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Chapter 9 Function of Sense Organs•感觉的产生是由感受器(receptor)或感觉器官(sense organ)、神经传导通路和皮层中枢（包括部分皮层下结构）三部分的整体活动来完成的•并不是所有从感受器发出的信息都可以到达中枢神经系统的高级部位并引起感觉. 如血压、pH等•Human life would be very different without the ability to sense and perceive external stimuli•Imagine your world without the ability to see, hear, smell, touch, and feel动物生理学9感觉器官的功能课件9.1 General properties of receptor and sense organ 9.1.1 Definition and classification of receptor and sense organ•Receptor 是指分布在体表或组织内部的专门感受机体、外环境变化的结构。

•Sense organ 高等动物体内有一些在结构和功能上都高度分化了的感受细胞，如视网膜中的感光细胞，耳蜗中的毛细胞等这些感受器连同它们的附属结构，构成复杂的感觉器官•高等动物最重要的感觉器官有眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾等动物生理学9感觉器官的功能课件Receptor classification根据分布部位•内感受器 interoceptor，包括本体感受器和内脏感受器•外感受器 exteroceptor, 包括远距离感受器和接触感受器根据所接受的刺激的性质•机械感受器 mechanoreceptor•温度感受器 thermoreceptor•光感受器 phtoreceptor•化学感受器 chemoreceptor•伤害性感受器 nociceptor动物生理学9感觉器官的功能课件•Adequate stimulus for receptors•Transduction of receptors•Coding function of receptor•Adaptation of receptor9.1.2 General physiological properties of receptors动物生理学9感觉器官的功能课件9.1.2.1 Adequate stimulus for receptors•某种感受器只对一定的刺激高度敏感，而对其它性质的刺激不敏感或根本不感受。

感受器的这种特性称为特异敏感性每种感受器都有一定的适宜刺激适宜刺激adequate stimulus •感觉阈值　sensory threshold•感觉辨别阈　discrimination threshold动物生理学9感觉器官的功能课件9.1.2.2 Transduction of Receptors　换能作用　　换能作用　Transducer function•各种感受器在功能上的一个共同特征，就是能够把作用于它们的各种形式的刺激的能量最后转换为传入神经的动作电位，这种能量转换过程称为感受的换能作用(transduction)因此可以把感受器看成生物换能器•在换能过程中，感受器一般不能直接把刺激的能量转换为神经冲动，而是先在感受器细胞或感觉神经末梢引起相应的电位变化，前者称为receptor potential，后者称为generator potential•电位的产生与离子通道有关•感受器电位或发生器电位不是“全或无”的动物生理学9感觉器官的功能课件•感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的各种环境变化的信息也转换到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码功能。

•感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位，而不是取决于动作电位的的波形或序列特性的差别•动作电位的频率与感受器电位的幅度密切相关刺激强度除了可以通过单一神经纤维上动物电位的频率高低来编码外，还通过参与信息传输的神经纤维的数目的多少进行编码9.1.2.3 Coding function of Receptor动物生理学9感觉器官的功能课件蛙肌梭中刺激强度的编码模式图A 在过程中记录到的感受器电位和传入放电B 用河豚毒阻遏动作电位后，传入放电消失，但仍可看到在动－静式过程中的感受器电位C 示动静牵拉动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件•当刺激持续作用于感受器时，一个常见的现象是，虽然刺激继续存在，但由其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降，这一现象称为感受器的适应•快适应感受器也叫速率感受器或位相感受器，如负责皮肤触觉的环层小体•慢适应感受器也叫紧张性感受器，如肌梭、血压感受器•痛觉末梢没有适应现象•机制比较复杂•感觉的适应9.1.2.4 Adaptation of Receptor动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件•Eye functions like a camera•Iris allows light into eye•Cornea, Lens & humors focus light onto retina•Light striking retina is converted into action potentials relayed to brain9.2 Visual function of the eyes 动物生理学9感觉器官的功能课件The Structure of a human eye动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.1.1 Optic Characteristics of Refractive System •The refractive system of the human eye is composed of the cornea, aqueous humor(房水）, crystalline lens, and vitreous humor（玻璃体）.•The image of distant object (6 m away) will be focused on the retina。

