低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征.doc

低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征摘要：土壤中磷的有效性低，致使植物对土壤磷的利用效率低在长期进化过程中，植物通过加强对土壤中磷的活化以及提高对磷的分配、运输和再利用等提高磷利用率植物根系形态与构型也会因低磷胁迫产生一定变化，且可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物以活化土壤中的磷，提高磷的利用效率因此植物根系的形态、构型与生理变化是植物对于低磷胁迫的重要适应机制关键词：低磷胁迫；根系形态；根系构型；生理特征Plantrootmorphology,architectureandphysicalcharacteristicsunderlow-PstressAbstract:TheeffectivenessofthePinthesoilislow,whichmakestheuseefficiencyofsoilphosphorusintheplantlow.Intheprocessoflong-termevolution,ForimprovingtheutilizationratioofP,plantsstrengththeactivation,distribution,transportation,andrecyclingandsoonofthesoilP.PlantrootmorphologyandarchitecturewillalsoproducecertainchangesduetolowPstress,andimprovetheutilizationefficiencyofPbytherootsecretingavarietyofinorganicororganicmattertoactivatePinthesoil.Thatsaidtheplantrootmorphology,architectureandphysiologicalchangesareplantmechanismtoadapttothelow-Pstress.Keywords:low-Pstress;rootmorphology;rootarchitecture;physiologicalfeature磷在土壤介质中溶解性低，移动弱，致使植物对土壤磷的利用效率较其他大量元素低，普遍表现为土壤磷的“遗传性缺乏”。

在长期的进化过程中，植物在低磷胁迫下通过加强土壤中磷的活化以及提高对磷的运输、分配和再利用等过程来提高其适应能力［1-3］；根系形态和构型也会因低磷胁迫产生可塑性的适应性变化，在低磷胁迫下，磷高效基因型具有根系发达、细长、根毛多、根冠比大、根系总吸收面积和活跃吸收面积大等特点，增加了与土体的接触面积，增强吸磷效率在磷有效性低的土壤上，植物通过改变各类型根的增长和分布情况来适应低磷胁迫植物通过增加节根和分枝根数目，降低节根生长角度，从而降低根系建成成本使根系在营养丰富的表土中大量分布［4,5］；同时，植物可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物，这些物质可以降低根际土壤pH值（如H+,CO32-,HCO『、有机酸等），活化土壤中的磷［6］；土壤中的有机磷则可通过土壤微生物和根系分泌的磷酸酶作用而分解为植物可利用的无机磷［7,8］；在低磷胁迫时，植物体内的酸性磷酸酶活性受到诱导而增强其活性，从而增强在其在衰老组织中磷的活化能力，增强磷在植物体内的循环再利用能力⑼植物吸磷效率还与菌根（特别是VA菌根）有关，菌丝扩大了吸收面积或是菌根真菌的外分泌物促进了根际难溶态磷的溶解，或是改变了寄主根的吸收特性［10］。

因此，植物根系形态和生理特性的适应性变化是植物高效利用土壤磷的基础，同时也是植物维持产量的重要保证［11］1.低磷胁迫对植物根系形态和构型的影响根系是植物吸收养分和水分的主要器官，也是植物最先感受养分胁迫的器官同时植物根系生长具有较强的可塑性［12］，当植物受到养分胁迫时根系形态，构型会产生适应性的变化增强植物对土壤磷的吸收能力同时改变物质分配格局，使较多的光合产物向地下运输，促进根系生长，扩大根系长度和面积，增强植物对低磷胁迫的适应能力低磷胁迫时，植物根冠比、根长、根表面积、根直径、不定根数目、侧根数量以及根毛长度密度等各项形态指标都会随之改变［12,13］在缺磷胁迫时大豆在其主要生育时期根长、根表面积和体积均表现为随营养液中磷浓度的增加而降低，而平均根直径却增加了，说明了根系直径在缺磷胁迫时越小其根系长度和面积越大，越有利于对养分和水分的吸收利用［14］磷形态对植物根系形态有显著的影响，谷思玉等［15］研究表明难溶性磷能刺激大豆根系的生长，表现为根长和根表面积较对照处理增加，而根系半径相应减小，而磷高效基因型较低效基因型大豆根系生长方面适应能力更强陈磊等［16］研究结果表明小麦根系在受到缺磷胁迫时根系长度和节根数目都显著降低，而在高磷条件下两个品种小麦也都表现出促进生长，其中衡观35根系平均直径显著降低而石麦15则未受到胁迫的影响。

