植物生理学－第一章 植物的水分代谢

1、第一章 植物水分生理南京晓庄学院生命科学系v第一节 植物对水分的需要v第二节 植物细胞对水分的吸收v第三节 植物根系对水分的吸收v第四节 蒸腾作用v第五节 植物体内水分的运输v第六节 合理灌溉的生理基础第一节 植物对水分的需要 一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好 的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优 质、高效有着重要意义。 植物根部从土壤中不断地吸收吸收水分,水分运输运输 到植物体以满足正常生命活动的需要,水分又 丢失大量到环境中,以上被成为植物水分生理植物水分生理 。水分的吸收 水分的运输 水分的排出第一节 植物对水分的需要一. 植物的含水量 水生植物 地衣藓类 草本植物 木本植 物红睡莲(水生植物)90% 6% 7085% 稍低于草本 地衣返回同一植株中， 不同器官、组织含水量不同 根尖、嫩梢、幼苗和绿叶 6090 树干 4050 休眠芽 40 风干种子1014 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。同一种植物生长在不同环境中荫蔽、潮湿 向阳、干燥二. 植物体内水分存在的状态束缚缚水 (bound wate

2、r)自由水(free water)靠近胶粒而被胶粒吸附 束缚距离胶粒较远不易自由流动的水分 可以自由流动的水分不参与代谢作用参与各种代谢作用 束缚水占总水量的百分 比越大自由水占总水量的百分 比越大 植物抗性越大植物代谢越旺盛返回溶胶（sol）凝胶（gel）水分含量高时，自由水含 量高水分含量低时，自由水 含量低 有流动性失去流动性大多数细胞质休眠的种子生命活动旺盛生长迟钝,代谢弱三.水分在植物生命活动中的作用1水分是细胞质的主要成分 细胞质呈溶胶状态,保证旺盛的代谢作用正 常进行 如根尖、茎尖含量减少,细胞质成凝胶状态,生命活动大大 减弱 如 休眠种子 2水分是代谢作用过程的反应物质 光合作用 呼吸作用 有机物质合成和分解过 程 都有水分参与返回3水分是植物对物质吸收和运输 的溶剂 植物只能吸收溶解在水中的无 机物和有机物质各种物质在植物体内的运输,溶 解在水中才能进行 4水分能保持植物的固有姿态 细胞含大量水分,维持细胞的膨 胀,使植物枝叶挺立, 充分接受光照 和交换气体;花朵张开,有利于传粉第二节 植物细胞对水分的吸收一、扩散二、集流三、渗透作用一切生命活动都是在细胞内进行的,吸

3、水也是 。植物细胞吸水主要有3种方式:扩散,集流和渗 透作用渗透作用是扩散和集流的组合,主要的吸水方 式一、扩散(diffusion)1.自发过程 2.不需能量 3.分子随热运动所造成的物质从浓度高到浓 度低的,顺着浓度梯度 4.适合于水分短距离迁徙(水分子可以通过膜 脂双分子层进入细胞内)二、集流(mass flow) 1.液体中成群的原子或分子在压力梯度下共 同移动 如水在水管中的流动 2. 水分在木质部中远距离运输,水分从土壤溶 液流入植物体 3.水分集流与溶质浓度梯度无关 4.植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白形 成的水通道实施的水孔蛋白(aquaporin) 质膜上的质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein)液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein) 水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通 道蛋白,只允许水通过,不允许离子和代谢物通过 Ca2+调控可使水孔蛋白的水通道加宽,水集流通过量剧 增 水孔蛋白功能以存在部位而定1.参与水分长距离的运输2.有利于细胞生长与分化3.与生殖有关 外界环境

4、(干旱 蓝光)和植物激素(脱落酸、赤霉素和 油菜素内酯)可诱导水孔蛋白基因表达返回三、渗透作用(osmosis) 1.依水势梯度(浓度梯度和压力梯 度之和)移动 2.渗透是指溶剂分子通过半透膜 而移动的现象 3.水分移动需要能量作功(一)自由能和水势v束缚能(bound energy)不能用于作功 的能量v自由能(free energy) 在温度恒定的条 件下可用于作功的能量;1mol物质的自 由能就是物质的化学势(chemical potential)化学势(chemical potential) 可衡量物质反应或作功所用的能量同理,衡量水分反应或作功能量的高低,可用水 势表示水势(water potential)就是每偏摩尔 体积水的化学势1.水溶液的化学势与纯水的化学势之差(w), 除以水的偏摩尔体积( vw)所得的商,称为水 势1.纯水的自由能最大,水势最高 2.纯水的水势为零,零值并不是没有水势，就好比定海平 面为海拔高度为0一样，作为一个参 比值。 3.溶液的水势为负值,溶液中的水的自由 能比纯水低,因为溶质颗粒降低了水的 自由能 4.溶液越浓,水势越低(二)渗透作用水分从

5、水势高的系 统通过半透膜 (semipermeabl e membrane)向 水势低的系统移 动的现象,称为 渗透作用(三)植物细胞可以构成一个渗透系统质膜和液泡膜接近于半透膜,原生质体(包括 质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜看 待 液泡里的细胞液具有一定的水势,细胞液与 环境溶液之间,便会发生渗透作用 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(de plasmolysis)证明植物细胞是一个渗透系统(四)细胞的水势细胞吸水情况决定于细胞水势w w=+p+g为渗透势(osmotic porential)p为压力势(pressure porential)g 为重力势(gravity porential)渗透势(osmotic porential)亦称溶质势(solute potential).渗透势是由于溶质颗粒的存在,降低 了水的自由能 1.溶液的渗透势决定于溶液中溶质 颗粒(分子或离子)总数 2.在标准压力下,溶液的渗透势等于 溶液的溶液的水势 3.植物细胞的渗透势因内外条件不 同而异压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀,对细 胞壁产生一种作用力相互作用的结果1.压力势是由

