植物分类学的发展动态.ppt

l教学目标与要求教学目标与要求 l1. 识记：细胞分类学、化学分类学；植物化学分类学识记：细胞分类学、化学分类学；植物化学分类学的概念、任务和内容；数值分类学；分类运算单位；的概念、任务和内容；数值分类学；分类运算单位；l2. 理解：细胞学资料理解：细胞学资料——染色体的数目、染色体的形染色体的数目、染色体的形态结构、染色体组型分析和多倍体及其在分类学研究态结构、染色体组型分析和多倍体及其在分类学研究中的应用；小分子化合物（醌类、黄酮类、苄基异喹中的应用；小分子化合物（醌类、黄酮类、苄基异喹啉类、萜类）和大分子化合物（血清学研究、蛋白质啉类、萜类）和大分子化合物（血清学研究、蛋白质电泳分析、电泳分析、DNA测序）在植物分类中的应用；数值分测序）在植物分类中的应用；数值分类学的基本步骤；透射电子显微镜和扫描电子显微镜类学的基本步骤；透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述；特征概述；Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy 第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态 l教学重点：教学重点：细胞学资料细胞学资料————染色体的数目、染色体染色体的数目、染色体的形态结构、染色体组型分析和多倍体；大分子化的形态结构、染色体组型分析和多倍体；大分子化合物（血清学研究、蛋白质电泳分析、合物（血清学研究、蛋白质电泳分析、DNADNA测序）测序）在植物分类中的应用；数值分类学的基本步骤；在植物分类中的应用；数值分类学的基本步骤；。

Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy 第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态 第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o在地球的表面，在广阔的自然界，到处都有植物的在地球的表面，在广阔的自然界，到处都有植物的踪迹无论是高山、平原、沙漠或是湖沼和海洋都踪迹无论是高山、平原、沙漠或是湖沼和海洋都有植物生长这许许多多丰盛繁茂的植物，它们中有植物生长这许许多多丰盛繁茂的植物，它们中的大多数，直接或间接地与人们的生活有着密切的的大多数，直接或间接地与人们的生活有着密切的关系，是人们衣、食、住、行等生活资料的主要源关系，是人们衣、食、住、行等生活资料的主要源泉第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o远在古代，人类还处于蒙昧状态时，在寻找食物和远在古代，人类还处于蒙昧状态时，在寻找食物和治病药草的过程中，就开始识别和利用植物了。

有治病药草的过程中，就开始识别和利用植物了有人将人类对植物的分类活动远推到史前时代，说原人将人类对植物的分类活动远推到史前时代，说原始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时，就有了始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时，就有了分类的知识可以设想史前人在能制造粗石器或简分类的知识可以设想史前人在能制造粗石器或简单盛食物的容器时，就有可能对周围的植物给予适单盛食物的容器时，就有可能对周围的植物给予适当的名称，特别对于有毒的、能吃或不能吃的，必当的名称，特别对于有毒的、能吃或不能吃的，必然加以区分这种原始的植物分类及应用的知识，然加以区分这种原始的植物分类及应用的知识，是以语言和记忆而历代相传的是以语言和记忆而历代相传的第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o纪元前约纪元前约3千年，我国炎帝时，已开始教导人们认识千年，我国炎帝时，已开始教导人们认识植物的种类及其栽培方法人们在生产实践中，虽植物的种类及其栽培方法人们在生产实践中，虽然很早就有植物分类学的知识但植物分类学成为然很早就有植物分类学的知识。

但植物分类学成为比较有系统的知识，还应从林奈时代算起比较有系统的知识，还应从林奈时代算起第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o大致从大致从18世纪中叶开始，至世纪中叶开始，至19世纪末，可称为古典世纪末，可称为古典植物分类学时期在这一时期中，主要的分类工作植物分类学时期在这一时期中，主要的分类工作是采集标本，根据植物形态器官的差别，包括营养是采集标本，根据植物形态器官的差别，包括营养器官和生殖器官进行分类和命名，编写世界各地的器官和生殖器官进行分类和命名，编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识，作为植物志以及利用当时所知的全部形态学知识，作为建立自然学说的依据，而努力于建立一个能反映自建立自然学说的依据，而努力于建立一个能反映自然实际的分类系统等工作的场所主要是自然界、然实际的分类系统等工作的场所主要是自然界、标本室及图书馆，所以工具比较简单，手段比较原标本室及图书馆，所以工具比较简单，手段比较原始，方法也只限于描述和绘图而已始，方法也只限于描述和绘图而已。