低磷胁迫对直根系和须根系植物的影响各不相同，而同一种植物不同等级的根系受低磷胁迫的响应特征也不相同主根、不定根和侧根在植物生长过程中所承担的功能存在分异，主根和不定根主要承担水分养分运输以及锚定植株的功能侧根是植物根系的组成部分，对养分吸收、锚定植株（针对对主根系植物）以及根际共生系统的建立起重要作用而根毛对植物吸收养分、水分起关键性的作用，主根、不定根以及侧根吸收养分和水分的基础研究表明，主根和不定根的生长会对侧根的生长产生影响，而侧根的发生、发育与作物磷营养之间关系密切黄荣等［17］采用水培方法研究了低磷胁迫对水稻根系的影响，结果表明低磷胁迫增加了不定根和侧根的长度，降低了不定根数目和侧根密度李锋等［18］关于水稻根系受低磷胁迫的结果显示耐低磷的两个水稻品种大粒稻和莲塘早3号受低磷胁迫时株侧根长度、数目以及侧根密度都显著增加，而沪占七和新三百粒这两个低磷敏感型水稻品则表现出相反的趋势王聪等［19］研究了缺磷胁迫下大豆根系形态特征证明大豆在四叶期主根长度受诱导增加，而侧根数目和长度均呈现出抑制现象，但相比两叶期磷高效品种受抑制的程度明显低于磷低效品种在其他外界条件相同的情况下，根毛形成及其生长主要受矿质养分，特别是硝态氮和磷的调节。

磷有效性对根毛形成和生长的调节已有较多的研究，油菜［20］、甜菜［21］和大麦［22］等的研究发现，根毛数量和长度与地上部组织中磷酸盐的浓度呈负相关拟南芥在缺磷下平均根毛长度和根毛密度分别是磷充足时的三倍多和五倍多，说明缺磷会诱导根毛的形成和生长在矿质元素中磷是对光合作用及影响光合同化物在地上部与根系之间分配的较重要元素之一大量研究表明植物在低磷胁迫下光合产物具有优先向根系分配的趋势，而植物这种表现是根系对低磷胁迫的适应能力之一但目前关于根系生物量受介质磷供应的调节研究结果并不一致研究表明植物在低磷胁迫时根系生物量较正常供磷有所增加，呈现出低磷诱导的趋势［17,23］然而，某些研究显示植物根系生长受低磷抑制［16,23］这些表现的差异可能是由于培养介质浓度和培养时间的差异导［8,19］众多研究都一致表明低磷对地上部胁迫程度明显强于根系，根冠比显著增［15,18］根系构型是指植物的根系在生长介质中的空间造型和分布植物根系构型在很大程度上决定了根系存土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小［24］磷有效性对根构型具有调节作用，通过改良根系构型以增加根系与土壤的接触面积，提高植株对土壤中磷的获取成为目前提高磷吸收效率的手段之一［5,25］。

刘灵等［12］采用具有不同根构型和磷效率的51个大豆品种，在缺磷红壤上的试验结果证明浅根型大豆根系具有合理的三维空间分布和较长的总根长，其磷效率和产量最高贾志红等［23］对烟草受到高P和低P处理及农艺措施的影响，结果表明烟株根系构型具有鲜明的特征，高P处理和低P处理根系构型各有其侧重点，高P处理根系构型优势在烟株生育后期的第三轮根以及一级侧根，而低P处理根系构型主要优势在第一轮、第二轮及总不定根廖红等［26］采用营养袋纸培和分层式磷控释砂培等根系生长系统结合计算机图像分析技术，以基根根长在生长介质各层的相对分布和基根平均生长角度为指标，结果表明，菜豆在缺磷条件下基根向地性减弱，基根在生长介质表层相对分布增多、基根平均生长角度(与水平线夹角)变小，从而导致整个根系较浅2.植物根际酸化及有机酸的分泌根际微区土壤在植物根系等其他因素的影响下会发生酸化的现象，特别是在低磷胁迫时这种效应会得到加强［27,28］研究证明根际土壤酸化的原因主要由微生物呼吸作用释放CO2溶解于水后解离出的H+,根系对阴阳离子吸收过程中分泌的质子，以及根系分泌的有机酸等过程引起的［29］而低磷胁迫下这一系列过程被众多学者证明为植物根系对养分胁迫的适应能力之［30,31］。

