凡纳滨对虾白斑综合征概述与防治研究进展.docx

凡纳滨对虾白斑综合征概述与防治研究进展 孙美超 曹梅 罗楚涵 卢雪旎 钱诗悦 辛益 王兴强 李永摘要：概述了近年来凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）白斑综合征的发病原因、发病特征、传播方式和防控措施等四个方面的研究进展关键词：凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）;白斑综合征病毒;发病原因;发病特征;传播方式;防控措施白斑综合征病毒（WSSV）属于线头病毒科，白斑病毒属，是一种亚群杆状病毒，经常成团或者分散在受侵袭细胞的细胞核或细胞质之中，被其感染的凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）的死亡率极高[1]白斑综合征病毒在1992年被首次发现于中国的台湾地区，随后在亚洲的各个国家的对虾养殖区域也发现了该病毒，随后WSSV以风卷残云之势席卷了亚洲各国的对虾养殖区域WSSV对凡纳滨对虾具有很强的致病性和传染性，且有病程时间短的特点，在短期内即可造成对虾大规模死亡除此之外，甲壳纲动物和一些水生浮游动物等均能被WSSV所感染，死亡率高达80%～100%WSSV自从被发现以来就迅速在对虾养殖业中广为传播，给全球对虾养殖业造成了很大的经济损失Han等[2]研究发现，WSSV可增强副溶血弧菌的毒力，对虾初次接触WSSV后可使副溶血弧菌比单独感染副溶血弧菌造成更高的死亡率，同时将导致严重的WSSV感染。

20世纪90年代，就已经有众多的国际组织将WSSV列为需要被报告的严重的水生动物病毒之一，如联合国粮农组织（FAO）、亚太地区水产养殖发展网络中心（NACA）和国际兽医局（OIE）等[3]1发病原因凡纳滨对虾白斑综合征的流行既有外部因素也有内部因素，外因主要包括病原因素和环境因素两个方面，而内因主要是指苗种的抗病能力[4]环境因素比如水体环境的突变、溶氧的变化、氨氮和亚硝酸盐的偏高等是引起对虾感染白斑病毒的主要原因[5]1.1肠道微生物群落变化凡纳滨对虾白斑综合征的发生与其肠道内的微生物群落有着密切的关系杨柳等[6]研究表明一旦凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生异常，并且在有益生物不断减少时，极容易引起凡纳滨对虾感染白斑病毒病感染白斑病之后，对虾的反应速度将变得迟钝，活力降低，并且从已经死亡的凡纳滨对虾的头胸甲上可以观察到有明显的白斑现象一般在天气、水温、水质和饲料等环境因子发生较大变动时，凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生变化，其稳定性被破坏，最终致使凡纳滨对虾感染白斑病毒病1.2攝食感染凡纳滨对虾因为摄食携带WSSV的浮游动物而被感染WSSV的情况已经被相关研究证实了在自然养殖的状态下，凡纳滨对虾养殖初期所摄食的食物主要来源于桡足类，尤其是以其中的猛水蚤最多。

猛水蚤是WSSV的中间宿主，有被WSSV感染的可能性，凡纳滨对虾摄食后可感染疾病有相关的研究也证实了桡足类的带毒感染和虾池内对虾的带毒情况相同，而且一般是要比凡纳滨对虾带毒的早在使用携带了WSSV的浮游生物作为感染材料投喂给凡纳滨对虾，可以在投喂后的80d内引起凡纳滨对虾的发病死亡，对虾养殖池塘中病虾所排出的粪便中带有病毒，病毒可以经过鳃腔膜的微孔进入到健康对虾体内，引起对虾全身发生病变有研究表明，在水体消毒20d后检测，池水依然呈WSSV阳性，并且在对虾池的底泥中也发现了一些轮虫的休眠卵，这些休眠卵在经过表面消毒后依然能够检测出其WSSV呈阳性，这充分说明了WSSV有很大的可能性存在于休眠卵的内部，而不是仅仅在表面携带，这些轮虫的休眠卵在池塘的底泥中越冬，到了第二年春天孵化后，成为对虾食物链中很重要的一个环节[7-8]生产上现在所使用的对新引进池塘的水体立即进行消毒的方式无法有效阻止孵化出来的浮游动物进入到对虾池塘的食物网中，因此新孵化出的浮游动物仍然带有WSSV，并可通过食物网的关系将此病毒以直接或者间接的方式传递给对虾1.3养殖密度有关养殖密度对凡纳滨对虾生长的影响，前人已经做过了大量的研究，发现凡纳滨对虾的生长和存活率是随着养殖密度的增加而降低的。