9.2.1 The Refractive system in human eye and its regulation动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.1.2 The refraction of light and reduced eye动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.1.3 Accommodation of eye 看6m以外的物体不需调节，由看外物到看近物时需要调节，人眼的调节眼的调节也就是折光能力的改变，主要是靠晶状体形状的改变来实现•The visual accommodation is mainly through increasing curvature of crystalline lens. •The power of accommodation is limited. •If a object is close enough to the eye, the increased refracting power of the crystalline lens is insufficient to overcome the light divergence, and the object will be blurred.•The nearest distance of the eye at which an object can seen distinctly is called the near point.•At this point, the visual accommodation is at a maximum.动物生理学9感觉器官的功能课件晶状体晶状体(lens)的调节的调节Muscles workingLens more sphericalFocus nearMuscles relaxedLens less sphericalFocus far动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件瞳孔瞳孔(pupil)的调节的调节 瞳孔近反射 瞳孔对光反射双眼会聚双眼会聚动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.1.4 Error of Refraction Caused by shape of eye and/or power of lensNearsightedness (Myopia)–eye is too long and/or lens is too powerful–light focuses in front of retina–correct with “concave” lens to reduce powerFarsightedness (hyperopia)–eye too short and/or lens too weak–light focuses behind retinal–correct with “convex” lens to add powerAstigmatism–abnormal curvature of the cornea –Light from vertical and horizontal direction do not focuses on the same point–correct with “cylindrical” lens to compensate动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件Presbyopia: Oldsightedness•The crystalline lens tends to harden and the capsule itself becomes less elastic with age•The near point of distinct vision moves further and further away from the eye with age.•The far point is normal•May be compensated by placing a converging lens in front of the eye.动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.2.1 Structure characteristic of retina组织学上分10层，从功能上可分为四层•pigment cell layer 色素上皮层•photo receptor layer (rod cell, cone cell) 感光细胞层 •bipolar cell layer 双极细胞层 •ganglionic cell layer 神经节细胞层 另外还有：水平细胞horizontal cell, 无长突细胞amacrine cell, 网间细胞interplexiform cell9.2.2 眼的感光换能系统眼的感光换能系统动物生理学9感觉器官的功能课件无长突细胞动物生理学9感觉器官的功能课件中央凹和视乳头(盲点的对应位置)•Each optic nerve contains around 1.2 million nerve fibers 动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件There are two types of photoreceptor cells, rod cells (rods) and cone cells (cones)动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.2.2 Two Photoreceptor and transduction systems in Retina•视杆系统又称晚光觉或暗视觉•视锥系统又称昼光觉或明视觉有关存在两种感光系统的证据有关存在两种感光系统的证据•人视网膜中视杆和视锥在空间上的分布极不均匀•两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时，其联系方式有所不同，视杆系统普遍存在会聚现象•不同动物视网膜的感光细胞构成不同•视杆细胞只有一种视色素－视紫红质（rhodopsin)，视锥细胞含有三种视色素动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.2.3 视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制•视紫红质(rhodopsin)是一种结合蛋白，由视蛋白(opsin)和视黄醛(retinal)组成•夜盲症全反式视黄醛11－顺视黄醛维生素A1（视黄醇）动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.2.4 视锥系统的换能和颜色视觉视锥系统的换能和颜色视觉　大多数脊椎动物都具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。

三种视锥色素都含有同样的11-顺视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同Trichromatic Theory of Color Vision　三原色学说　三原色学说动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.2.3 与视觉有关的其它现象与视觉有关的其它现象•视力或视敏度视力或视敏度(visual acuity) V=d/D 新旧视力表对照旧新0.14.00.124.10.154.20.24.3 0.254.4 0.34.5 0.44.6 0.54.7 0.64.8 0.84.9 1.05.0 1.25.1 1.55.2 2.05.3动物生理学9感觉器官的功能课件•暗适应（暗适应（dark adaptation)和明适应和明适应(light adaptation)•视野视野(visual field)•视后像和融合现象视后像和融合现象•双眼视觉和立体视觉双眼视觉和立体视觉(stereopsis)动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.3 Hearing Function of ears 听觉的外周器官是耳，它由外耳outer(external) ear、中耳middle ear 和内耳inner (internal) ear 的耳蜗组成。

人耳的听阈人耳的听阈(hearing threshold)和听域和听域 0.0002-1000 dyn/cm2 16-20000Hz 动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件听阈随着频率而发生变化声强可以用分贝(decibel，dB)来测量，分贝常常用一个声压参考值(Pr)的相对值来表示，这个参考值通常就是听力的阈值(0.0002 dyne/cm2)声强的计算公式如下： 　　　　　　　　　声压(dB)=20 log(P/pr)动物生理学9感觉器官的功能课件9.3.1 Function of outer and middle ear 外耳的功能外耳的功能 耳廓 auricle 外耳道 external auditory meatus [mi’eitəs] 中耳的功能中耳的功能 鼓膜 tympanic [tim’pænik] membrane 听骨链 auditory ossicles [‘ɔsikl] 鼓室 咽鼓管 auditory tube鱼类　只有内耳两栖类和爬行类　有中耳和内耳，中耳只有一块听小骨（耳柱骨）鸟类　出现了外耳道，中耳仍然只有一块听小骨动物生理学9感觉器官的功能课件Auditory nerve动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件内耳(inner ear)又称迷路(labyrinth) 由耳蜗(cochlea)和前庭器官(vestibular apparatus)组成9.3.2 Function of inner earCochlea: snail shaped fluid-filled structureOval window: thin membrane, transfers vibrations from stapes to fluid of cochlea动物生理学9感觉器官的功能课件9.3.2.1 耳蜗的结构要点耳蜗的结构要点•21/2~23/4周•前庭阶、鼓阶、蜗管(cochlear [‘kɔkliə] duct)•前庭膜、基底膜•螺旋器官(spiral organ)或柯蒂器(organ of Corti)•毛细胞( hair cell)、盖膜，内毛细胞1行，外毛细胞3－5行•内淋巴 endolymph•外淋巴 perilymph动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件•前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗相接，也充满外淋巴（蜗管）动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.3.2.2 耳蜗的感音换能作用耳蜗的感音换能作用 •基底膜的振动和行波理论动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件•毛细胞 (hair cell)兴奋与感受器电位内毛细胞感受器电位动物生理学9感觉器官的功能课件毛细胞上的静纤毛与盖膜相接触。