第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o达尔文进化论提出以后，以大量材料论证了生物进达尔文进化论提出以后，以大量材料论证了生物进化的观点，分类学的概念及工作方法也有所改变，化的观点，分类学的概念及工作方法也有所改变，分类学在鉴别种类的同时，注意研究植物之间的相分类学在鉴别种类的同时，注意研究植物之间的相互关系及分布规律，形成了系统分类学随着植物互关系及分布规律，形成了系统分类学随着植物学各分支学科的不断发展，使分类学与其他学科如学各分支学科的不断发展，使分类学与其他学科如解剖学、胎胚学、细胞学、古植物学、遗传学、生解剖学、胎胚学、细胞学、古植物学、遗传学、生态学等保持密切的联系分类学从这些学科中取得态学等保持密切的联系分类学从这些学科中取得分类学上的旁证，又分化出系统解剖学和细胞分类分类学上的旁证，又分化出系统解剖学和细胞分类学第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o20世纪近代科学技术的发展，特别是生物化学、分世纪近代科学技术的发展，特别是生物化学、分子生物学的发展，生命的基本物质核酸、蛋白质等子生物学的发展，生命的基本物质核酸、蛋白质等被深入研究，以这些学科的成就应用于植物分类学被深入研究，以这些学科的成就应用于植物分类学中，使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段，中，使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段，而要求有所突破，有所前进，向着客观的实验科学而要求有所突破，有所前进，向着客观的实验科学发展，便产生了实验分类学、化学分类学。

孢粉学发展，便产生了实验分类学、化学分类学孢粉学的建立和研究，对植物分类也有很大的帮助孢粉的建立和研究，对植物分类也有很大的帮助孢粉鉴定可算是高等植物分类学的一部分鉴定可算是高等植物分类学的一部分第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy o在在20世纪世纪60年代以后，有人注意以统计学方法研究年代以后，有人注意以统计学方法研究植物的分类问题，从而建立了数值分类学在电子植物的分类问题，从而建立了数值分类学在电子显微镜及扫描电子显微镜的技术，应用于观察植物显微镜及扫描电子显微镜的技术，应用于观察植物的细微结构以后，近来也有所谓超微结构分类学的细微结构以后，近来也有所谓超微结构分类学（（Ultra-structural Taxonomy）o总之，总之，自自20世纪世纪40年代以来，由于各种近代科学方年代以来，由于各种近代科学方法及电子计算机的应用，植物分类学得到了迅速的法及电子计算机的应用，植物分类学得到了迅速的发展，与发展，与18至至18世纪的古典分类学相比，已有很大世纪的古典分类学相比，已有很大变化，出现了许多新的研究方向。

变化，出现了许多新的研究方向第一节第一节 细胞分类学细胞分类学 第二节第二节 化学分类学化学分类学 第九章第九章 植物分类学的发展动态植物分类学的发展动态第三节第三节 数值分类学数值分类学 Chapter9 Developmental tendency of plant Taxonomy 第四节第四节 超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用 第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy o细胞学的资料用作分类学的重要证据，越来越被分细胞学的资料用作分类学的重要证据，越来越被分类学家所重视半个世纪以前，就开展了细胞有丝类学家所重视半个世纪以前，就开展了细胞有丝分裂时染色体数目、大小和形态的比较研究染色分裂时染色体数目、大小和形态的比较研究染色体的数目、大小和形态如同其他各类比较资料一样，体的数目、大小和形态如同其他各类比较资料一样，应用于分类学；染色体在减数分裂时的配对行为，应用于分类学；染色体在减数分裂时的配对行为，则有助于了解居群的进化和关系实践证明，这些则有助于了解居群的进化和关系实践证明，这些细胞学的资料在分类上是很有价值的。

细胞学的资料在分类上是很有价值的第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy o细胞学细胞学(cytology)：：是研究细胞的结构、功能及其是研究细胞的结构、功能及其生活史的科学生活史的科学o细胞分类学细胞分类学Cytotaxonomy：：是近代发展起来的一门是近代发展起来的一门学科，它是利用细胞学的性状和现象来研究动、植学科，它是利用细胞学的性状和现象来研究动、植物的自然分类、进化关系和起源物的自然分类、进化关系和起源第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy •㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched•㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology data 第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology data•2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosome •1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosome •4、多倍体、多倍体 Polypiont •3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysis 第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo染色体的数目作为分类性状的价值，在于它在种内染色体的数目作为分类性状的价值，在于它在种内相当恒定（当然也有例外情况），所以作为分类学相当恒定（当然也有例外情况），所以作为分类学指标而被利用，尤其是多倍体属中的染色体基数常指标而被利用，尤其是多倍体属中的染色体基数常用作鉴定种、属、甚至科的指标。

用作鉴定种、属、甚至科的指标o一个种内的各个植株，通常具有相同的染色体数目一个种内的各个植株，通常具有相同的染色体数目，，尽管有很多例外的情况尽管有很多例外的情况第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo在有花植物中，体细胞染色体的数目有很大的变化，在有花植物中，体细胞染色体的数目有很大的变化，由几个到几百个不同类生物染色体一般相差较大，由几个到几百个不同类生物染色体一般相差较大，而同一类生物之间相差较小所以亲缘关系越接近而同一类生物之间相差较小所以亲缘关系越接近的生物，染色体数目就约接近，反之，染色体数目的生物，染色体数目就约接近，反之，染色体数目相差越大相差越大o关于染色体数目与进化关系之间虽然看不出明显的关于染色体数目与进化关系之间虽然看不出明显的规律性变化，但总的来说，还是高等一些的种类有规律性变化，但总的来说，还是高等一些的种类有较多的数目较多的数目第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo如纤细单冠菊（如纤细单冠菊（Haplopappus gracilis），其染色体），其染色体数目最小为数目最小为2n=4，景天科伽蓝菜属（，景天科伽蓝菜属（Kalanchoe)染染色体数目最大为色体数目最大为2n≌ ≌500。