但是，对于在高密度养殖的条件下凡纳滨对虾出现低生长率和高死亡率现象的原因却各有不同的解释一种观点认为是在对虾高密度养殖池塘中，虾的残饵以及粪便大量产生，在水中进行氧化分解反应，消耗掉了水中的大量溶解氧，导致养殖池塘中溶解氧含量降低;另一方面，在这种情况下产生了大量的有毒有害物质，使对虾的生长率和存活率降低李玉全等[9]通过实验设置了2个养殖系统，发现在高密度养殖的情况下，即使保持良好的水质条件，对虾的生长率和成活率依然很低，这就很充分地说明了致使凡纳滨对虾出现生长率和存活率偏低的主要原因并不是环境因子，而是密度胁迫在密度胁迫下，不仅能造成对虾生长率和存活率的降低，同样也使对虾体内各组酚氧化酶活力、抗菌活力等非特异性免疫指标也低于水质因子处理组，从而使对虾的免疫力降低PramodKiran等[10]的研究也表明对虾在高密度养殖条件下，由于其有同类相残的习性，容易造成个体间资源的竞争，相互残食，这是造成对虾低生长率和高死亡率的重要原因之一;在这种条件下，因对虾间的相互残杀而受伤和死亡的虾很多，致使自身的免疫能力下降，使健康的对虾感染上WSSV，并在对虾的体内迅速繁殖最终导致对虾的死亡周俊芳等[11]研究说明了在SPF凡纳滨对虾感染WSSV和爆发白班综合征的影响因素中，高密度胁迫是导致WSSV横向传播一个很重要的原因，当凡纳滨对虾的放养密度达到一定数值后，高密度胁迫所造成的影响将超过由于连续阴雨天气和盐度突变所产生的胁迫效应。

综上所述，对虾养殖中并非密度越高效益越好，密度过大不仅对其生活和存活造成影响，同时也使其感染WSSV的几率大大增加因此对虾养殖过程中不能一味地增加养殖密度，而是要把养殖密度控制在合理范围之内，只有这样才能有效降低对虾感染WSSV的风险，以达到最大的养殖效益1.4苗种问题SPF对虾苗现在虽然已经比较普及，但是仍然存在部分抱有侥幸心理的养殖户为降低生产成本，购买非SPF对虾苗或假的SPF苗由于这些虾苗成本低，所以一些对虾育苗场进行选育时，亲虾的来源时并没有严格按照标准的繁育程序进行控制，从而导致育苗场繁育的对虾苗可能有携带WSSV的潜在风险[12]其次，对虾的种质退化问题也比较严重，一些对虾育苗场为降低成本，使用从当年对虾池中选育出来的对虾作为亲本，这样近亲交配使凡纳滨对虾优良性状退化，抗病力降低从外地购买的苗种由于缺乏检疫和消毒等措施，也是造成凡纳滨对虾WSSV爆发的一个重要原因1.5天气原因在长江中下游地区，每年6、7月份梅雨季节到来，气温和水温都不稳定，普遍偏低，再加上长期的连续阴天或连绵阴雨天，阳光少，水体环境剧烈变化，凡纳滨对虾难以适应，自身免疫力下降，此时的气温正适合各种细菌和病毒大量繁殖，更容易侵入虾体使对虾患病。

根据广东省对万亩凡纳滨对虾养殖池塘的相关统计结果显示，台风伴随着暴雨对凡纳滨对虾的养殖有很大的影响，容易引起对虾白斑病征的爆发流行，并且养殖的时间越长，发病的几率越高[13]1.6养殖水体原因凡纳滨对虾养殖前期的水体不深，随着梅雨季节的到来，为池塘带来了大量的水量，有时候一次降水可能占到池塘总水量的一半或1/3，使池塘原本的小环境平衡被打破，凡纳滨对虾因无法适应突变的环境而感染细菌和病毒如果投饵的方式不恰当也很容易引起水体污染，水质发生恶化如果邻近的对虾养殖池塘有病害发生，那么发病的池塘也可能带来感染如果对虾池塘内的pH值和有害物质超标，而水质不能及时调节，对虾长期生存在这种恶劣的环境中极易导致自身抗病力降低，有害细菌和病毒增多，使之更容易患病对虾养殖池塘水的深度与WSSV的爆发也有着密切的联系比如凡纳滨对虾池塘的水深在50～150cm的范围内，随着水深的增加，对虾白斑综合征的爆发和流行的时间就越迟，养殖时间也就会越长[13]1.7其他原因有人认为凡纳滨对虾的WSSV造成的对虾大量死亡是由于藻毒素所引起的中毒现象[14]还有研究发现，凡是携带WSSV的凡纳滨对虾对亚硝酸氮的抵抗能力都有所降低，而水体中亚硝酸氮浓度的升高又为WSSV在对虾体内的快速增殖提供了有利条件，促进了WSSV从潜伏感染转为急性感染，是比较重要的环境胁迫因子之一[15]。