关于低磷胁迫根际土壤酸化和有机酸分泌量增加提高植物对磷吸收机理的研究较为深入，根系分泌的有机酸通过以下途径活化土壤的磷有机酸与磷酸根之间竞争络合位点，降低土壤对磷酸根的吸附；改变吸附剂表面电荷；酸溶解作用；消除土壤磷吸附位点；有机酸/有机阴离子与Fe、Al和Ca等金属离子间的络合反应，造成含磷化合物的溶解，从而活化土壤中的磷［32,33］土壤磷的活化是这些途径共同完成的，但因土壤的pH的差异仍存在主次之分，庞荣丽等［34］研究结果认为有机酸降低铝氧化物吸磷量的机理主要包括酸性溶解和络合竞争两方面，当PHV2时以前者为主，pH在3-9时以后者为主植物根系分泌质子和有机酸的量不仅因土壤磷的丰缺状况存在差异，不同植物以及同种植物不同品种之间也存在差异Ortas等［35］的研究发现在低磷条件下所有氮处理和菌根处理的高粱根际土壤pH比较高磷处理都显著下降Wang等［36］研究显示在pH5.6和7.8时，羽扇豆属pilosusmurr低磷处理下质子分泌量分别提高16%和31%,柠檬酸分泌量也达到了0.39卩molg-1DWh-1，而较高磷处理却在检测限之下Li等［37］研究也证明在缺磷处理下水稻品种Pembe根际土壤显著酸化。

Yu等［38］对中国杉和马尾松根系有机酸分泌的研究结果显示：同P3(KH2PO40mmol/L)水平供磷相比，P0(KH2PO40mmol/L)、P1(KH2PO40.03mmol/L)和P2(KH2PO40.09mmol/L)处理的马尾松根系有机酸分泌量分别提高了328.6%、267.9%和126.4%来自浙江的马尾松主要分泌草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸；来自广西的则分泌草酸和酒石酸；来自贵州的则分泌草酸、酒石酸和苹果酸而中国杉则主要分泌草酸、酒石酸Zhou等[39]采用根箱土培试验发现两个不同基因型小麦品种的根际土pH值在低磷和高磷处理都明显下降，且在低磷处理条件下其下降幅度最大并随根际土壤距离的增加其酸化程度逐渐减弱目前，关于根系有机酸分泌种类也进行了大量的研究李志洪[40]在缺磷条件下对6个基因型玉米杂交种和它们的7个亲本的水平试验显示杂交种各基因型玉米分泌的有机酸以草酸为主，其次为苹果酸等缺磷处理的玉米根系分泌草酸量比供磷处理的高李德华等[41]研究发现水稻根系的分泌物中可检出苹果酸、乙酸、柠檬酸、唬拍酸等四种有机酸，低磷处理后根系某些有机酸分泌量有所增加，且耐低磷材料的苹果酸相对分泌量(-P/CK)增幅较大，证明低磷胁迫能促进水稻耐低磷材料根系分泌更多的有机酸。

王树起等[42]对大豆根系有机酸分泌量及种类的研究认为红壤上大豆主要分泌4种有机酸，分别为柠檬酸、草酸、酒石酸以及苹果酸，其中以苹果酸分泌量最多其活化能力为柠檬酸＞草酸＞酒石酸＞苹果酸缺磷胁迫条件下，有机酸总量和各有机酸组分的含量均显著高于正常供磷水平同时，大豆根系有机酸的分泌随生育时期而变化，表现为先增加后降低，在花期达到分泌高峰苗淑杰等[43]对大豆根系分泌有机酸总量和部位进行研究结果表明：大豆受到缺磷刺激后，会立即诱导大豆根系分泌大量的有机酸，而已经适应了缺。