细胞质与细胞器

1、第三节溶酶体溶酶体 (Lysosome)为细胞内的另一种细胞器 ,外被以单位膜 ,内含多种酸性水解酶 ,能分解各种内源性或外源性物质 ,被称为细胞内的消化装置。存在于动、植物细胞中，原核细胞中未发现。一、溶酶体的形态结构溶酶体呈圆形或卵圆形，大小不一，最小为 0.05um，最大的可达数微米 ,它是一种囊状结构，由一层厚约 6nm(hydrolases),此可看作溶酶体的特征酶，经酸性磷酸酶法显示，光镜下呈颗粒状小体， 电镜下呈多样性表现， 溶酶体膜上有特殊的转运蛋白，能将 H泵入，使内部 PH 值保持在 5 左右，为水解酶发挥作用创造最佳内环境（图 3-2-5）。溶酶体与细胞内的其他细胞器不同， 不具备较统一的形态结构， 它们在形态和大小上存在极大的差异，因之被称为异型性（ heterogeneous）细胞器。图 3-2-5溶酶体的形态结构二、溶酶体的分类和形成过去根据溶酶体的内容物和功能阶段的不同， 把溶酶体分为初级溶酶体和次级溶酶体两大类，现在则根据溶酶体的形成过程和功能状态把溶酶体分为内体性溶酶体（ endolysosome）和吞噬性溶酶体 (phagolysosome)两大类（

2、图 3-2-6）。内体性溶酶体由高尔基体出芽形成的运输小泡和内体 （endosome）合并而形成，这种运输小泡为有被小泡（与受体介导内吞的衣被小泡相似），吞噬性溶酶体则由内体性溶酶体和将被水解的各种吞噬底物融合而构成。 没有吞噬任何物质的内体性溶酶体则以溶酶体 (lysosome)的形式存在于细胞质中。内体性溶酶体由运输小泡和内体合并而成。 高尔基体成熟面的扁平囊形成有被小泡，有被小泡从高尔基体脱离时其表面的笼蛋白衣被便脱落， 成为光滑的运输小泡，运输小泡与由细胞胞吞作用形成的内体合并后便衍变成内体性溶酶体。吞噬性溶酶体由内体性溶酶体与细胞内外作用底物相互融合而成。 当内体性溶酶体与细胞内的自身产物或由细胞摄入的外来物质相互融合时， 便形成吞噬性溶酶体。吞噬性溶酶体又可根据其作用底物的来源不同，分为自噬性溶酶体 (autophago lysosome) 和异噬性溶酶体 (heterophago lysosome)。作用底物来自细胞内的自噬性溶酶体。自噬性溶酶体的作用底物是内源性的，即来自细胞内衰老和崩解的细胞器或局部细胞质等，它们由单位膜包围， 形成自体吞噬体，后者与内体性溶酶体合并形

3、成自噬性溶酶体。图 3-2-6溶酶体的类型作用底物来自细胞外的异噬性溶酶体。 异噬性溶酶体的作用底物是经由细胞的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的外源性物质 ,包括一些大分子物质和细胞 ,如:细菌、红细胞、铁蛋白酶和酶原颗粒等， 异噬性溶酶体见于单核巨噬细胞系统的细胞、白细胞、肝细胞和肾细胞等。末期阶段的吞噬性溶酶体形成残余小体。吞噬性溶酶体到达末期阶段时，由于水解酶活性下降，还残留一些未被消化和分解的物质，被保留在溶酶体内， 形成在电镜下呈现电子密度较高，色调较深的残余物，这种溶酶体称为残质体（ Residual body），常见的残质体有脂褐色，含铁小体，多泡体和髓样结构等，有的残质体能将其残余物通过胞吐作用排出细胞， 有的则长期存留在细胞之内而不被排出如脂褐素。脂褐素为常含有脂滴的脂褐色，围以单位膜的小体，内容物电子密度高，色调深，常含有浅亮的脂滴，常见于神经细胞和心肌细胞中，如皮肤上的老年斑，即为脂褐素堆积而成。含铁小体（ siderosome）被以单位膜，内部充满电子密度高的含铁颗粒，在正常的单核巨噬细胞系统细胞中可见到含铁小体。 在溶血的病人脾脏中明显增多。多泡体外被以单位膜， 内