o被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在在2n=14—24之间o蕨类植物的染色体数目普遍较高，通常蕨类植物的染色体数目普遍较高，通常2n在在40—120，而最大的要算是网脉瓶尔小草（，而最大的要算是网脉瓶尔小草（Ophiglossum reticulatum））2n=1260第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo对染色体计数工作，进展较快，据最近的统计，约对染色体计数工作，进展较快，据最近的统计，约有有10%的苔类植物，的苔类植物，14%的藓类植物，的藓类植物，20%的蕨类的蕨类植物和植物和15—20%的种子植物已进行染色体计数的种子植物已进行染色体计数o但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的藻类但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的藻类和真菌由于染色体都很小，难以观察，因此，到目和真菌由于染色体都很小，难以观察，因此，到目前为止，对这两大类群植物的染色体数目，知道得前为止，对这两大类群植物的染色体数目，知道得很少。

很少第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo染色体基数或简称基数，通常以染色体基数或简称基数，通常以X来表示如何推如何推测一个类群的染色体基数，测一个类群的染色体基数，假如一个类群既有二倍假如一个类群既有二倍体，又有多倍体，则其染色体基数（体，又有多倍体，则其染色体基数（X）即为二倍）即为二倍体的配子体的染色体数目，即体的配子体的染色体数目，即X=n因此，二倍体因此，二倍体的孢子体的染色体数目为的孢子体的染色体数目为2n=2X，而四倍体为，而四倍体为2n=4X，六倍体为，六倍体为2n=6X，，……以此类推以此类推第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo现以禾本科狐茅属（羊茅属）（现以禾本科狐茅属（羊茅属）（Festuca）为例，种）为例，种的染色体数目为的染色体数目为2n=14、、28、、42、、56和和70。

这样的种这样的种被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十倍体o所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数7为为基数的，因此狐茅属的染色体基数为基数的，因此狐茅属的染色体基数为X=7其四倍体为体为2n=4X=28；六倍体为；六倍体为 2n=6X=42；八倍体为；八倍体为2n=8X=56；十倍体为；十倍体为2n=10X=70第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao1、染色体的数目、染色体的数目 Amount of Chromosomeo有些科或属的染色体基数不止一个，则其最原始的有些科或属的染色体基数不止一个，则其最原始的基数称之为原始基数，由它衍生的基数称为派生基基数称之为原始基数，由它衍生的基数称为派生基数派生基数又可分为原初基数和次生基数派生基数又可分为原初基数和次生基数第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑴⑴着丝点着丝点 染色体一般是由两条染色单体组成的，在染色体一般是由两条染色单体组成的，在绝大多数生物种中，每一条染色体的一定部位有一绝大多数生物种中，每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点（着丝粒）的区域。

这个区域是和纺个称做着丝点（着丝粒）的区域这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位在染色体的一定部位有锤体的牵引丝相连的部位在染色体的一定部位有着丝点，着丝点的两边是染色体的臂着丝点，着丝点的两边是染色体的臂第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑴⑴着丝点着丝点 o根据着丝点在染色体上的位置不同，可将染色体分根据着丝点在染色体上的位置不同，可将染色体分为为4种类型：种类型：第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑴⑴着丝点着丝点 o其中如果完全没有短臂，即真正是着丝点在末端的，其中如果完全没有短臂，即真正是着丝点在末端的，特称为具正端部着丝点的（特称为具正端部着丝点的（telocentric），符号为），符号为T；；o如果着丝点在正中，则特称为具正中部着丝点的如果着丝点在正中，则特称为具正中部着丝点的（（metacentric），臂比正好为），臂比正好为1.0，符号为，符号为M（图（图9－－1）。

第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑴⑴着丝点着丝点 o这四种形态的染色体数目比例在同种个体内是固定这四种形态的染色体数目比例在同种个体内是固定的，但不同种个体之间又有差别，所以的，但不同种个体之间又有差别，所以着丝点的位着丝点的位置就成了识别染色体识别生物的一个重要指标置就成了识别染色体识别生物的一个重要指标o一般而言，若染色体数目愈多，一般而言，若染色体数目愈多，t型数目占比例较大；型数目占比例较大；反之，则反之，则m、、sm型比例较大型比例较大第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑵⑵主缢痕和副缢痕主缢痕和副缢痕 常规压片标本的染色体，在这部常规压片标本的染色体，在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细，因此称做主缢位不着色或着色较浅而且缢缩变细，因此称做主缢痕。

