植物发育生物学2011第二章(00002)备课讲稿.ppt

第二章 茎端分生组织第一节 植物分生组织的概念 植物分生组织(meristem) 植物中的胚性组织，或一群未分化的、正在生长和活跃分裂的细胞2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分 原生分生组织 (promeristem) 初生分生组织 (primary meristem) 次生分生组织 (secondary meristem)二、分生组织在植物发育中的重要性 演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的重要性 不同部位、不同功能的分生组织的重要性不同的；茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心 不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地三、分生组织研究的不同途径 形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、 技术组合（组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建） 功能研究：显微操作、遗传解析（基因）第二节 茎端分生组织的形成一. 茎端分生组织的基本形态学描述1 、“原套-原体”学说(tunica-corpus theory) 内容：茎端分生组织是由“原套”和“原体”两部分构成 “原套” 是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。

“原体”是“原套”之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律 依据：细胞形状和排列方式2、 细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical zonation theory) 内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织” 依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系二、 茎端分生组织的形成 、茎端分生组织类型 从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最初的茎端分生组织 各个分枝茎端分生组织、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源 茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞 茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化所形成的“球形胚”的上部三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究 1、 拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物 体积小、生长期短、基因组小2、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子遗传学研究 5060年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同类型突变体 70年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得200多个单基因控制的突变体 80年代后期：德国的Jrgens提出9类基因参与了拟南芥胚的 “模式形成”；进一步的研究表明，这些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有“胚胎发生”阶段的特异性。

90年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体 STM/KN1 突变体 突变体表型：没有正常幼叶生长 STM基因编码转录因子; 在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达 基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织的结构与功能是否能保持 WUS突变体： WUS基因编码转录因子，在茎端分生组织L2细胞下的一层细胞的中心表达 基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力 CLAV突变体： CLAV基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达 基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律 发生 CUC突变体： CUC基因属于NAC基因家族，是一类转录因子，在茎端分生组织区域特异表达 基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之间的边界第三节 茎端分生组织的形态发生一 、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形 态发生的标志 1、 不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织 形态结构也不同2 、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分生组织形态发生全过程中不同阶段的标志二、 茎端分生组织形态发生过程中的基因调控 基因表达阶段不同 基因功能不同 基因表达的量不同 茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的一个程序化过程。

这些基因的相互作用中除了涉及基因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过程产生重要的影响三 、茎端分生组织活动终结方式的多样性 单花植物：茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止 非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织”，一定阶段后活动停止 茎端分生组织活动在形成营养性叶片的阶段就停止活动，完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成，在形态学上被称为合轴分枝如丁香， 茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄四、茎端分生组织活动终止的机制 AG基因的表达是茎端分生组织活动终止的重要信号第四节 侧芽的形成及茎端分 生组织的重组一 、侧芽的形成与分枝1、侧芽茎端分生组织形成方式的两种看法： 侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成茎部位) 侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成叶柄部位）2、影响侧芽发生的因素 激素 GA、细胞分裂素、生长素等；西红柿 ls 突变体、西红柿torosa-2突变体、拟南芥pinhead突变体 叶（或叶原基）的腹背性 拟南芥突变体phb：其叶的腹背性发生了变化，侧芽本是由叶的近轴面细胞所形成，在叶的远轴面能够出现一些本来只能在近轴面出现的侧芽。

叶（或叶原基）的生长速率 拟南芥revoluta突变体：其侧芽（营养芽和花芽）数量的减少是伴随叶及花器官的异常增大而发生的二、茎端分生组织的重组 较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成 LFY基因启动子只在新的茎端分生组织表达， 它有可能成为研究茎端分生组织重组的一个分子标记 KN1基因在不定芽茎端分生组织重组中扮演重要角色第五节 茎端分生组织的活动 与组织的分化一 、利用细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系 茎端分生组织 “原套” 细胞在多数被子植物中有三层：L1、L2、L3 细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系：表皮组织是L1细胞后代形成的，皮层和维管束组织由L2和L3细胞的后代所形成解剖学上）二 、关于组织分化及其与茎端分生组织之间 的内在关系的相关基因 ATML1 基因： 转录因子，与KN1同属含“同源异形盒”的基因家族；在茎端分生组织的L1专一表达 最早在合子分裂为两细胞时在原胚的顶细胞表达 16细胞胚阶段细胞开始出现与环境接触的表皮和不与环境接触的内部细胞分化时，集中在表皮细胞表达 心形胚阶段时，该基因的表达在基部将要形成胚根的区域的表面消失。

随后，该基因的表达就一直集中在茎端分生组织L1细胞和处于分化早期的表皮细胞，一直到胚珠阶段 MP基因 与生长素活性调节有关的基因； 在维管组织形成过程中扮演重要的角色：在球形胚阶段即在将形成维管组织的胚的中部表达并且一直在茎端分生组织的基部，或“肋状分生组织”的部位表达。