4、含许多小泡， 小泡可能来自高尔基体或细胞吞饮的小泡。髓样结构的特点是：它所含有的膜性成份呈同心层状， 板状或指纹状等排列，可见于正常细胞（巨噬细胞）及病变细胞如肿瘤细胞和病毒感染的细胞。三、溶酶体的功能1、对细胞内源性和外源性物质的消化溶酶体能消化分解经胞吞作用摄入细胞内的各种物质和细胞内衰亡或损伤的各种细胞器等。胞饮小体吞噬小体 内体性溶酶体 吞噬性溶酶体 水解， pH5.0 自噬小体可溶性小分子未完全消化的残留物胞质（利用）胞吐或残留（残质体）2、细胞防御保护功能溶酶体的消化作用不仅给机体提供了营养小分子物质， 而且在细胞防御保护方面也起重要作用。如：对内吞入胞的细菌、病毒及其他有害物的消化分解，当细胞受损或死亡时， 溶酶体破裂，其中的水解酶被释放， 导致细胞自溶， 成为 “自杀性囊 ”，如在炎症时，细胞自溶、液化、脓液排除，有利于消除感染和坏死组织，使新生组织生长。此外，还在清除细胞内衰老、损伤的胞器中，起到 “清道夫 ”的作用。3、在激素生成中发挥重要作用如甲状腺素是在溶酶体的参与下形成的合成分泌甲状腺滤泡上皮甲状腺球蛋白滤泡腔内碘化重吸收水解与溶酶体融合甲状腺素血液4、参与机

5、体的器官组织变态和退化蝌蚪变蛙过程的尾部吸收， 哺乳类动物子宫膜的周期性萎缩均与溶酶体有密切关系。5、协助精子与卵细胞受精动物精子头部顶端的顶体是一种特化的溶酶体， 在卵细胞受精时， 能释放出水解酶，消化围绕卵细胞的滤泡细胞， 使精子能顺畅地达到卵细胞的细胞膜， 便于精核进入卵细胞。6、在骨骼发生中能吸收消除陈旧的骨基质破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外， 吸收和消除陈旧的骨基质， 这是骨质更新的一个重要步骤。四、溶酶体与某些人类疾病的关系1、溶酶体的破裂是形成矽肺的原因矽肺是一种职业病，其形成原因主要是溶酶体的破裂。矽尘颗粒入肺吞噬小体内体性溶酶体吞噬性溶酶体（二氧化矽）膜变构破裂膜受体分子结合矽酸分子二氧化矽巨噬细胞死亡成纤维细胞增生分泌大量胶原肺弹性丧失2、由于溶酶体酶缺陷而引起的先天性溶酶体病现已发现有四十几种先天性溶酶体病是由于溶酶体缺乏某些酶而引起的， 由于溶酶体缺乏某些酶， 相应的作用底物不能被分解而积累于溶酶体内， 表现为溶酶体过载现象，而导致疾病的发生。如：型糖原蓄积病，由于患者的常染色体隐性基因缺陷，不能 葡萄糖苷酶，致使糖原无法被分解而积累于溶酶体内， 使溶酶体越变越大， 以致大部分细胞质被溶酶体所占据。黑蒙性痴呆： 由于细胞内先天性缺乏一种溶酶体酶氨基已糖酶A ，使脑组织中积累了大量的神经节苷脂M2 。有人设想将溶酶体所缺失的酶包裹在人工脂质体内，由细胞吞噬入胞后， 脂质体与溶酶体合并，内含的酶便进入溶酶体内，从而达到治疗目的。3、溶酶体在类风湿性关节炎中的作用细胞内溶酶体膜脆性增加， 溶酶体酶局部释放， 其中胶原酶能侵蚀软骨细胞而引起本病。消炎痛和肾上腺皮质激素能稳定溶酶体膜，而用于治疗本病。4、溶酶体与癌症致癌物质进入细胞后，先贮存于溶酶体，再与染色体整合，溶酶体损伤后释放出来的水解酶，可能是致癌物引起染色体异常和细胞分裂失控的有关因素。有人设想，利用溶酶体释放的水解酶使细胞自溶和消化周围细胞的特征来治疗癌症，将抗癌药与一些载体分子结合（如抗体， DNA 分子），使它们被癌细胞吞噬后，在溶酶体中载体分子被水解，抗癌药可直接对癌细胞发挥杀伤作用。

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