第25章戊糖磷酸途径.ppt

第第25章章 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径l在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑（抑制甘油醛制甘油醛-3--3-磷酸脱氢酶）或磷酸脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且等，葡萄糖仍可被消耗；并且C C1 1更容易氧化成更容易氧化成COCO2 2；；后来后来又发现了葡萄糖又发现了葡萄糖-6--6-磷酸脱氢酶和磷酸脱氢酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢磷酸葡萄糖酸脱氢酶及酶及NADPNADP+ +；；后来又发现了后来又发现了戊糖磷酸途径中的混合中间戊糖磷酸途径中的混合中间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖此外在各种生物体内和磷酸五碳糖此外在各种生物体内发现了五碳糖、六发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1931-19511951）l19531953年阐述了年阐述了戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（（pentosepentose phosphate phosphate pathway)pathway)，，简称简称PPPPPP途径途径，也叫，也叫己糖单磷酸途径己糖单磷酸途径；亦称；亦称戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环；亦称；亦称WarburgWarburg-Dickens-Dickens戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径。

lPPPPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质细胞质中进行 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程 分两个阶段：分两个阶段：分两个阶段：分两个阶段： ㈠葡萄糖的㈠葡萄糖的㈠葡萄糖的㈠葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段阶段阶段 H C OH C O COOH CHH C OH C O COOH CHH C OH C O COOH CHH C OH C O COOH CH2 2 2 2OH OH OH OH H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H+H+H+H+ H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CH CH CH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHCHCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHCHCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸+2+2+2+2NADPNADPNADPNADP+ + + ++H+H+H+H2 2 2 2O O O O 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +COCOCOCO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + + + 葡萄糖葡萄糖-6--6-磷磷酸脱氢酶酸脱氢酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶H20H20NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+ +COCO2 26-6-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- - - -   内酯内酯内酯内酯6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸 ㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段①①①①葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +NADPNADPNADPNADP+ + + + 6- 6- 6- 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯+ + + + NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+ + + + ②② ②②②② 6- 6- 6- 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 6- 6- 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（容易进行）（容易进行）（容易进行）（容易进行）③ ③ 6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸+ + + +NADPNADPNADPNADP+ + + + 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +COCOCOCO2 2 2 2+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+ + + + 本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸+2+2+2+2NADPNADPNADPNADP+ + + ++H+H+H+H2 2 2 2O O O O 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +COCOCOCO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + + + 葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶6-6-磷酸葡萄糖酸内酯酶磷酸葡萄糖酸内酯酶6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶H20H20H+㈡㈡㈡㈡ 非氧化非氧化非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸核糖核糖核糖核糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸磷酸戊糖磷酸戊糖异构酶异构酶磷酸戊糖差磷酸戊糖差向异构酶向异构酶差向异构体差向异构体木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸核糖核糖核糖核糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸转酮酶转酮酶TPPTPP，，MgMg2+2+景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7--7--7--7-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7--7--7--7-磷酸磷酸磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖-4--4--4--4-磷酸磷酸磷酸磷酸果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸转醛酶转醛酶木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖-4--4--4--4-磷酸磷酸磷酸磷酸转酮酶转酮酶果糖果糖-6--6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶㈡㈡㈡㈡ 非氧化非氧化非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段④④ 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸 核糖核糖核糖核糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸⑤⑤⑤⑤核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸 木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMPEMPEMP））））⑥⑥木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +核糖核糖核糖核糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸 景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7--7--7--7-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸⑦⑦景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7--7--7--7-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸 果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖-4--4--4--4-磷酸磷酸磷酸磷酸 ⑧⑧ 木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖-4--4--4--4-磷酸磷酸磷酸磷酸 果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸+ + + +甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应： 3 3 3 3××核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸 2 2 2 2××果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸 + 1 + 1 + 1 + 1××××甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸 6 6 6 6× ×核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸 4 4 4 4× ×果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸 + 2 + 2 + 2 + 2× ×甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶6 6 葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸6 6 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖- -    - - - -内酯内酯内酯内酯6 6 6- 6-磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸6 6 6 6 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖-5--5--5--5-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 核糖核糖核糖核糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7--7--7--7-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸磷酸磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸2 2 2 2 木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖- - - -5-5-5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸2 2 2 2 赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖-4--4--4--4-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3--3--3--3-磷酸、二羟丙酮磷酸磷酸、二羟丙酮磷酸磷酸、二羟丙酮磷酸磷酸、二羟丙酮磷酸果糖果糖果糖果糖-1,6--1,6--1,6--1,6-磷酸磷酸磷酸磷酸果糖果糖果糖果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸4 4 葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸1 1、非氧化、非氧化阶段阶段 6 6 核酮糖核酮糖-5--5-磷酸磷酸+ +H H2 2O 5O 5葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸+ +PiPi2 2、氧化阶段、氧化阶段葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸+2+2NADPNADP+ ++H+H2 2O O 核酮糖核酮糖-5--5-磷酸磷酸 + +COCO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ +3 3、总反应、总反应 6 6 葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸+12+12NADPNADP+ ++7H+7H2 2O O 6CO6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+ ++Pi+ 5+Pi+ 5葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸表明表明1 1个葡萄糖个葡萄糖-6--6-磷酸经磷酸经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个COCO2 2二、二、磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的调控调控 1 1、、 磷酸戊糖途径的速度磷酸戊糖途径的速度主要由主要由NADPH/ NADPNADPH/ NADP+ + 的比例的比例来调节来调节关键酶的活性关键酶的活性。