痕o主缢痕内为着丝点在主缢痕的两侧部分是染色体主缢痕内为着丝点在主缢痕的两侧部分是染色体的臂，两臂长度相同称等臂染色体；长度不等，则的臂，两臂长度相同称等臂染色体；长度不等，则分别称为长臂和短臂分别称为长臂和短臂第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑵⑵主缢痕和副缢痕主缢痕和副缢痕 o有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分，称做有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分，称做副缢痕（次缢痕）副缢痕（次缢痕）o副缢痕是染色体上非螺旋化或螺旋化程度较低的部副缢痕是染色体上非螺旋化或螺旋化程度较低的部位，它在染色体上存在位置是恒定的，因此位，它在染色体上存在位置是恒定的，因此可作为可作为识别染色体的重要指标识别染色体的重要指标第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑶⑶随体随体 有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物，有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物，称为随体，它是随次缢痕从染色体一定部位上分离称为随体，它是随次缢痕从染色体一定部位上分离出来的染色体片段。

出来的染色体片段o随体是否存在，存在于哪一对染色体上，及它的大随体是否存在，存在于哪一对染色体上，及它的大小、位置、形状都可以作为分类的依据随体也是小、位置、形状都可以作为分类的依据随体也是识别染色体的一个重要特征识别染色体的一个重要特征第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑷⑷染色体的大小　染色体的大小　染色体的大小，一般是以各染色染色体的大小，一般是以各染色体的长度来表现染色体长短的范围在体的长度来表现染色体长短的范围在0.5—30微米微米之间o染色体组型中的各染色体的绝对大小，是物种的一染色体组型中的各染色体的绝对大小，是物种的一个相当稳定的特征个相当稳定的特征o染色体的绝对长度和两臂的相对长度常是识别细胞染色体的绝对长度和两臂的相对长度常是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao2、染色体的形态结构、染色体的形态结构 Morphylogic structure of chromosomeo⑷⑷染色体的大小染色体的大小o一般说来，比较原始的种类一般染色体大小近似，一般说来，比较原始的种类一般染色体大小近似，大小染色体之间的界限很不明显，但一般来说高等大小染色体之间的界限很不明显，但一般来说高等一些的种类大型染色体有增多的趋势。

单子叶植物一些的种类大型染色体有增多的趋势单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些（也有例外的）含有的染色体比双子叶植物要大些（也有例外的）第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso染色体组型亦称染色体组型亦称“核型核型”，是指某一个个体或种的，是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构，包括染色体的数目、大小、全部染色体的形态结构，包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso⑴⑴在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法o①①常规的形态分析常规的形态分析 如测量染色体的长度，确定着丝如测量染色体的长度，确定着丝点的位置，副缢痕的位置和存在与否以及随体的有点的位置，副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无、形状和大小；无、形状和大小；o②②带型分析带型分析 在染色体组型分析中，现多应用分带技在染色体组型分析中，现多应用分带技术。

根据不同带型，可更精细而可靠地识别染色体术根据不同带型，可更精细而可靠地识别染色体的个体性；的个体性；第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso⑴⑴在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法o染色体是染色体是DNA分子的载体，分子的载体，DNA分子上排列有很多不同分子上排列有很多不同的基因，如果用不同的试剂处理染色体，如吉姆萨的基因，如果用不同的试剂处理染色体，如吉姆萨·汉汉氏液、硝酸银等，在染色体上会出现不同的横带，每一氏液、硝酸银等，在染色体上会出现不同的横带，每一种带在不同生物的染色体上存在的位置是不同的，但同种带在不同生物的染色体上存在的位置是不同的，但同一种生物的染色体上是相同的，所以根据某一种带在不一种生物的染色体上是相同的，所以根据某一种带在不同物种染色体上的位置、宽度、明暗程度来判断它们的同物种染色体上的位置、宽度、明暗程度来判断它们的亲缘关系如何，从而确定所属部位。

亲缘关系如何，从而确定所属部位第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso⑴⑴在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法o③③着色区段分析着色区段分析 在同源染色体之间着色区基本相同，在同源染色体之间着色区基本相同，而在非同源染色体之间则有差别；而在非同源染色体之间则有差别；o④④定量细胞化学方法定量细胞化学方法 即根据细胞核、染色体组或每即根据细胞核、染色体组或每一个染色体的一个染色体的DNA含量以及其他化学特性去鉴定染含量以及其他化学特性去鉴定染色体第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso⑵⑵细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生一系列特有的变化。

一系列特有的变化染色体的行为这里是指染色体染色体的行为这里是指染色体在减数分裂时是否配对或联会配对或联会这一现在减数分裂时是否配对或联会配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性；不配对通常说象本身体现了染色体之间的同源性；不配对通常说明染色体的非同源性明染色体的非同源性第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao3、染色体组型分析、染色体组型分析Caryotype analysiso⑵⑵细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生一系细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生一系列特有的变化列特有的变化o根据染色体的同源性和非同源性可以：根据染色体的同源性和非同源性可以：o①①知道是否出现了杂交；知道是否出现了杂交；o②②查明染色体结构上的差异；查明染色体结构上的差异；o③③解释不育的原因；解释不育的原因；o④④指明一个种的衍生关系；指明一个种的衍生关系；o这在分类学上具有重要意义这在分类学上具有重要意义第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao4、多倍体、多倍体 Polypionto多倍体：多倍体：一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体。