方金龙等[16]的研究则表明，在氨氮胁迫下凡纳滨对虾的死亡率要明显高于对照组，故氨氮会导致凡纳滨对虾的免疫系统机能下降，致使其抗病力也随之降低高浓度的氨氮也会严重影响到凡纳滨对虾的生理和生化指标的稳定，并且会造成凡纳滨对虾免疫系统的损伤甚至死亡[17]除此之外，水体的藻相以及养殖水质等因素也能影响凡纳滨对虾感染WSSV当水中氨和pH值的变化超过了正常范围，尤其是在两者的联合作用下，可以显著影响凡纳滨对虾的非特异性免疫机制，增加了對WSSV的敏感性[18]2发病特征（症状）凡纳滨对虾感染WSSV病最典型的特征是位于头胸甲的触角区内出现白斑，头胸甲比较容易剥离凡纳滨对虾感染WSSV后，会出现弹跳无力、经常漫游于水面或者伏于池边不动等异常情况，并且很快会死亡，通过对病虾或死虾的镜检可以发现，其头胸甲上可以看到针尖样大小的一些白色斑点，数量不是很多，不容易被观察到，而此时的对虾胃内还充满着食物[19]初期主要显示出点状白斑症状，继而逐渐扩大，36h即出现红体征状，48h头胸部和腹部尾节甲壳内的表面上可以见到白斑，严重的时候对虾的触角以及附肢上面也可以见到有白色斑点，这些白色斑点连成一片而使对虾的甲壳呈现出白色的现象。

白斑病进入中后期7d左右即达到了病发的高潮时期，此时对虾的头胸甲以及腹甲开始出现了脱落和剥离的现象，并且其中带有黑白相间的不规则的斑点，肝胰腺肿大，其发病率和死亡率都很高白斑综合征发病后期病虾出现残胃或空胃，肝胰脏出现肿胀现象，外观比较模糊，表现为游泳较缓慢且无力等症状王博雅等[20]研究发现，患病的对虾甲壳粗糙，头甲有白色斑块且呈不规则花朵形、串珠形，病虾表现出游动缓慢，有离群、侧游、体色暗微红色、空胃、肠道无食物等现象对虾死亡大多发生在天亮以前凡纳滨对虾在感染了WSSV后的2～5d死亡率可以达到80%，3～10d内死亡率可高达100%，发病时间短，死亡率高在对虾养成池中，成年的凡纳滨对虾和幼虾都对WSSV很敏感，对虾池塘内所发生的大规模死亡也经常发生在放养对虾的1个月或2个月后最后，可以通过对病虾或者死虾的镜检观察以及通过酶联免疫法检测，确诊其为凡纳滨对虾白斑病毒病3传播方式凡纳滨对虾白斑综合征的传播方式主要可以概括为两种：水平传播和垂直传播有的学者将其分为三种：水平传播、垂直传播和种间传播[21]其中，WSSV在凡纳滨个体间或者种群间的水平传播是最普遍，也是最主要的传播方式3.1水平传播WSSV的水平传播主要是指通过虾苗自身携带、病虾、死虾、水体、底泥、动物的粪便、桡足类等媒介生物、被病毒污染的饵料以及一些其他中间宿主等传播途径。

病毒粒子进入宿主的体内，并在宿主的体内进行繁殖，破坏宿主的血液以及肝胰细胞的功能，最终导致宿主的死亡，然后将病毒释放到养殖水体中，再继续感染下一个宿主梁新民等[22]的研究发现了凡纳滨对虾的病毒病通过水源的输入传播途径主要有两个方面：一是采用地表水的水源作为养殖用水的池塘，尤其是一些流程较短且水域面积较小的河流，这些河流的水源交换很小，水体的自净能力较差，水体本身就含有很多有害病毒，一旦这些水源进入池塘，极易使对虾感染病毒;二是进排水渠道不分时，当养殖池塘内发生病毒病的时候，即使平时的疾病防控工作做得仔细，但由于进排水渠道不分，凡纳滨对虾也非常容易再次感染上同一种病毒病凡纳滨对虾养殖池塘是各种鸟类，尤其是一些水鸟经常光顾的地方由于鸟类可以作长距离的移动，其捕食了携带WSSV的病虾后的排泄物有可能被带到其他养殖区域，造成病毒的传播在对虾养殖过程中凡是使用过的抄网、渔网、渔船、潜水泵以及增氧机等一些渔用设备如果不经过消毒而直接进入。