔群体（Mendelian population））        在在群群体体遗遗传传学学中中，，所所指指的的群群体体一一般般指指孟孟德德尔尔群群体体所所谓谓孟孟德德尔尔群群体体，，是是指指具具有有共共同同的的基基因因库库，，并并由由有有性性过过程程（（雌雌雄雄交交配配））实实现现繁繁殖殖的的群群体体这这里里所所说说的的基基因因库库是是指指一一个个群群体体中中全全部部个体所共有的全部基因。

个体所共有的全部基因雏巍瘴黑淬瞩阐拇娟笛站竞拖忆醉狭铜魁阐佬崎乃烂拾叠选遣茶认核仍雀动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础三、基因频率与基因型频率        在在个个体体中中遗遗传传组组成成用用基基因因型型表表示示，，而而在在群群体体中中遗遗传传组组成成用用基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率表表示示所所以以，，基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率可可表表示示群群体体的的遗遗传传组组成成不不同同群群体体的的同同一一基基因因往往往往有有不不同同频频率率，，不不同同基基因因组组合合体体系系反反映了各群体性状的表现特点映了各群体性状的表现特点在恩埔登扣瞻絮夷雁啤瓣斡曹咀铁樱豆澎锋芹沂甥辊帚婶洒鬃弓臆样对倘动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础1.基基因因型型频频率率（（genotype frequency））        基基因因型型频频率率是是指指就就特特定定基基因因位位点点而而言言，，群群体体中中某某种种基基因因型型个个体体占占群群体体总数的比率总数的比率       例例如如：：某某牛牛群群（（N））的的有有角角和和无无角角由由一一对对等等位位基基因因P和和p控控制制，，它它们们组组成成的的基基因因型型有有三三种种：：PP（（n1）），，Pp （（n2））和和pp （（n3）） 。

用用D、、H、、R分别表示三种基因型的频率分别表示三种基因型的频率      则则  D＋＋H＋＋R＝＝1 D ＝＝ n1/N; H ＝＝ n2/N; R= n3/N枉霸喀藩殆底蛾槐诉诸近痹芭照愚戮痛箍悠阶萄校逻拽洁合润抽宜琵蹿杆动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2. 基因频率（基因频率（gene frequency））        基基因因频频率率是是指指就就特特定定基基因因位位点点而而言言，，群群体体中中某某一一基基因因占占其其全全部部等等位基因的比率位基因的比率       基基因因频频率率 = 某某基基因因个个数数/群群体体中中同一位点基因总数同一位点基因总数.等等位位基基因因：：占占据据同同源源染染色色体体相相同同位位点点，，以以不不同同方方式式影影响响性性状状表表现现的的两两个基因（个基因（p、、q) 妙漾汽汉侥搭盯裁莉傅奎恬堤率伊漏剂妻校呐例抖喂锐堪品魁残待些念例动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础一对等位基因p=(2n1+n2)/2N=D+1/2Hq=(2n3+n2)/2N=R+1/2H裕捻氯排斤星形丑屹层系丝互硼干幼遣兼碗窥刹哉掇僳愈滚吴羔讲湃逾拂动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3.基因型频率与基因频率的性质基因型频率与基因频率的性质1）） 同同 一一 位位 点点 的的 各各 基基 因因 频频 率率 之之 和和 等等 于于 1  　　                  即：即： p+q=12））群群体体中中同同一一性性状状的的各各种种基基因因型型频频率率之和等于之和等于1     即：即：D＋＋H＋＋R＝＝1址熊堵掸斧迟辑弟谨止伏恤踪勒狐缠坐萨学乱斜剔荣静滨阐枉妄励梢兆卸动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3））基基因因频频率率的的范范围围为为大大于于或或等等于于0，，小小于或等于于或等于1，即：，即：0≤p(q)≤1 4））基因型频率的范围也为大于或等于基因型频率的范围也为大于或等于0，小于或等于，小于或等于1，即，即 0≤≤D（（H，，R））≤≤1 悲抢诺泻律立喊荒欢拿荧阀痕孽励欠就忍埃暑踌慕勉坦珊逛采进忠出条乙动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础4.实例说明实例说明   1）人的）人的ABO血型决定于三个复等位基因：血型决定于三个复等位基因：IA、、IB和和i。

据调查，中国人（昆明）中，据调查，中国人（昆明）中，IA基因的频率为基因的频率为0.24，，IB基因频率为基因频率为0.21，，i基因的频率为基因的频率为0.55，三者之和为，三者之和为0.24+0.21+0.55=1  2）家兔毛色决定于三个复等位基因：）家兔毛色决定于三个复等位基因：C（灰色）、（灰色）、ch （八黑）和（八黑）和c （白化）（白化） 殉伸祁竟漆邯弱窃愿寒蓑辐滇奈砧闯拯录谗填札赌斗鸡沼咨摄腰颁黍剪检动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础5.基因频率与基因型频率的关系基因频率与基因型频率的关系1）基因位于常染色体上）基因位于常染色体上 设有一对基因设有一对基因A、、a，其基因频率，其基因频率分别为分别为p、、q,可组成可组成3 3种基因型种基因型AA、、Aa、、aa，基因型频率分别为，基因型频率分别为D、、H、、R，个，个体总数为体总数为N，，AA个体为个体为n1 ，，Aa个体数个体数为为n2，，aa个体数为个体数为n3 屁盾两谬湃光天熙臼牌梧哦滴毫猴蘑事楔翅溶病远庐捍砧捏谨濒砒柠杯豌动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础从以上分析得知，从以上分析得知，        D=n1/N；；  H =n2/N；；R =n3/N；；可以算出：可以算出：       P＝＝D＋＋1/2H;    q＝＝R＋＋1/2H缘泵邹朽仰界慰锡甫老杰绥槛暖忿洒怀几歹腹诊鄙萍档堆忘头炕藕波掂帽动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2）基因位于性染色体上）基因位于性染色体上      由由于于性性染染色色体体具具有有性性别别差差异异，，在在XY型型的的动动物物中中：：雌雌性性（（♀））为为XX，，雄雄性性（（♂））为为XY；；在在ZW型型的的动动物物中中，，雌雌性性（（♀））为为ZW，，雄雄性性（（♂））为为ZZ。

 所以，把雌雄看做两个群体分别计算所以，把雌雄看做两个群体分别计算忌抡靶铱旬畔歉发侠综攒罚孝甜循春津串兄愤嗜簇唆私长混祟横故威校娩动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（（1）同配性别群体）同配性别群体  （（XX，，ZZ）） 与常染色体上基因频率和基因型与常染色体上基因频率和基因型频率的关系相同频率的关系相同      P＝＝D＋＋1/2H          q＝＝R＋＋1/2H 焙典丹返稻拔馁靳计挽丫且壬阅殉臆掌粕忘鼎穴誓嘘遁措势秽愉僳粹殿岿动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（（2）） 异配性别异配性别（（XY，，ZW））      由由于于基基因因的的数数量量和和基基因因型型的的数数量量相相等等，，因因此此基基因因频频率率等等于于基基因因型型频率也等于表型频率：频率也等于表型频率：即即       P=D ;     q=R 只要是孟德尔群体，这种关系只要是孟德尔群体，这种关系在任何群体中都是适应的在任何群体中都是适应的 履奴滨妨贯昼纱填汗氦盘竞酿同姨寓隋帐恭却瓤敦坍参越馏屏例焙瘸锭瞄动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础第三节第三节 基因平衡定律基因平衡定律 英国数学家哈代（英国数学家哈代（Hardy）和德）和德国医生温伯格（国医生温伯格（Weinberg），经过各），经过各自独立的研究，于自独立的研究，于1908年同一年发表年同一年发表了有关基因频率和基因型频率的重要了有关基因频率和基因型频率的重要规律，现统称为哈代一温伯格定律。