个体o多倍体常见于高等植物中，尤其是蕨类植物更为普遍多倍体常见于高等植物中，尤其是蕨类植物更为普遍o同源多倍体：同源多倍体：由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体，由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体，称为～o异源多倍体：异源多倍体：由不同种的染色体组相结合而成的多倍体，由不同种的染色体组相结合而成的多倍体，称为～第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao4、多倍体、多倍体 Polypionto此外，还有此外，还有节段异源多倍体节段异源多倍体和和同源异源多倍体同源异源多倍体等o柱架式多倍体复合体：柱架式多倍体复合体：在自然界中，有很多多倍体在自然界中，有很多多倍体非常复杂，一种常见的类型是由关系密切的二倍体非常复杂，一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体（甚至六倍体、八倍体）种或宗支撑着一个四倍体（甚至六倍体、八倍体）的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构，这种类型称做～的复杂的超结构，这种类型称做～。

第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao4、多倍体、多倍体 Polypionto在柱架式多倍体复合体内，因为不同的倍数（在柱架式多倍体复合体内，因为不同的倍数（2X、、4X等等）之间有着相同或相似的染色体组，使整个等等）之间有着相同或相似的染色体组，使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接，以致结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接，以致在不同倍数上出现形态上相似的类型这些现象给在不同倍数上出现形态上相似的类型这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题分类学家提出了一些十分疑难的问题第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao4、多倍体、多倍体 Polypionto如果是较小的多倍体复合体，只包含二三个二倍体如果是较小的多倍体复合体，只包含二三个二倍体原种，这常常会将整个复合体作为一个种来处理原种，这常常会将整个复合体作为一个种来处理o如果复合体较大，二倍体原种多至近如果复合体较大，二倍体原种多至近10个，再加上个，再加上多倍体水平上的各种重组类型，这就给分类带来很多倍体水平上的各种重组类型，这就给分类带来很大的麻烦，要对这样的属作出令人满意的分类处理大的麻烦，要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难，甚至不可能。

非常困难，甚至不可能第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈠㈠细胞学资料概述细胞学资料概述 Sumary of cytology datao4、多倍体、多倍体 Polypionto目前已知具有多倍体复合体的属有蒿属目前已知具有多倍体复合体的属有蒿属（（Artemisia）、蓍草属（）、蓍草属（Achillea）、风铃草属）、风铃草属（（Cam-panula）、山羊草属（）、山羊草属（Aegilops）、雀麦属）、雀麦属（（Bromus）等多属第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researchedo细胞学资料作为分类学的证据，结合形态学、解剖细胞学资料作为分类学的证据，结合形态学、解剖学、胚胎学和遗传学等方面的证据，在解决分类上学、胚胎学和遗传学等方面的证据，在解决分类上的疑难问题，起过不少的作用，而且是建立生物学的疑难问题，起过不少的作用，而且是建立生物学种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料。

种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料第一节第一节 细胞分类学细胞分类学Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched•2、在属级类群的应用、在属级类群的应用 Applied in Genera taxon•1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxon •3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用Applied in Genera •taxon and under Genera taxon 第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono大多数情况下，细胞学资料对说明它们是同质还是大多数情况下，细胞学资料对说明它们是同质还是异质，是近亲还是远亲有着很大价值例如异质，是近亲还是远亲有着很大价值例如o⑴⑴1个突出的例子是个突出的例子是芍药科（芍药科（Paeonisceae））。

它是它是1个单属科，仅芍药属（个单属科，仅芍药属（Paeonia））1属，以前都将它属，以前都将它放在毛茛科中，但这个属由于具花盘，心皮大而肉放在毛茛科中，但这个属由于具花盘，心皮大而肉质，柱头厚而镰状，质，柱头厚而镰状，2唇状，雄蕊离心发育以及种子唇状，雄蕊离心发育以及种子有大的假种皮等特征，从毛茛科分出独立成芍药科有大的假种皮等特征，从毛茛科分出独立成芍药科Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono⑴⑴1个突出的例子是个突出的例子是芍药科（芍药科（Paeonisceae））o根据细胞学研究，芍药属染色体大，基数根据细胞学研究，芍药属染色体大，基数X=5，这和毛茛，这和毛茛科大多数属的基数很不相同，支持了将芍药属独立成科的科大多数属的基数很不相同，支持了将芍药属独立成科的观点。

