生物化学与分子生物学第十七章蛋白质生物合成(翻译)
120页1、蛋白质的生物合成(翻译),第十七章,Protein Biosynthesis (Translation),本章重要知识点,蛋白质生物合成(翻译)的概念 mRNA、tRNA、核蛋白体在翻译过程中的作用,遗传密码的特点 氨基酰-tRNA合成酶的作用特点 原核、真核生物翻译过程的异同 分子伴侣的作用,翻译后修饰的形式 信号肽及其作用,各类蛋白质靶向输送的特点 抗生素、毒素和干扰素抑制翻译的机制,蛋白质生物合成的概念,生物体内的蛋白质以mRNA为模板而合成。在这一过程中,mRNA上来自DNA基因编码的核苷酸序列信息转换为蛋白质中的氨基酸序列,故称为翻译(translation)。 翻译是指在多种因子辅助下,由tRNA携带并转运相应氨基酸,识别mRNA上的三联体密码子,在核糖体上合成具有特定序列多肽链的过程。,第一节 蛋白质生物合成体系,Protein biosynthesis system,基本原料:20种编码氨基酸 模板:mRNA 适配器:tRNA 装配机:核蛋白体 主要酶和蛋白质因子:氨基酰-tRNA合成酶、转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等 能源物质:ATP、GTP 无机离子:Mg2
2、+、 K+,蛋白质生物合成体系,一、mRNA是蛋白质合成的信息模板,mRNA的基本结构,从mRNA 5-端起始密码子AUG到3-端终止密码子之间的核苷酸序列,称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。,原核生物的多顺反子,真核生物的单顺反子,遗传密码,在mRNA的开放阅读框架区,以每3个相邻的核苷酸为一组,代表一种氨基酸(或其他信息),这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。,起始密码子(initiation codon):AUG 终止密码子(termination codon) :UAA、UAG、UGA,密码子(codon),起始密码子和终止密码子:,遗传密码如何破解?,遗传密码表,遗传密码的特点,1. 方向性(directional),翻译时遗传密码的阅读方向是53,即读码从mRNA的起始密码子AUG开始,按53的方向逐一阅读,直至终止密码子。,2. 连续性(non-punctuated),编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读,密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。,由于密码子的连续性,在开放阅读框中发生插入或缺失1个或2个碱基的基因突变,都会
3、引起mRNA阅读框架发生移动,称为移码(frame shift),使后续的氨基酸序列大部分被改变,其编码的蛋白质彻底丧失功能,称之为移码突变。,3. 简并性(degeneracy),一种氨基酸可具有2个或2个以上的密码子为其编码。这一特性称为遗传密码的简并性。 除色氨酸和甲硫氨酸仅有1个密码子外,其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。为同一种氨基酸编码的各密码子称为简并性密码子,也称同义密码子 。,各种氨基酸的密码子数目,补充资料:遗传密码的偏好性,遗传密码的偏好性:在不同宿主中同一氨基酸对应的不同密码子之中,有使用频率的高低之分。偏好性可通过细胞内的氨基酸“搬运工”转运RNA(tRNA)的相对丰度反映出来。 每个tRNA可识别某个特定的密码子,并将相应的氨基酸搬运至核糖体进而组装成肽链。当一个密码子较为稀有时,胞内与该密码子相匹配的tRNA也就相对较少,蛋白质的组装过程缓慢。 原因之一:无论在原核还是真核生物体内 ,密码子的使用频率都是与 tRNA的丰度呈正相关的。表达量较高的蛋白所含的密码子种类会较少,对应的 tRNA分子的数目也较多,使生物能合成出更多蛋白。对于含量较
4、少的蛋白,其基因中则含有低 tRNA丰度的密码子,从而限制该蛋白的表达。 如果按照宿主密码子偏好性对基因编码序列进行改造,表达量可以提高 1050倍,即使只对目的基因的 5末端进行改造,其表达量都有明显的提高,要提高某一蛋白在某生物体内的表达量 ,根据该生物的密码子偏好性 ,改造该基因序列是一个可行的策略。,酵母表达系统 Marker:低分子量蛋白 BSA:小牛血清蛋白; 1: P1号克隆; 2: P2号克隆; 3: P3号克隆; 4:空载体阴性对照,大肠杆菌表达系统 #17: 17号克隆; control:空载体阴性对照,4. 摆动性(wobble),反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵守常见的碱基配对规律,这种现象称为摆动配对(wobble base pairing)。,反密码子与密码子的识别方式与摆动配对,5. 通用性(universal),从简单的病毒到高等的人类,几乎使用同一套遗传密码,因此,遗传密码表中的这套“通用密码”基本上适用于生物界的所有物种,具有通用性。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。,已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。,二、
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