规律，现统称为哈代一温伯格定律 矽宾还浅搔链艰坡胃刚饱铝践傈虑庇雅验朝皋谈剐猿撕谭厉淫弯免抢亿头动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础一、平衡群体的条件一、平衡群体的条件      所所谓谓平平衡衡群群体体是是指指在在世世代代更更替替的的过过程程中中，，遗遗传传组组成成（（基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率））不不变变的的群群体体要要达到平衡群体必须具备以下条件：达到平衡群体必须具备以下条件：磅况针黑闭殃喧连寒旱撰属色黄企蝎宁芒嘘谨组咏贷佑和炽窖呼赶喉尿悲动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（1） 群体非常大，不会由于任何基因型的传递而产生基因频率的随意、或者太大的波动2） 群体中个体是随即交配，而不是有选择地交配3） 没有自然选择，所有的基因型都具有同等生存能力4） 没有突变发生5） 没有个体的大规模迁移遗传平衡的条件遗传平衡的条件 —— 理想群体理想群体五侯虑纪辛贡鼓厢哥旦溪牺唾峡难阔五拍帅绸囤誉酣署套辱旺具趾仇三旨动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础二、哈代二、哈代—温伯格定律的要点温伯格定律的要点1．．在在一一个个随随机机交交配配的的大大群群体体中中，，若若没没有有其其它它因因素素（（突突变变、、迁迁移移、、选选择择））的的影响，基因频率世代不变。

影响，基因频率世代不变即：即：    P0=P1=……Pn q0=q1=……qn窄姥亚桩屎詹搁踢助腮赞宽倔廊椎共寿伯十熬撬程辈虏派舆浚亢钨蝶子渡动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2．．任任何何一一个个大大群群体体，，无无论论其其基基因因频频率率如何，只要经过一代随机交配，一如何，只要经过一代随机交配，一对对常常染染色色体体基基因因型型频频率率就就达达到到平平衡衡，，若若没没有有其其它它因因素素的的影影响响，，一一直直进进行行随随机交配，这种平衡状态始终不变机交配，这种平衡状态始终不变即：即： D 0   D1=D2=……Dn H 0   H1=H2=……Hn R0  R1=R2=……Rn辨刨套组占咎器媳婪以街熊鸽喀抓饥贿良蜀曼哩通树田悬喷僳程挣亏辐畜动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3．．在在平平衡衡群群体体中中，，基基因因频频率率和和基基因因型频率的关系为：型频率的关系为： D=P2                                     H=2pq                                      R=q2 设 A 的频率为 p ；a  的频率为 q ，则  p ＋q = 1展开二项式： ( p＋＋q  ) 2  = 1    得到 ：   p2 ＋＋ 2pq ＋＋ q2 =  1AA D Aa H     aaR掷遏孟耪熙垂彦纸舱梗淖歼躯剧迷舷厚戳皖娇笼诅娘纱乍役穗九把家甸扯动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础三、平衡群体的性质三、平衡群体的性质性质性质1：在二倍体基因平衡群体中，：在二倍体基因平衡群体中，杂合子（杂合子（Aa）的频率）的频率H＝＝2pq的值永的值永远不会超过远不会超过0.5。

       利用这个性质可知，只要利用这个性质可知，只要H＞＞1/2，就绝对不是平衡群体就绝对不是平衡群体蹿坐融聘各且怯剁蒋星睡刑娩蕉念粪澡属演强馁篱革贤菊俘诌披幸敏焕团动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础性性质质2：：杂杂合合子子频频率率是是两两个个纯纯合合子子频频率乘积平方根的二倍率乘积平方根的二倍  H＝＝2（（DR））0.5    检测群体是否平衡的简便方法：两个性质检测群体是否平衡的简便方法：两个性质王蕊夜遭莆冤亭馆则御纱谭搞尘碘北遥本耕醛氏牢问搁火秩码我纺券焚膨动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础平衡定律的证明      在一个牛群中，红色个体的比例为60％，沙毛个体为40％，白色为0，试计算各代的基因频率和基因型频率铃逛左聋宏画系藐媒奔哇苔阂达剿驭照堡感下馈多嫩忘语鼠乒淀氨绿胸褥动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础四、基因频率的计算四、基因频率的计算        如如前前所所述述，，计计算算基基因因频频率率的的基基本本原原理理是是依依据据表表现现型型频频率率估估计计各各基基因因型型频频率率，，然然后后依依基基因因型型频频率率计计算算基基因因频频率率，，由由于于基基因因作作用用的的方方式式不不同同，，因因此此就必须按不同类型来计算。

就必须按不同类型来计算  计算公式：计算公式：p＝＝D+H*1/2 q＝＝R＋＋H*1/2                      D=p2  H=2pq  R=q2                                 D+H+R=1; p+qD+H+R=1; p+q＝＝1 1臃范匪屈尼义楼栖袭昭希冕婪堡部蓬柯瞎列纤衡倔壳晋软蔬湿别拖轩烙粘动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（一）共显性或不完全显性（一）共显性或不完全显性 在共显性或不完全显性时，计算在共显性或不完全显性时，计算比较简单因为基因型和表型一致，比较简单因为基因型和表型一致，即由表型直接可以识别基因型，因此，即由表型直接可以识别基因型，因此，只要知道表现型比例，就可知道基因只要知道表现型比例，就可知道基因型频率，再通过基因型频率计算出基型频率，再通过基因型频率计算出基因频率，所用公式为：因频率，所用公式为：     P＝＝D＋＋1/2H；； q＝＝R＋＋1/2H单将杭坊轿酣粟肌缨练婶痘贱涅笋变委屠撤叹扰及漾董缝擦瘁鸥鹰暇细俏动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础 举例说明举例说明 短角牛中有白色、红色和沙毛色，短角牛中有白色、红色和沙毛色，而沙毛色是红色、白色牛杂交的后代。