观点o现在芍药科不仅得到了普遍承认，而且认为它与毛茛科之现在芍药科不仅得到了普遍承认，而且认为它与毛茛科之间并无紧密亲缘关系最新的一些系统还建立了芍药目间并无紧密亲缘关系最新的一些系统还建立了芍药目（（Paeoniales），并认为和五桠果目（），并认为和五桠果目（Dilleniales）接近Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono⑵⑵禾本科对族的划分禾本科对族的划分，经典分类是以小穗的结构和花序，经典分类是以小穗的结构和花序形态为主来划分各族阿甫杜诺夫（形态为主来划分各族阿甫杜诺夫（Avdulov）研究了）研究了本科的细胞学后，以染色体组型的特征为主，同时结合本科的细胞学后，以染色体组型的特征为主，同时结合叶片的解剖、气孔、表皮细胞的形态和幼苗发育、淀粉叶片的解剖、气孔、表皮细胞的形态和幼苗发育、淀粉粒结构以及地理分布等资料，他发现这些特征在禾本科粒结构以及地理分布等资料，他发现这些特征在禾本科中具有很大相关性，认为过去对禾本科植物的分族确有中具有很大相关性，认为过去对禾本科植物的分族确有重新研究划分的必要，重新研究划分的必要，特别是那些混杂的类群如狐茅族特别是那些混杂的类群如狐茅族Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono⑵⑵禾本科对族的划分禾本科对族的划分o（（Festuceae）、剪股颖族（）、剪股颖族（Agrostideae）和虉草族）和虉草族（（phalarideae）等。

等o以后许多学者结合胚胎形态、营养器官解剖、浆片以后许多学者结合胚胎形态、营养器官解剖、浆片和颖果形态、以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面和颖果形态、以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面的证据，都支持了阿甫杜诺夫的观点的证据，都支持了阿甫杜诺夫的观点Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono⑶⑶莎草科（莎草科（Cyperaceae）和灯心草科（）和灯心草科（Juncaceae））的一些属种的染色体具有漫散着丝点等，这些细胞的一些属种的染色体具有漫散着丝点等，这些细胞学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出来各自独立成目的分类处理来各自独立成目的分类处理Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o1、在属级以上类群的应用、在属级以上类群的应用 Applied above Genera taxono⑷⑷在在蕨类植物蕨类植物方面，科普兰（方面，科普兰（Copeland)所下定义的所下定义的凤尾蕨科（凤尾蕨科（Pteridaceae)，在细胞学上被证明是不同，在细胞学上被证明是不同质的以后，现在不少分类学家，都同意将它划分为质的以后，现在不少分类学家，都同意将它划分为一些独立的科，如碗蕨科（一些独立的科，如碗蕨科（Den-nstaedtiaceae））X=30—47，肿足蕨科，肿足蕨科（（Hypodematiaceae））X=29、、52，凤尾蕨科，凤尾蕨科X=29等。

等它们中有些在分类系统上是离得相当远的它们中有些在分类系统上是离得相当远的Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o2、在属级类群的应用、在属级类群的应用 Applied in Genera taxono⑴⑴细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科(Cistaceae））中，中，Halimium属以往常常置于半日花属以往常常置于半日花属（属（Helianthemum）中，后来发现）中，后来发现Halimium属的属的染色体基数染色体基数X=9，而半日花属，而半日花属X=8，因此支持将，因此支持将Halimium属从半日花属中分出，并放在具有染色体属从半日花属中分出，并放在具有染色体X=9的岩蔷薇属（的岩蔷薇属（Cistus）附近Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o2、在属级类群的应用、在属级类群的应用 Applied in Genera taxono⑵⑵在蕨类植物在蕨类植物中，双盖蕨属（中，双盖蕨属（Diplazium）的分类一直）的分类一直处于变迁之中，许多作者把它作为蹄盖蕨属处于变迁之中，许多作者把它作为蹄盖蕨属（（Athyrium)的异名，有些种甚至已被放入其他科，的异名，有些种甚至已被放入其他科，但双盖蕨属染色体基数但双盖蕨属染色体基数X=41，而蹄盖蕨属，而蹄盖蕨属X=40。

o因此，这两属可以很好地区分原属蹄盖蕨属的某些因此，这两属可以很好地区分原属蹄盖蕨属的某些种种[A.accedens（（2n=82）、）、A.spectabile(n=41）和）和A.bellum(n=41）等）等]，又被归入到双盖蕨属又被归入到双盖蕨属Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o2、在属级类群的应用、在属级类群的应用 Applied in Genera taxono⑶⑶景天科景天科的的Jovibarba属属中所有的种，其中所有的种，其n=19，而长，而长生草属（生草属（Sempervivum）其染色体基数）其染色体基数X=16、、17、、18、、20和和21，这一特点又支持重新恢复，这一特点又支持重新恢复Jovibarba属属从长生草属中分出，而且在形态学上从长生草属中分出，而且在形态学上Jovibarba属的属的花为花为6基数，和长生草属也不同基数，和长生草属也不同。

Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o2、在属级类群的应用、在属级类群的应用 Applied in Genera taxono上面所举的例子，并不是说染色体基数不同就可作上面所举的例子，并不是说染色体基数不同就可作为建立属的理由很多情况下，一个属内具有不同为建立属的理由很多情况下，一个属内具有不同的基数，并且还可存在着不同水平的多倍体，假如的基数，并且还可存在着不同水平的多倍体，假如没有和其他特征，特别是形态上的明显差异相关联，没有和其他特征，特别是形态上的明显差异相关联，仅仅染色体基数不同，往往不能作为分属的依据仅仅染色体基数不同，往往不能作为分属的依据Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是比较多的。

