9第九章植物对逆境的生理适应与伤害p讲义教材.ppt

第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害 9.1 逆境的种类与植物的抗逆性 9.2 冷害生理与冻害生理 9.3 逆境对植物代谢的影响 9.4 氧伤害生理与植物抗性 9.5 植物对逆境的生理适应第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.1 逆境的种类与植物的抗逆性 9.1.1 逆境的定义及其种类 逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称为胁迫 植物的抗逆性（stress resistance)，简称抗性：植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力 生物因素：病虫害、杂草等 逆境的种类 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.1.2 植物抵抗逆境的方式 避逆性（stress avoidance) 指植物通过各种方式在时间或空间上避开逆境的影响 如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。

耐逆性（stress tolerance)指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动 如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-70-40的低温；而某些温泉细菌能在7080,甚至沸水中存活第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 冻害（freezing injury) ：指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害 1）胞间结冰伤害 a 原生质脱水 由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性 b 机械损伤 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 c 融冰伤害 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2） 胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。

9.2.2 冷害引起的生理生化变化 （1） 光合作用减弱 低温使叶绿素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降 （2） 呼吸代谢失调 冷害使植物的呼吸速率先升高后降低 较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；还会累积大量乙醛、乙醇等有毒物质第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3） 细胞膜系统受损 、物质代谢失调 冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调4） 根系吸收能力下降 低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.2.3 冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步： （1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）； （2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡 一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强 膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）磷脂酰乙醇氨（PE）磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类囊体膜）第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.2.4 低温下植物的适应性变化 植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)。

（1） 含水量降低 ，束缚水/自由水的比值增加 （2） 呼吸减弱 、抗逆性增强 凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强3） 脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4） 保护物质累积 在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水 （5） 低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（cold regulated protein ,CORP) ：经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质 能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.2.5 提高植物抗寒性的途径（1）低温锻炼 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10左右，保持12d，移入大田后即可抗35的低温 （2）化学诱导 脱落酸、细胞分裂素、2，4-D、油菜素内酯等均能提高植物的抗冷性。

（3）合理施肥 适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.3 逆境对植物代谢的影响（1） 水分代谢失调 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强4） 大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解大于合成第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.4 氧伤害生理与植物抗性9.4.1 活性氧及其对植物的影响（1） 活性氧（active oxygen) 指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称 如超氧阴离子自由基（O-2），羟基自由基（OH)，过氧化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2）活性氧的伤害作用： a. 细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率（P/O)降低。

b. 生长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 c. 诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化（membrane lipid peroxidation)是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加d. 损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大分子第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3） 活性氧对植物的有益作用a.参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应；木质素合成反应和降解反应（均有H2O2的参与）b.参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2-与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或在细胞外直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起到加固效果，从而防止病原菌侵入，还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表达第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 c. 参与乙烯的形成 O2-可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进乙烯释放；OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。

d. 活性氧参与调节过剩光能耗散 光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后，将O2激发形成O2-、 OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉 消除过剩光能对植物光合机构的破坏第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.4.2 植物体内的抗氧化防御系统（1）保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）-使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2； 过氧化物酶（POD）-催化过氧化物的分解； 过氧化物酶（CAT）-催化H2O2分解为H2O和O2第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 (2）抗氧化物质（非酶促体系） 如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂 其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.5 植物对逆境的生理适应9.5.1 生物膜与抗逆性 旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧胁迫等逆境，会造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。

膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 9.5.2 逆境蛋白与抗逆性 逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境蛋白（stress proteins)1）热激蛋白（heat shock protein, HSP） 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性增强植物的抗热性第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 在高于植物生长最适温度的1015 时HSP即迅速合成 根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60等 HSP家族中很大一部分属于监护蛋白（chaperane, Cpn）， 又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60， Cpn70， Cpn90， Cpn100和小分子量Cpn蛋白（17kD30kD）第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷相应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。

冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （3）渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin） 渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性第九章 植物对逆境的生理适应与伤害药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 （4）病程相关蛋白 病程相关蛋白（Pathogenesis related protein, PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质 如几丁酶和 -1，3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长 -1，3-葡聚糖酶分解细胞壁的。