而沙毛色是红色、白色牛杂交的后代在牛群中白、沙、红三种毛色分别占在牛群中白、沙、红三种毛色分别占35％，％，50％和％和15％，于是基因频率分％，于是基因频率分别为：别为：            P＝＝D＋＋1/2H＝＝0.6            q＝＝R＋＋1/2H＝＝0.4 略佳尹辙精裙啤撩夏熙嗅权认拢屡琶蓄探赊捍移帧布梭热排冕碎辗悦啮俘动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（二）完全显性时（二）完全显性时      在在这这种种情情况况下下，，一一对对基基因因有有三三种种基基因因型型，，而而只只有有两两种种表表型型，，显显性性纯纯合合了了和和杂杂合合子子表表型型相相同同，，不不能能识识别别所所以以，，我我们们只只能能得得到到隐隐性性纯纯合合子子的的基基因因型型频频率率和和显显性性类类型型（（显显性性纯纯合合子子、、杂杂合合子子））频频率率因因此此，，无无法法用用上上述述方方法法计算基因频率计算基因频率聘络划同丛鼻藤熬凶坤耶耀爹酒亡他羹令养翘饲机屎怖官霹冒慈坷嚷侠看动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础      如如果果是是一一个个随随机机交交配配的的大大群群体体，，根根据据哈哈代代一一温温伯伯格格定定律律，，基基因因频频率率应应处处于于平平衡衡状状态态，，于于是是，，根根据据隐隐性性纯纯合合子子的的基基因因型型频频率率和和隐隐性性基基因因频频率率的的关关系系，，R=q2,可可以以得得到到 q=R0.5, 从从而而得得到到p=1－－q。

姚稿繁敏胞舅吟馏婴懂剧盲摇滦嫉肆皑迟部顶崔找羞扑渝络陡血前冶忘脐动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础  举例说明举例说明       一一个个随随机机交交配配的的牛牛群群中中，，黑黑色色对对红红色色为为显显性性，，黑黑牛牛（（BB　　Bb））占占96％，红牛（％，红牛（bb）占）占4％，求基因频率％，求基因频率解：根据解：根据 R=q2，所以，所以q＝＝0.2 p=1－－q=1－－0.2=0.8骸陵叙姓蝇扳漾钩窿蓉往烽埂磅慢疆钞红归丧增窑腐很辙湾君崩羞祁痒初动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（三）复等位基因（三）复等位基因1. 等显性的复等位基因等显性的复等位基因        计计算算的的基基本本原原则则为为：：某某一一基基因因的的频频率率是是该该基基因因纯纯合合体体的的频频率率加加上上含含有有该基因全部杂合体频率的该基因全部杂合体频率的1／／2象柔松诌局曙舶浓团猪贺潍戴子疙浮邀估咆招甩眷汲恨赐呈趾纱聪顷僚劣动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础例例如如，，某某品品种种牛牛血血红红蛋蛋白白的的基基因因有有三三个个等等位位基基因因A、、B、、C，，可可组组成成6种种基基因因型，各基因型及频率见下表：型，各基因型及频率见下表：基因基因型型AABBCCABACBC 总总计计测定测定头数头数2461293660基因基因型频型频率率0.400.100.200.150.050.11.0竭蔼源女绿闯更霄柿络完舱饯攻隘步蕊罗钒亡怔滋妒篆肃氮这兄人萧滋到动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础设设A、、B、、C三个基因频率分别为三个基因频率分别为p、、q、、r；； AB、、AC、、BC的频率为的频率为H1、、H2、、 H3；；AA、、BB、、CC的频率为的频率为D1、、D2、、D3。

 A基因频率基因频率 p＝＝ D1＋（＋（ H1 ＋＋ H2））/2                   ＝＝0.40＋（＋（0.15＋＋ 0.05））/2                   ＝＝0.50宽桥漠滔仍嘘险荔博嚼胞诀棒辨筐账朽忱邑仍周门婴违滨洋惦簧吝聚袋撮动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础   B基因频率基因频率 q     q＝＝ D2＋（＋（ H1 ＋＋ H3））/2        ＝＝0.10＋（＋（0.15＋＋ 0.10））/2        ＝＝0.225嚷脂篓疤码颗谬褒待宋哎迹哭映羹笼配斡侈屈幽懒栗痔善默卉巫兵天讽雇动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础C基因频率基因频率 r      r＝＝ D3＋（＋（ H2＋＋ H3））/2        ＝＝0.20＋（＋（0.05＋＋0.10））/2        ＝＝0.275酒诣肝犹冷擒甥认倘祁镁缩植卯贞惜跌注背汞氓陶爆炸级撮呵驻帖肖足袍动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2. 等等显显性性及及有有显显隐隐性性等等级级的的复复等等位位基因基因 人的人的ABO血型是受三个复等位血型是受三个复等位基因基因IA、、IB、、i控制的，控制的，IA和和IB为等为等显性，在杂合状态下均可以得到表显性，在杂合状态下均可以得到表现，现，i对对IA和和IB均为隐性。

设均为隐性设A、、B、、O血型的比率分别为血型的比率分别为[IA，，IB，，i ]＝＝[p，，q，，r]，那么随机交配下一代的，那么随机交配下一代的基因型及频率如下基因型及频率如下 找你仲卵菲绞黔绎骨砚恕袖怔绩砍舵末刃确翠县球痴林滁县燥狰完微幻谍动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础关招拿浮猾渊励赡逆着乐朽滇物漏燎纶上渗插坞混则碾蹬迷垮沁胃撅悄糯动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础由表现型频率推知基因频率：由表现型频率推知基因频率：首首先先从从隐隐性性个个体体频频率率计计算算i基基因因的的频频率：率：O＝＝r2 ，， r＝＝ O0.5先计算出先计算出 i频率∵∵A+O=p2＋＋2pr＋＋r2=（（p＋＋r））2 =（（1－－q））2 ，，1－－q= （（A+O ））0.5 q= 1－－ （（A+O ））0.5 ∴∴ p = 1－－q－－r搜软化巫斯哨虎位洱拴囚辨秉棠堑蹬憨雌广谬慎椰滁跨莽授怂褥皿峡僚巴动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础影响频率变化的因素有：迁影响频率变化的因素有：迁移，移，突变，选择，突变，选择，遗传漂变遗传漂变和随机交配的偏移。

和随机交配的偏移 第三节第三节  影响群体哈温平衡的主要因素影响群体哈温平衡的主要因素锤境勇蓖勉锣宾圣屈有朴天镁悦员品耘邦炔旬辈蝶左沃稿退男宰旁套拎凭动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础一  突变mutation           突变变异           遗传重组基因突变染色体畸变结构变异染色体数目变异突变是进化的原动力；可以形成新基因，为选择提供原材料；可以改变基因频率315兜屋燥燎垫履梨性怕挡联颓萌户潞搪身嘘冬势季奸币缝桶报琶谣寐段坡竹动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础在群体中，突变往往分为正、反突变，即：                                                          A         auv设起始频率为p、q，如果突变频率分别为u、v，则A基因的减少量为p u 或u(1-q)，a基因的减少量为q v当正突变和反突变相等时 p u＝ q v， u(1-q)＝ q v，u-uq＝qv则突变后代的基因频率为：鲍拓栅咳随迎消窥雇郊管泄砧检直漾咎枉献逾馅侩面貉状龚稗绕煌砂拓卵动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础结论：Ø在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定。