例如：比较多的例如：o⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属所包含的种，有二倍体所包含的种，有二倍体(2n=14)、、四倍体（四倍体（2n=28）和六倍体（）和六倍体（2n=42）三种类型三种类型Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属oVulpia属分为属分为5个组（个组（section)，其中，其中3个组仅含二倍个组仅含二倍体种类，另一组体种类，另一组Sect.Monachne含有二倍体和四倍体含有二倍体和四倍体的种类，最后一个组的种类，最后一个组Sect.Vulpia中这中这3种类型（二倍种类型（二倍体、四倍体、六倍体）的种类都有体、四倍体、六倍体）的种类都有Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属o在在Monachne组中只有组中只有3种，种，2个种是二倍体，另个种是二倍体，另1个种是个种是四倍体，其中四倍体，其中1个二倍体种个二倍体种V.membranacea 2n=14和和1个个四倍体种四倍体种V.fasciculata 2n=28在外形上十分相似，过去在外形上十分相似，过去常被认为是常被认为是1个种，但前者在子房顶端无毛，而后者有个种，但前者在子房顶端无毛，而后者有毛，这种区别虽然很微小，但很稳定。

毛，这种区别虽然很微小，但很稳定Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属o此外两者还具有不同的地理分布和生态环境，因此此外两者还具有不同的地理分布和生态环境，因此可作为不同的种处理在可作为不同的种处理在Vulpia组中，有组中，有3个种是二个种是二倍体，倍体，2个种是四倍体，个种是四倍体，5个种是六倍体其中个种是六倍体其中2个四个四倍体（倍体（2n=4，，X=28）一直被认为是）一直被认为是2个种，个种，V.ciliataSection 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属o和和V.ambigua。

典型的典型的V. ciliata的外稃上有长毛，但的外稃上有长毛，但大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛，边缘疏生纤大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛，边缘疏生纤毛；毛；V.ambigua的外稃仅具糙毛，除此特征之外，的外稃仅具糙毛，除此特征之外，在其他特征诸如植株的高矮，以及花序、小穗、颖、在其他特征诸如植株的高矮，以及花序、小穗、颖、外稃和花药的长度，都是量上的区别，而且有交外稃和花药的长度，都是量上的区别，而且有交Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属o错，但它们有不同的地理分布，错，但它们有不同的地理分布，V.ciliata分布较广，分布较广，从西欧一直往东分布到印度西北部，但在欧洲分布从西欧一直往东分布到印度西北部，但在欧洲分布偏南，一般往北只到法国，而偏南，一般往北只到法国，而 V. ambigua分布较局分布较局限，在欧洲分布偏北，在英国南部和比利时至法国限，在欧洲分布偏北，在英国南部和比利时至法国西北部一带，而且多喜生长于海岸沙地上，西北部一带，而且多喜生长于海岸沙地上，2个种个种Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑴⑴禾本科禾本科Vulpia属属o在分布上显然异域的，但在法国西北部有重叠现象，在分布上显然异域的，但在法国西北部有重叠现象，因此把它们作为因此把它们作为1种的种的2个亚种处理为好。

个亚种处理为好Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono⑵⑵另一个例子是费尔南德斯（另一个例子是费尔南德斯（A. Fernandes）对）对水仙属水仙属（（Narcissus）的细胞学研究）的细胞学研究，他利用细胞学资料，结合，他利用细胞学资料，结合形态学、生态学和地理分布，对水仙属提出了一个系统，形态学、生态学和地理分布，对水仙属提出了一个系统，说明各种间的关系他认为各种间的演化，大都通过染说明各种间的关系他认为各种间的演化，大都通过染色体的变化来进行的，如通过同源多倍性、异源多倍性、色体的变化来进行的，如通过同源多倍性、异源多倍性、多体性、整倍性、非整倍性和多体性、整倍性、非整倍性和B染色体Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o3、在种级和种级以下类群的应用、在种级和种级以下类群的应用 Applied in Genera taxon and under Genera taxono从以上举例看来，从以上举例看来，2个相似类型，它们的染色体数目个相似类型，它们的染色体数目不同，往往难以断定这不同，往往难以断定这2个类型应独立成种，还是个类型应独立成种，还是1个种下的不同等级，还需根据其他性状和它们的地个种下的不同等级，还需根据其他性状和它们的地理分布等情况全面考虑而定。

理分布等情况全面考虑而定Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第一节第一节 细胞分类学细胞分类学o总之，细胞学资料作为研究分类学的一个方法，在确总之，细胞学资料作为研究分类学的一个方法，在确定分类单位和研究系统演化，无疑是有重要意义的，定分类单位和研究系统演化，无疑是有重要意义的，但自然界植物种类繁多，生长环境差别很大，系统演但自然界植物种类繁多，生长环境差别很大，系统演化更是错综复杂，染色体数目也不是绝对恒定的，所化更是错综复杂，染色体数目也不是绝对恒定的，所以在植物分类学的研究中，细胞学的资料是其中一个以在植物分类学的研究中，细胞学的资料是其中一个方面，它同其他学科一样是分类学的证据之一但是方面，它同其他学科一样是分类学的证据之一但是作为建立生物学和建立新的自然分类系统所必不可少作为建立生物学和建立新的自然分类系统所必不可少的资料，现在越来越被更多的分类学家们所重视的资料，现在越来越被更多的分类学家们所重视。