6、于细胞壁压力的存在而增加 水势的值 2.压力势往往是正值 3.质壁分离时为零 4.特殊情况时 如剧烈蒸腾为负重力势是水分因重力下移与相反力量相 等时的力量 1.重力势依赖参与状态下水的高度、密 度和重力加速度而定 2.水高1m时,重力势是0.01MPa 3.水分在细胞水平移动,与渗透压和压力 势相比,重力势可以通常忽略不计 4.公式可简化为 w=+p细细胞状 态态初始质质壁 分离(松 弛状态态)细细胞吸水 (膨胀胀状 态态)吸水 到 饱饱和状 态态蒸腾剧腾剧 烈(细细胞 失水萎蔫 ) 相对对体 积积1.0体积积增大 1.5缩缩小(不 质质壁分离 ) 压压力势势0增大(约约 1.5MPa)为负值为负值渗透势势最小值值( 约约- 2.0MPa)增大(约约- 1.5MPa)为负值为负值细细胞水 势势最小值值( 约约- 2.0MPa)增大0(不吸水 )水势势降低(五)细胞间的水分移动1.相邻两细胞间的水分移动方向决定于两细胞 间的水势差异 2.水势高向水势低的细胞流动 3.植物体内组织和器官之间水分流动方向是按 照水势梯度(water potential gradient) 4.不同的细胞或组

7、织的水势变化很大 5.细胞水势高低说明细胞水分充足与否,用水 势为指标,确定作物灌溉适宜的时期多个细胞连在一起时，如果一端的 细胞水势较高，另一端水势较低， 顺次下降，就形成一个水势梯度 (water potential gradient)通常土壤的水势植物根的水势茎 木质部水势叶片的水势大气的水 势，使根系吸收的水分可以源源不 断地向地上部分输送。第三节 植物根系对水分的吸收根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤 中吸收大量水分，满足植物体的需要。 根尖包括根冠、根毛区、伸长区和分生区， 以根毛区的吸水能力最强 植物迁移时，应注意保护根，连土移植。一、根系吸水的途径v质外体途径（apoplast pathway）质外体途径是指 水分通过细胞壁，细胞间隙等没有原生质的部分移 动，这种方式速度快。v 细胞途径（cell pathway），包括跨膜途径和 共质体途径。v 跨膜途径（transmembrane pathway）跨膜 途径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两 次经过质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质。v 共质体途径（symplast pathway）共质体途 径是指水分从一

8、个细胞的细胞质经过胞间连丝，移 动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速 度较慢。总之，水分在根中可以从一个细胞到另一个细 胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞 进入导管。内皮层细胞壁上的凯氏带（Casparian strip ）,使水分必须通过细胞途径，筛选水分和 矿物质。内皮层已被木栓化的区域，水分只有通过共 质体途径进入木质部，也可通过凯氏带破裂的地方进入中柱凯氏带二、根系吸水的动力 u根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力u植物初生时，根压的作用重要。u成熟的植物，蒸腾拉力较为重要。u由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为 主动吸水（active absorption of water）u植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为 被动吸水（passive absorption of water）(一)、根压(root pressure)：v 植物根系的生理活动使液流从根部上升 的压力，称为根压（root pressure）。根 压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分 便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程 ，这是由根部形成力量引起的主动吸水。v 根压是由于水势梯度引起水分进入

9、中柱 后产生的压力从植物茎的基部把茎切断，切口不久即 流出液滴。 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现 象，称为伤流(bleeding)。 流出的汁液是伤流液(bleeding sap)。 伤流是由根压所引起的。v不同植物的伤流程度也不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦等的较少 。v同一植物在不同季节中根系生理活动强弱 、v根系有效吸收面积大小等都直接影响伤流 液的多少。v伤流液除了含有大量水分外，还含有各种无机盐、有机物和植物激素。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。v吐水也是由根压所引起的。v水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。v在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时(如早晨、 傍晚)，往往可以看到吐水现象。v在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标， 它可以说明水稻秧苗回青等生长状况没有受伤的植物如处于土壤水分充 足、天气潮湿的环境中，叶片尖端 或边缘也有液体外泌的现象。 这种从未受伤叶片尖端或边缘向外 溢出液滴的现象，称为吐水 (guttation)。v根压产生的机理根压的产生与根系生 理活动和内皮层内外的水势差有关。v植物根系可以利用呼吸作用释放的能 量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其 转移到内皮层内，使中柱细胞和导管中 的溶质增加，内皮层溶质势下降。v当内皮层内水势低于土壤水势时，土 壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外 的水势梯度从外部经过内皮层渗透进入 中柱和导管，这时内皮层（由于凯氏带 的存在）起着选择透性膜的作用。v再者导管的上部呈开放状态，不产生 压力，于是水柱就在指向上方的压力下 向上移动，这样就形成了根压。旁边细胞又从另一个 细胞取得水分，如此 下去，便从导管要水 ，最后根部就从环境 吸收水分。 这种吸水完全是蒸腾 失水而产生的蒸腾拉 力(transpirational pull)所引起的(二)蒸腾拉力v叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸 腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水 分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾 拉

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