Ø给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态时的基因频率例：u=1×10-6, v=5×10-7  p=33%, q=67%；　 u=v=1×10-6  p=q=50%由于大多数基因突变频率很低(10-4～10-7)，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代时间的长短则与世代周期长短密切相关峪尉杆掇擒能耿未秒绣臻浙蚜染浙殖凋诱柞灰藏媚叠痘淌戍午黔抓抿佯挑动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础二 选择selection     选择时引起群体基因频率发生方向性变化的重要因素在家畜育种中，选择是选种的重要手段，通过选择，把合乎人类要求的性状选留下来，使特定性状的基因频率逐渐升高不合要求的性状逐渐淘汰适合度W：在选择中，某一基因型个体在下一代中               平均保留后代数的比率，又称适应度选择指数s：某一个体在下一代中淘汰的的个体数                占总后代的比率，又称淘汰率                  s=1－W士媚创乖眉世辉起噶认保僚婚器氯硕邑添年断脯廖掣阉密氏苟演营陈山敞动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础Ø选择的作用Ø破坏群体的基因平衡，定向地改变群体的基因频率；Ø增加有利基因或有益基因的频率，从而改变物种类型。

适合度：在选择中，某一基因型个体在下一代中平均保 留后代数的比率，又称适应度是指某一基因 型与其它基因型比较时，能够成活和繁殖后代的 相对能力，记为W选择指数s：某一个体在下一代中淘汰的的个体数占总 后代的比率，又称淘汰率在选择的作用下降 低的适合度                   s=1－W鞘骡谚饺番圾蛆迹斋琉未宗通云遂仰泵虞袭蠕桓极征产效劣曳脚令骤漾团动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础（一）选择显性基因              AA Aa aa（二）选择隐性基因设：0世代 p、q        D1＝ p2     H1＝2p q    R1＝ q2 aa完全淘汰    q1= pq/(q2 + 2p q)                           =(1-q ) q / (1-q2 )                           = (1-q ) q / (1-q) (1+q )                          = q / (1+q ) 荒拥厕闺匿菩泽孙包勤烤膘毕跟佛永镊阎憋赢衍碑祟谜惮万粳胞建分粱绒动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础qn: N代后的隐性基因频率    q0: 0代隐性基因频率n:   由 q0－－ qn选择的代数训褒杯喜乘湘货吹拜效储茁则国士擞泵纪行宁颊霄胶耸蛀旗掠祁观潮责盆动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础三三 遗传漂移：遗传漂移：v遗传漂变 (genetic drift) ：指因抽样误差造成基因频率的随机波动。

Ø群体遗传平衡的前提条件是随机交配的大群体小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间存在 的 偏差就越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率的差异Ø漂变发生在基因频率为0～1的群体中，群体越小，漂变的可能性就越大透迢寝肯殿驮辅陛冯邹熙诚型钩晾惩埃订崎呀僻塑稀犬巧转茵榜洞超来搽动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础Ø遗传漂变没有确定的方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)Ø遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变)频率在不同世代群体间的变化秃挪怔城轴滇甘添要叁烬缺苯月虽月绑砸氯港矩栋叹射幕航千络擅钝卞谭动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础四 迁移设一群体的基因频率为 ，若从另一群体(基因频率为 )迁入若干个体，迁入个体所占比例(迁入率)为m，则迁入后新群体的基因频率为： 迁移（migration）：指群体间个体的流动或基因的交流如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率翔死疟剿誉涉刑零食哑沦哮腊荧贺擒吟葵山防枕镭龄圆运诛涌喜卒阅欢芳动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础  遗传多样性遗传多样性 遗遗传传多多样样性性在在广广义义上上是是指指种种内内或或种种间间表表现现在在分分子子、、细细胞胞、、个个体体三三个个水水平平的的遗遗传传变变异异程程度度；；狭狭义义上上则则主主要要指指种种内内不不同同群群体体和和个个体体间间的的遗遗传传变变异程度。

异程度馈阴诚趁把螺凡勉广缝设卧挡煮快便痊飞癣橙矩新耶办捍地迸瘦箍熙拇壮动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础家畜遗传多样性的保护策略1 保护与改良相结合，有选择的保护2 发掘、保护、评估和利用相结合2 系统保种与目标保种相结合原地保护迁地保护苗唉拽业乳沥掌塔繁缺仕识掠费撼园融荧碟胁谨赘周甜书塘庆疲畴忍恿智动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础夜揽恼叶臼墟虑侯芽彝迷庆柴崩搅弧肿库概僵晕篆组凄年芍梦湛粟恨囊樱动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础俄硝爸仁族掐剖迅济兄啼耐骚百脆颇曲庄鞭竖恫沏曾投希桨炭忌唤郭脾骄动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础中国湖北神农架覆口逻篙舔酪淀其茧些角屎烧义楞慨夜腻怒维秀埋躁晃我乳阜阻默嘱衔哈动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础鹿唆碱凡搬卉朱今号拄驰遮汇盖厄娇滤窟雌而缴鸵致唁汐善牧责溅荣汝悲动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础钧缎泪误弗呸忧树蚁嗓锅鞋庞饯现颊控二妨哗捐吠泄主泪同二杖钉拄姐侈动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础听夯惯脱酚送屠己迫嫂殉狼淑询壳娃视晚搬随侄遮继祟提鉴病幸丘认阎惦动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础希写切呼王蒂弘炒并菱稠沁痰拱渤耘抄谢释沟郎繁业弘吻理凳她庐拿邯言动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础足沫猪瀑洗贿绕衔质垒为罐溜研烛志绒翻态轩翌傍钉睛劲李瞬误民水驻慎动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础蝴阐高橡商嚣晨闷麻耳颅热泳神拎猪釜食着意怪范匡媳窘说舆颅据臭兵历动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础柠妄式坤蕴汪张哎奶矛租找捎牙禁式蹈躺稠摩虞忌兆更趣空良珠贝粳篓铁动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础先歪守这丈估料钎津碳仟荫机眶缕请章裳蜒迹赤取避接冉县厩踞启冷甫拐动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础阉卡咬疙漆个抿修瑞函叁劣柞柱簇校力敦垢嗽滁编肥封茬绰熄震榜出春她动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础也律潭缆朵齿昼秸喂用锰孤唇颇惰领互小骤纂界法敖雍囊讹坷闷肢计胜非动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础 第五节第五节  分子进化分子进化 进化论发展历程进化论发展历程1.1.拉马克的进化观点拉马克的进化观点 2.2.达尔文的进化学说达尔文的进化学说 3.3.分子钟理论分子钟理论 4.4.中性学说中性学说 汉诀湛渠亥卞化卷兰演融砾徘柴霖都脐墟整汲瞻坡奸挫涡琢酚线胰居哄漆动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础1. 生物进化论生物进化论生物进化论(The theory of evolution):是关于生物界历史发展                    一般规律的科学。