动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.3.2.3 耳蜗的生物电现象耳蜗的生物电现象内淋巴电位内淋巴电位 endolymphatic potential•耳蜗各阶中充满着淋巴，其中前庭阶和鼓阶中是外淋巴，而蜗管中则是与脑脊成分相似的内淋巴在毛细胞之间有紧密连接，因此蜗管中的内淋巴到达不了毛细胞的基底部•内、外淋巴在离子组成上差异很大，内淋巴中的K+浓度比外淋巴高30倍，而外淋巴中的Na+则比内淋巴高10倍•在耳蜗未受刺激时，如果以外淋巴为零电位，内淋巴的电位在+80mV左右称为耳蜗内电位又称内淋巴电位内淋巴电位此时毛细胞的静息电位为-70~-80mV•由于毛细胞顶端浸浴在内淋巴中，而其它部位的细胞膜浸浴在外淋巴中，因此，毛细胞顶端膜内、外的电位差可达150~160mV•内淋巴中正电位的产生和维持与蜗管外侧壁血管纹细胞的活动密切相关动物生理学9感觉器官的功能课件耳蜗微音器电位耳蜗微音器电位 cochlear microphonic potential (CMP)•当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位耳蜗微音器电位。

•呈等级式反应•无真正的阈值没有潜伏期和不应期，不易疲劳，不发生适应现象•微音器电位是多个毛细胞所产生的感受器电位的复合感受器电位的复合表现表现•微音器电位有一定的位相性，当声音的位相倒转时，其位相也发生逆转，但动作电位则不能动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件总和电位　略动物生理学9感觉器官的功能课件听神经复合动作电位听神经复合动作电位 是从整根听神经上记录到的复合动作电位（细胞外记录），它是所有听神经纤维产生的动作电位的的总和声波频率在400 Hz以下时，动作电位的频率与声波频率相似， 400 Hz以上时分组发放听神经单纤维动作电位听神经单纤维动作电位 用微电极记录单个神经的动作电位（细胞内记录） 不同的听神经纤维对不同频率的声音敏感度不同9.3.3 听神经动作电位听神经动作电位 AP of auditory nerve动物生理学9感觉器官的功能课件 前庭器官由内耳中的三个半规管（semicircular canal）以及椭圆囊（utricle [’ju:trikl] ）和球状囊（saccule [’sækju:l] ）组成， 是人体对运动状态和头部在空间位置的感受器。

在保持躯体平衡中起重要作用9.4 Function of vestibular apparatus 动物生理学9感觉器官的功能课件9.4.1.1 前庭器官的感受细胞前庭器官的感受细胞Ø前庭器官的感受细胞都是毛细胞Ø1条动纤毛（最长），60－100条静纤毛Ø毛细胞底部有感觉神经末梢分布Ø静息电位－80mVØ静纤毛朝向动纤毛弯曲可发生去极化Ø毛细胞去极化可使传入神经发放增加，反之减少　　9.4.1 前庭器官的感受细胞和适宜刺激前庭器官的感受细胞和适宜刺激动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.4.1.2　前庭器官的适宜刺激和生理功能　前庭器官的适宜刺激和生理功能•适宜刺激适宜刺激 adequate stimulus　　半规管-----角加速度　　椭圆囊-----水平加速度　　球囊------垂直加速度•生理功能生理功能　　半规管-----壶腹、壶腹嵴、壶腹帽　　　　椭圆囊和球囊------囊斑，位砂动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件9.4.2 前庭反应前庭反应前庭姿势调节反射前庭姿势调节反射自主神经反应自主神经反应眼震颤眼震颤眼震颤的正常持续时间为20~40s ,频率为5~10动物生理学9感觉器官的功能课件动物生理学9感觉器官的功能课件本章结束动物生理学9感觉器官的功能课件。