NADPHNADPH是是NADPNADP+ +的竞争性抑制剂，的竞争性抑制剂，葡萄糖葡萄糖-6--6-磷磷酸脱氢酶的活性酸脱氢酶的活性l2 2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对NADPHNADPH、、核糖核糖-5--5-磷酸磷酸和和ATPATP不同需要的调节不同需要的调节l①①机体需要机体需要核糖核糖-5--5-磷酸》磷酸》NADPHNADPH，，大量的葡萄糖大量的葡萄糖-6--6-磷酸转磷酸转变为果糖变为果糖-6--6-磷酸，果糖磷酸，果糖-6--6-磷酸转变为甘油醛磷酸转变为甘油醛-3--3-磷酸（糖酵磷酸（糖酵解途径）；果糖解途径）；果糖-6--6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3--3-磷酸在转酮酶和转醛酶作磷酸在转酮酶和转醛酶作用下，生成核糖用下，生成核糖-5--5-磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）l②②机体需要机体需要核糖核糖-5--5-磷酸磷酸 NADPHNADPH，，戊糖戊糖磷酸途径的氧化磷酸途径的氧化阶段处于优势，既提供阶段处于优势，既提供NADPHNADPH，，又提供核糖又提供核糖-5--5-磷酸。

磷酸l③③机体需要机体需要NADPH NADPH 》》核糖核糖-5--5-磷酸磷酸，磷酸戊糖途径活跃，产，磷酸戊糖途径活跃，产生大量的生大量的NADPHNADPH用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），磷酸戊躺途径产生的果糖磷酸戊躺途径产生的果糖-6--6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3--3-磷酸也进入糖异磷酸也进入糖异生途径三、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的产生大量的NADPHNADPH，，为细胞的各种合成反应提供为细胞的各种合成反应提供还原剂（力）还原剂（力），，在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用比如参与脂肪在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸核糖核苷酸 2 2、在红细胞中、在红细胞中NADPHNADPH保证保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态（的还原状态（GSHGSH）维持维持红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的FeFe2+2+; ;）（）（葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸脱氢酶遗传缺陷症磷酸脱氢酶遗传缺陷症—溶血性贫血病）溶血性贫血病） 3 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 核糖核糖-5--5-磷酸磷酸 核苷酸核苷酸 赤藓糖赤藓糖-4--4-磷酸磷酸 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变5 5、、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径因此可以和单独进行氧化分解的途径因此可以和EMPEMP、、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适应相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。