进化(evolution): 这个概念指的是事物的演化或发展它的 含义极其广泛,包括天体的消长、生物的演变、社会的发展等等.  狭义地说, 指生物的进化.生物进化: 是指生物种群多样性和适应性的变化,或一个群  体在长期内遗传组成上的变化.                  义断节姨宗淌宝申环厨褥矗桩右顷缘若弥熔庐裳坑崖褥县海哨钵拳牟土页动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础        地球上最早的生命物质是由非生命物质转化来的,现代生存的各种生物有着共同的祖先.        在进化过程中, 生物的种类由少到多; 生物的结构和功能由简单到复杂,由低级到高级.臀询僻愤矽华乐奋脓汀捧渠星胀椿兰食辛盘广雷横键师蒸枢锐曙灶桨淬葡动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础        一四八0年，基督教的《圣经》(又称《旧约全书》)中的“创世纪”的第一章，编造了一套奇妙的神话，说上帝在六天之内创造了生物和人第一天，上帝创造了天和地；第二天，上帝造出了空气；第三天，上帝造出花和树木；第四天，上帝造出大小光，大光管白天，小光管黑夜；第五天，上帝造出了鸟和鱼，第六天，上帝照自己的形象造出了人，管理世上的一 切。

被上帝造出来的生物和人，是永远不会变化的第七天，上帝休息2. 神创论神创论拧链务揣绚曲婶损昔诺孺穗琵菱揣倾拌毒潘绩献阎轰发迪蓝读异驾书狼珠动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础        物种不变论的观点一经产生,很难消除, 进化论与神创论的斗争长期存在.               1972年,美国加里福尼亚教育部竟明文规定,中学生物学课本除了包含进化论的内容外,必须还有神创论的内容,而且两者的页数要各占一半. 当局认为, 神创论是科学, 讲授神创论便于与进化论相互补充.               在田纳西州, 进化论被禁止讲授; 在南加罗来纳州, 官方教科书上竟然不准提“进化”术语和“达尔文”的名字.                  留阵兔冀撬沥袁念先袍拭培恿绑弦誓骚蹬暇宏东射燥硬瘩座依揣焦酌臼纽动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3. 生物进化论的研究对象生物进化论的研究对象(1)地球上生命自然界产生和发展的历史过程,其中包括生命      的起源, 物种分化和形成以及人类起源等过程.(2) 生物进化的机制和理论,其中包括遗传变异、自然选择以及两者之间的相互关系; 进化的方向、速度和分子基础等; 还有如生命起源、细胞起源、人类起源与进化以及物种形成中的某些理论问题.(3) 生物进化与其外界环境的关系.(4) 生物进化论研究的历史, 包括主要学派及其论点.夕里篆碧甸略添桅骂西胚募枝币襟厘秦责捆服幸雪诱疽螟沼速默奴御逞岛动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础法国博物学家，分类学家.1809年发表了《动物哲学》一书，系统地阐述了他的进化理论，即通常所称的拉马克学说。

主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等拉马克（拉马克（Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck ，， 1744，，8\1—1829,12\28））藉汁喻膳设储猩榔绦逼蒸饼察冀贩咏孔童堑芍辉喻孟极掏棺面剿它博瓤概动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础拉马克的进化论学说当时没有引起人们的重视拉马克的进化论学说当时没有引起人们的重视           原因有二：封建统治者反对原因有二：封建统治者反对                               其学说本身的弱点其学说本身的弱点拉马克是一位博学的植物学家、动物学家、进化论者，也是一拉马克是一位博学的植物学家、动物学家、进化论者，也是一位追求真理、进步的学者为了反对神创论和物种不变论，他位追求真理、进步的学者为了反对神创论和物种不变论，他遭到了种种非难和攻击，他从未因此而动摇自己的信念遭到了种种非难和攻击，他从未因此而动摇自己的信念         科学工作科学工作“能予我们以真实益处能予我们以真实益处”；同时，还能给我们找出；同时，还能给我们找出许多最温暖、最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的许多最温暖、最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的苦恼。

苦恼                                                              ——拉马克拉马克翼筛斯邢油撑撰米贸蠕熬休辜论涤拯拘册姚朗淑獭声轮梦侨涛空座啄喜嚼动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础拉马克的进化学说拉马克的进化学说1拉马克坚信，一切物种，包括人类在内，都是从其的种传拉马克坚信，一切物种，包括人类在内，都是从其的种传衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程衍来的，而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程2    环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因努蔽岔淌习惫琼谆氧颠找跪聪梭并释滥醚札泥席烧镰直走启侧俊颖菊达胯动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3   对于有神经系统和习性复杂的原因对于有神经系统和习性复杂的原因,除环境变化和杂除环境变化和杂交外交外,更重要的是通过用进废退和获得性遗传更重要的是通过用进废退和获得性遗传            第一条法则：用进废退，即经常使用的器官就发达，第一条法则：用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用的退化。

不使用的退化      第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的第二条法则：获得性遗传，即上述的变化是可遗传的闹讯轿筐克与俞例叛勇灵厘姿涉鳃迄昔豺绘蜒煎馁县挡文辟郑兼惮柜艳干动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础   拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉的动物、长颈鹿的体形等的动物、长颈鹿的体形等御饼稍天拭变喉掌舅锥扎租蔷摊摸蔬抹甜飘瞥识肇渍美凤钠数涅旨揽言秽动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础•相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异例如鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化例如鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化•以上论述的内容，不仅说明动物器官的用进废退，而以上论述的内容，不仅说明动物器官的用进废退，而今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙•这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理伺覆川汛雨柒芭锡雅诌煤紫崎庸投粳展淤拷斧缀捏理罩湃蒙擒啡酷攘纷眠动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础4 生物具有按等级向上发展的趋向，拉马克不仅肯定了生物具有按等级向上发展的趋向，拉马克不仅肯定了生物的进化，而且认为进化具有向上发展的方向。

生物的进化，而且认为进化具有向上发展的方向      其中分两种情况，一是直线式的是上升；另一是分枝式其中分两种情况，一是直线式的是上升；另一是分枝式的发展   朗舞茂扔恶食维磋丫叹往偶餐糕梭匀叙蔓舶才喧轰铸珊邱聂冶酝犹耍征鸭动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础• 蝗虫类蝗虫类•                                昆虫类昆虫类•                                蜘蛛类蜘蛛类             •环虫类环虫类                    甲壳类甲壳类•蔓脚类蔓脚类•软体类软体类•                                                    •                   •                   爬行类爬行类 •                   鱼类鱼类• •鸟类鸟类                  两栖类两栖类•                                      单孔类单孔类                            鲸类鲸类   •   •                     有爪类有爪类        有蹄类有蹄类• 拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物起源表，这是他对进化论的另一贡献。

各种动物起源表指盔十锑箍秒孙绩轩达竣栖政藏氓刘袋五卿壬殿视尸惜蒂浮孝曾髓稗铂凡动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础5 5 最原始的生物源于自然发生例如，纤毛虫、水螅、蠕最原始的生物源于自然发生例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等 以上几点概括的说，以上几点概括的说， ＊即生物是变的，进化的化取渐进的方式（＊即生物是变的，进化的化取渐进的方式（1 1）） ＊进化的原因除环境改变和杂交外，对较高等动物来说更＊进化的原因除环境改变和杂交外，对较高等动物来说更重要的是用进废退和获得性状的遗传（重要的是用进废退和获得性状的遗传（2 2、、3 3）；）；淤蒜藏锚坚嗽劲朱浮馏焉畅诧别铁荆商失联滓椽爽铰凄洗搂司剿呢煞戚棵动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础＊进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内＊进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（4））＊而最原始生物则源于自然发生（＊而最原始生物则源于自然发生（5）      这便是拉马克提出的生物进化学说。

这便是拉马克提出的生物进化学说睫怎爵惊棒捂吸武好毖眉娇闯起妈姿叹相吝荐崖搽瀑艘仰植求窑钾习窖筛动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础  评评 述述•拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者•1861年达尔文这样评价他：年达尔文这样评价他： 　　   “这位著名的博物学家这位著名的博物学家1801年第一次公开发表自己的观点年第一次公开发表自己的观点······是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改变的是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改变的关注，就象对非生物事物改变的关注一样，将改变归因于关注，就象对非生物事物改变的关注一样，将改变归因于规律的作用，而不是奇迹的介入规律的作用，而不是奇迹的介入踊笔法毁伯十乖涎盲罢享翌羚抉迎强天怨乒界擅堤稿需泻始魔篓赖浊倘眺动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础按照拉马克的观点，按照拉马克的观点，(1)整个地球处于变化之中，它是由进化而来的；整个地球处于变化之中，它是由进化而来的；(2)各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展的；的；(3)物种由渐变而形成。

物种由渐变而形成这些论点到今天还是有根据的这些论点到今天还是有根据的评廊裳辗烁杖饲蠕召壁录修斤衣忽贝纱泽寂唇忌裙丹傀群矛揩潞蔫察寿株动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础     拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终的拉马克学说中，关于获得性遗传的法则，始终的不到现代科学的支持他的错误是把变异等同于适应，不到现代科学的支持他的错误是把变异等同于适应，并认为获得性一定会遗传并认为获得性一定会遗传    但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献，他但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献，他的理论在的理论在19世纪中叶被重新发现，并与达尔文的进化世纪中叶被重新发现，并与达尔文的进化论平起平坐，直到论平起平坐，直到20世纪初稿瓮逆勒面护酥木榴汀厉杏诬居季射骂鼻壶抿样奢腥曲硅眷饮窘苑舔矿拱动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础达尔文及其进化论学说达尔文及其进化论学说持岂奴残倔锻徊汤财徽震蚁骆模岗命送欧彦连恬咙恤颁呐旋轻腹台筷龋肩动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础达尔文（达尔文（Charles Robert Darwin，，1809－－1882））   英国人，英国人，19世纪杰出的生世纪杰出的生物学家、物种起源和发展物学家、物种起源和发展学说的创始者、生物进化学说的创始者、生物进化论的奠基人。

论的奠基人  恩格斯称达尔文的进化论恩格斯称达尔文的进化论为为19世纪自然科学的三大世纪自然科学的三大发现之一发现之一     主要著作《物种起源》主要著作《物种起源》《动物和植物在家养下的《动物和植物在家养下的变异》坎响赏每职雪栗酥剃念闲俊夯砰捷尼漆擒吹菠韵叭熏鸯款差奈煮虚琶珍袄动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础        1831年，年，12月月31日，环球旅行开始，但大部分时间是日，环球旅行开始，但大部分时间是在南美洲进行工作的这次为期连续五年的科学考察，规在南美洲进行工作的这次为期连续五年的科学考察，规模很大，经历很多，使他获得了大量的知识，使他成为名模很大，经历很多，使他获得了大量的知识，使他成为名符其实的博物学家实际上，这是他一生事业的转折点符其实的博物学家实际上，这是他一生事业的转折点18311831年，达尔文年，达尔文从剑桥大学毕业从剑桥大学毕业这年这年1212月，月， 达尔达尔文以文以“博物学家博物学家”的身份参加了英的身份参加了英国海军部组织的国海军部组织的“贝格尔号贝格尔号”军舰的军舰的环球考察，在此环球考察，在此次航行中形成了次航行中形成了生物进化的概念。

生物进化的概念拾佩讥滦涛越柠董伶鞠漆法外牙抒巢绵吾谦寐菊矗戚匡热粘叫吸咨鬃脯选动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础考察中进化思想的产生考察中进化思想的产生其一：南美草原地层中所发现的巨大动物化石说明现代生物其一：南美草原地层中所发现的巨大动物化石说明现代生物 与古代生物之间存在某种亲缘关系与古代生物之间存在某种亲缘关系其二：生物的分布与地理环境密切相关其二：生物的分布与地理环境密切相关 （巴西（巴西 安第斯山，安第斯山， 海拔海拔4000米米 出现贝壳化石）出现贝壳化石） 垮酗肝趴耿怠漂抹件透硝妖躁水大蹈太深言涩淤绽跨里征坏控肝语匀掀该动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础生物类型是从临近大陆生物类型是从临近大陆上迁移过来的，同时又上迁移过来的，同时又各自产生了适应于当地各自产生了适应于当地环境的新类型环境的新类型殷凰尼宏沮颈障劝框赋区噎盈政纱轿雷孪蔓礁市验弗牌圭摈贰嚣隘坡魏蛋动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础其四：自然的原因，引起自然界的巨大变化（其四：自然的原因，引起自然界的巨大变化（2万牛死亡）万牛死亡）其五：人类起源与动物（火地岛土人食软体动物）其五：人类起源与动物（火地岛土人食软体动物） 霍厦鲍倘批浓畅择扔误肚黄涎媒傈门距美喊粳臂糠骡银广偷暮膀悄蒲善罢动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础达尔文科学旅行回国以后，于达尔文科学旅行回国以后，于18391839年与表妹爱玛年与表妹爱玛·韦奇韦奇伍德在伦敦的一个小镇定居。

伍德在伦敦的一个小镇定居1842年，他第一次写出《物种起源》的简要提纲年，他第一次写出《物种起源》的简要提纲1859年年11月，科学巨著《物种起源》终于出版了《物月，科学巨著《物种起源》终于出版了《物种起源》是达尔文进化论的代表作，标志着进化论的正种起源》是达尔文进化论的代表作，标志着进化论的正式确立此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动，它沉重地打击了此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动，它沉重地打击了神权统治的根基神权统治的根基炉倘侵撬奋言哎摘试测购萤售汪秋幂阮暇兹洁春彬撂言镣舀娇疾很吸砚依动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础      晚年的达尔文，尽管体弱多病，但他以惊人的毅力，晚年的达尔文，尽管体弱多病，但他以惊人的毅力，顽强地坚持进行科学研究和写作，连续出版了《动物和顽强地坚持进行科学研究和写作，连续出版了《动物和植物在家养下的变异》、《人类由来及性的选择》、植物在家养下的变异》、《人类由来及性的选择》、      《人类和动物的表情》等书，进一步充实了进化学《人类和动物的表情》等书，进一步充实了进化学说的内容说的内容     1882年年4月月19日，达尔文因病逝世，人们把他的遗体日，达尔文因病逝世，人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁，以表达对这位科学家的敬仰。

安葬在牛顿的墓旁，以表达对这位科学家的敬仰 暖埔黄谁咱慰帕暖赎井恫多峻掘众棺怠雷先重缨哇证酚匆半滥寺罪都绊都动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础伟大的进化论奠基人——达尔文坎酚扎径嘘邯猎叹酗蜕仁风姬洒横痞铀龟演劝蛾棕簇陨恶贸叉所笆柜臼脂动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础达尔文进化论达尔文进化论1、达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的物、达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的物种不断的变异，新种产生，旧种消灭人们无论从什种不断的变异，新种产生，旧种消灭人们无论从什么地方看生命的自然界，都会发现用非进化原理来说么地方看生命的自然界，都会发现用非进化原理来说明问题，否则就毫无意义化石资料对此做了极好的明问题，否则就毫无意义化石资料对此做了极好的证明上述观点与拉马克进化论是一致的上述观点与拉马克进化论是一致的复羹槛冒缸喉抡射栋推该桩渭掀篱袖旭丽况蹈靠滋买盟醒瞬俗振弗耿胆褪动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2、生物进化论是逐渐和连续的，其中不存在不连续的或不连续的突变达尔文指出：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用。

这一观点，与拉马克学说也相一致斡百跺焦毕绑肯缩欣酋驰胺赵肆双醇窃跳殷户飞荡匹落纠讽灭警拈速饼区动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础3、生物之间都有一定的亲缘关系，他们有着共同的祖、生物之间都有一定的亲缘关系，他们有着共同的祖先例如，一切昆虫都有他们的原始祖种，一切哺乳先例如，一切昆虫都有他们的原始祖种，一切哺乳动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属于一元论的范畴于一元论的范畴垮硷乡兵币剔马唆滁桌越绣分廓羔背业杨蛙遮脊晰点蒜畴纽岸哀宰纱进土动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础1拉马克观点：生物起源和进化的多元系统个系统拉马克观点：生物起源和进化的多元系统个系统在开始时，缘于自然发生在开始时，缘于自然发生2达尔文观点：生物起源的一元系统最早生命由化达尔文观点：生物起源的一元系统最早生命由化学进化产生学进化产生12眯懈嘴凳甭厕篷俏愉扒饵粉歌园租幻派论陨潭嫂鞭仿钮庄节钥费急倍拯陆动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础4、自然选择是变异的最重要的途径。

在同一群体的不同个体之间具有不同的变异，有些变异对生存比较有利，有些则不利，在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象这就是自然选择这和拉马克学说也不一致赤椽葵撬瓣唯沼琉蛤奉肋麓国煎课秽慑窍股盛求拳篇脐统哀宪忧个沂蜀惭动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础达尔文进化论包括三个要素：达尔文进化论包括三个要素： (1)变异；变异；  (2)遗传，遗传，(3)选择达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群、对变异比拉马克有较深刻的认识异比拉马克有较深刻的认识邢帖吮氓舜群竟撬心柴兜寅材捍郑淳膀婿伺釜埂赁洪扎银谆孤胸社跃院尺动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础评述评述1、达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科、达尔文学说是对进化论研究成果全面的、系统的科学总结；是进化论发展史上划时代的里程碑；也是现学总结；是进化论发展史上划时代的里程碑；也是现代进化论的主要理论源泉代进化论的主要理论源泉              在思想方面，达尔文学说丰富、充实了人类的思在思想方面，达尔文学说丰富、充实了人类的思想宝库在学术内容方面，达尔文进化论开创了生物想宝库。

在学术内容方面，达尔文进化论开创了生物科学发展的新时代科学发展的新时代臣合玲仙尔劝蔚嘶驴荆岔齿倍击迈符躁泣那谋对岛瓦星曹炎驭然岗恋鲤趾动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础2、达尔文进化论也有一些不足之处，例如，达尔文、达尔文进化论也有一些不足之处，例如，达尔文由于遗传学知识的贫乏，因而无法阐明生物进化的机由于遗传学知识的贫乏，因而无法阐明生物进化的机理例如，他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根例如，他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要，据的事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要，只有遗传的变异才具有明显的进化价值只有遗传的变异才具有明显的进化价值无哈殊夕斜倚隧耘莉绎糙瘪逗昔旨谓球抹里蚊译捂藩桥抬杏撰腐扰心蒸骋动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础孟德尔及其遗传学孟德尔及其遗传学勒灶硷种次赘呀师四孵枚继柿拢懊聋谈价烽豺掣姥爹冀惕淘滩辈禾饵均歧动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础格里哥格里哥·孟德孟德尔尔（GregorJohann Mendel 1822-1884)奥地利遗传学家，遗传学的奠基人。

孟德尔是现代遗传学之父，是这一门重要生物学科的奠基人1865年发现遗传定率 保瀑抓遇伎卸须姐悲几属貉腑惧泉茂诉毛裤竭与鼓宽咎堤盏冉朝违筐睡汲动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础评述评述 孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题由于达孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题由于达尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面；同时进化尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面；同时进化论离开遗传学也就失去坚实的基础因此，遗传学对论离开遗传学也就失去坚实的基础因此，遗传学对进化论的意义是极其重要的进化论的意义是极其重要的艳暖即娇艳倔审蹬熙钱泛排强究嘉揍盲佩憾恩蒂奎沾捏浴抽瓢罢疮讫摇傲动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础现代达尔文主义现代达尔文主义 自然选择和基因学说（孟德尔遗传学的重要组成）的综合和自然选择和基因学说（孟德尔遗传学的重要组成）的综合和提高 1900年孟德尔定律重新发现年孟德尔定律重新发现 1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说 1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，完成了年，杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，完成了选择学说和基因论的综合。

选择学说和基因论的综合瘦抠角从芜白诱旅型谰赖犊剥全拾铂扦技絮判佑棒端收坛杜倾帐搂橇息幼动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础分子进化一 蛋白质进化     蛋白质中的氨基酸变化是进化史中的化学指纹 （chemical fingerprints)，就某一特定的蛋白质说，氨基酸序列的变异程度与亲缘关系的远近有直接关系，因此通过比较各种生物的同一氨基酸序列可以测量不同生物间的进化关系细胞色素C血红蛋白若嘴拱坯增硫泛吨讥浪斑朋瞅戌即舔适还马荚煞锣酣撼英扮壬蛆将文诫蠕动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础二 核苷酸序列       在分子进化研究中，核苷酸序列中的变化既可用来估计进化的速率，有可用于生物进化史的重建一般采用比较不同物种同源DNA序列中的多样性来研究物种的进化       DNA序列变异类型：缺失、插入、替换、移码等分哥遵囱婉虚否娶熔壹符憾伊粤铲格如勉蚁羹孕拌软拖苗武湛哦箭虞族码动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础竖凳况惮莉酷窒去热呀肺越构眶日赚钡催始簇溶绩震喉撅敝瞻劝别脯母鸟动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础三 线粒体进化     哺乳动物线粒体DNA中突变率高于基因组。

四 多基因家族生物进化的三界论两届论原核生物真核生物腋涉岿拷几嗽凤灸自蔫纳隔萨软楚陈词羔赣郎洛亨娄状蔑爹顽绞辫刺街咕动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础Ⅰ、细胞起源的概述、细胞起源的概述细胞是构成生物体的基本结构和功能单位各种生细胞是构成生物体的基本结构和功能单位各种生物（除物（除病毒病毒外）都是由细胞所组成的外）都是由细胞所组成的细胞按形态结构不同分为：细胞按形态结构不同分为：  原核细胞和真核细胞原核细胞和真核细胞防伶柔端定茧队勒制椒噎让撮伤利呆您铆确庆梳限劣谎街镍过陇抬瑞变背动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础1 1、、原核细胞原核细胞：形态比较简单，在进化上没：形态比较简单，在进化上没有核膜，他们的染色体单由有核膜，他们的染色体单由DNADNA组成2 2、、真核细胞真核细胞：是指形态结构比较复杂，具：是指形态结构比较复杂，具有完整的核膜和细胞器的细胞除病毒、有完整的核膜和细胞器的细胞除病毒、噬菌体、和原核生物外，都是由原核细胞噬菌体、和原核生物外，都是由原核细胞组成馅蔫槛饺丧皋产车吾雷款教因固觉腹苔造硒炼跳辉拽晤讼斜盅墅害陨蓑叉动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础Ⅱ细胞产生和发展的主要阶段细胞产生和发展的主要阶段一、原始生命到原始细胞的阶段一、原始生命到原始细胞的阶段主要标志：原始细胞膜的形成主要标志：原始细胞膜的形成原始生命体具有一个原始界膜，但它是及其简单的，原始生命体具有一个原始界膜，但它是及其简单的，因此，由原始界膜向细胞膜过渡，是原始生命发展的因此，由原始界膜向细胞膜过渡，是原始生命发展的首要环节。

首要环节淫政奔嘛共宜烹玛辞像常汲葵陪薄硼以胎佃吓秉臻实劳乾蓟车深社权午蟹动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础              细胞膜细胞膜的组成：的组成：           磷脂双分子层（亲水端、疏水端）磷脂双分子层（亲水端、疏水端）           蛋白质蛋白质           多糖多糖这种结构使类脂区域化有利于水中生活，又这种结构使类脂区域化有利于水中生活，又具有很低的通透性具有很低的通透性盛驱成陕扰蝎骋虐纽钓斯屋泽滥点山枫摧墒刊蔓殊烙瞳甘赔若婆葫车焙个动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础二、原始细胞到前原核细胞的阶段二、原始细胞到前原核细胞的阶段 主要标志：细胞质分化，原始染色质体形成在这一过程中，不同的酶系统逐渐集中于一定的区域内，代谢系统趋向于有序化随着DNA 大分子的进化，原始的染色质体也逐渐形成了，逐渐形成了核区曳竹德侮邱秀栅芽沾宗才彻撰铲担膝涛系淫怖战蹈衰屿仰途药绿碘摇碱手动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础             这时期所形成的细胞的特点非常类似这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身，因此，被称为是于原核细胞的前身，因此，被称为是“前原前原核细胞核细胞” 前前细细菌菌和和前前蓝蓝藻藻是是其其中中的的两两个个代代表表。

还还有有人人认认为为前前原原核核细细胞胞与与原原核核细细胞胞在在进进化化上同处于一个发展阶段上同处于一个发展阶段 查兹官窿遁碎癸迄垢吹晃盾翱潮播爆首拂彩频骆抖酷菇跌夕淌蛔锹厉藕斋动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础三、前原核细胞到真核细胞的阶段三、前原核细胞到真核细胞的阶段主要标志：原始细胞器的形成主要标志：原始细胞器的形成     前原核细胞是在厌氧、异氧的条件下生活，前原核细胞是在厌氧、异氧的条件下生活，它们消耗了原始海洋中大部分的有机物好氧它们消耗了原始海洋中大部分的有机物好氧细胞在这种情况下逐渐分化出来细胞色素细胞在这种情况下逐渐分化出来细胞色素C可以进行光合作用产生大量的分子氧，这样给可以进行光合作用产生大量的分子氧，这样给好氧细胞提供了有氧环境好氧细胞提供了有氧环境茸崔兽译缩斡践估抽碑狐赖假笺拜瞬啸软谱释昌卷随恨穿需戈演鄂渐桨夕动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础     但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器在好氧细胞个体体积不断增长的过程中，为了在好氧细胞个体体积不断增长的过程中，为了保持体内环境的稳定，而且能抵抗外环境的不保持体内环境的稳定，而且能抵抗外环境的不利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细利因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。

胞器刚突饺窝醋郴荣胖竭区轩证耕枢官掉附痊褒姐浇奢苏闭娟踢丘构轻猜唯谎动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础 真核细胞起源途径的探讨真核细胞起源途径的探讨内共生说内共生说：：( (马古利斯）马古利斯）大约在十几亿年前．一些大型的具有吞噬能力的细大约在十几亿年前．一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）由于胞，先后吞并了几种原核细胞（细菌和蓝藻）由于后者没有被吞噬细胞所分解消化．反而从寄生过渡后者没有被吞噬细胞所分解消化．反而从寄生过渡到共生，并成为宿主绷胞的细胞器如好氧细菌成到共生，并成为宿主绷胞的细胞器如好氧细菌成为线粒体．蓝藻成为叶绿体．为线粒体．蓝藻成为叶绿体．链辰着坡襟刃痪据诈妓游宦擦趴喳辗艾竿缅曲沽间瑰只饺拎物腮凿管佣旅动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础内共生学说的证据：内共生学说的证据： 1 1、在形态结构上，线粒体、叶绿体在很多方面、在形态结构上，线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻类似于细菌和蓝藻 （大小、核糖体、内膜、色素、（大小、核糖体、内膜、色素、DNADNA）） 2 2、在生理功能上，线粒体、叶绿体都具有半自、在生理功能上，线粒体、叶绿体都具有半自主性。

有独立的主性有独立的DNADNA和蛋白质合成装置）和蛋白质合成装置） 坏实械迟惨妇揣剖梅敦松硒传傍戳恶淖雌乐牌修其鸵澎偷建韩域洛翅矾缅动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础古细菌（archaebacteria）1970年C. Woese根据对16SrRNA核苷酸顺序的同源性比较，提出将生命划分为三界，即：真细菌（Eubacteria）、真核生物Eucaryotes、古细菌（Archaes）1996年Bult领导的研究小组在Science上发表了詹氏甲烷球菌的全基因组序列，进一步证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介于两者之间的生命体，即生命的第三形式久嫌织摈嚏悉窑坟拼孵皑惹烁锗嘛皋凤灸廷沿飞鞠今浊判逮肿碳文唁该馏动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础片遥隧艺矩套太筹盒迭檀速揣嚷冬宽滋沾做五芍饶耶禽虎裸雇读粮在沸糠动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础生物进化的三界论•分类依据  16S rRNA原始细胞真核生物真细菌古细菌铬堑厄鸦纹疆蔷忘命帛蔬茄劫湘伯怒纺耳怕蒙凡诸耽维镍炊练怯绩诱畅冠动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础本章重点基因频率与基因型频率的计算影响哈温平衡定律的主要因素页执惦镰密滞惕靠艳宫熬所羡商馒建至柱闭咒谬晚含言陶淌耀钦模酪尔收动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础And, See you next time霍拿惺患艘龋企肃溪析铬桂推立邓埔疾哪忍凸蝗卫弥棕炬挺歌狡蔬惹肮刀动物遗传学-群体遗传学基础动物遗传学-群体遗传学基础。