Section 1 Cytotaxonomy ㈡㈡细胞学资料在分类学研究中的应用细胞学资料在分类学研究中的应用 Applied of cytology data among Taxonomy researched第二节第二节 化学分类学化学分类学Section 2 Chemotaxonomy o化学分类学作为一门学科，是在化学分类学作为一门学科，是在20世纪世纪60年代前后年代前后建立起来的化学资料作为分类学证据的研究，则建立起来的化学资料作为分类学证据的研究，则在在200年前就开始了长期以来，分类学家都在致力年前就开始了长期以来，分类学家都在致力于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确于如何把生物有机体之间的相互关系认识得更正确些，使对分类单位的安排更符合客观实际，更接近些，使对分类单位的安排更符合客观实际，更接近一个自然的分类和系统发育的系统，这就要求认识一个自然的分类和系统发育的系统，这就要求认识更多的特征来加以判别，因此，化学特征也就越来更多的特征来加以判别，因此，化学特征也就越来越为人们所重视越为人们所重视第二节第二节 化学分类学化学分类学Section 2 Chemotaxonomy o化学分类学这一名称是荷兰生化学家化学分类学这一名称是荷兰生化学家R.海赫瑙尔于海赫瑙尔于20世纪世纪50年代末提出的。

年代末提出的60年代，由于植物生化资年代，由于植物生化资料的积累、寻找药物及其他轻工、化工原料的要求料的积累、寻找药物及其他轻工、化工原料的要求及成功，尤其是各种色谱分析方法和电泳技术的发及成功，尤其是各种色谱分析方法和电泳技术的发展，以及植物分类本身得到更多的特征，植物化学展，以及植物分类本身得到更多的特征，植物化学分类迅速发展分类迅速发展第二节第二节 化学分类学化学分类学Section 2 Chemotaxonomy •2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 •1、植物化学分类学的概念、任务和内容、植物化学分类学的概念、任务和内容 •3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 第二节第二节 化学分类学化学分类学o1、植物化学分类学的概念、任务和内容、植物化学分类学的概念、任务和内容 Conception, assignments and contents of Chemotaxonomyo⑴⑴植物化学分类学：植物化学分类学：是利用化学的特征，来研究植物是利用化学的特征，来研究植物各类群间的亲缘关系，探讨植物界的演化规律，也可各类群间的亲缘关系，探讨植物界的演化规律，也可以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一以说是从分子水平上来研究植物分类和系统演化的一门学科。

门学科o植物化学分类学是一种以分析植物的化学成分，比较植物化学分类学是一种以分析植物的化学成分，比较外形相似植物化学成分的异同，从而判定其亲缘关系外形相似植物化学成分的异同，从而判定其亲缘关系的植物分类方法该方法的研究条件要求较高，而且的植物分类方法该方法的研究条件要求较高，而且并不是全面分析相似植物的化学成分，只是针对某些并不是全面分析相似植物的化学成分，只是针对某些化合物的定性或定量分析化合物的定性或定量分析(例如醌类、萜类和黄酮类等例如醌类、萜类和黄酮类等)，不能单独使用，只能作为经典分类方法的的补充，不能单独使用，只能作为经典分类方法的的补充Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o1、植物化学分类学的概念、任务和内容、植物化学分类学的概念、任务和内容 Conception, assignments and contents of Chemotaxonomyo⑵⑵植物化学分类学的主要研究任务植物化学分类学的主要研究任务是：是：研究各分类研究各分类阶元（如门、纲、目、科、属和种等）所含化学成阶元（如门、纲、目、科、属和种等）所含化学成分的特性和合成途径；探索和研究各化学成分（主分的特性和合成途径；探索和研究各化学成分（主要是特征性成分）在植物系统中的分布规律以及在要是特征性成分）在植物系统中的分布规律以及在经典分类学的基础上，从植物的化学组成所表现出经典分类学的基础上，从植物的化学组成所表现出来的特征，小分子化合物和大分子化合物的角度，来的特征，小分子化合物和大分子化合物的角度，并结合其他有关学科，来进一步研究植物的系统发并结合其他有关学科，来进一步研究植物的系统发育。

育Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o1、植物化学分类学的概念、任务和内容、植物化学分类学的概念、任务和内容 Conception, assignments and contents of Chemotaxonomyo⑶⑶植物化学分类学的研究内容植物化学分类学的研究内容可概括为：可概括为：o①①对各级分类阶元例如科、属和种所含化学成分对各级分类阶元例如科、属和种所含化学成分（包括主要成分，次要成分和特征成分）的特性和（包括主要成分，次要成分和特征成分）的特性和合成途径进行比较研究合成途径进行比较研究o②②探索各化学成分在生物界中的分布规律，研究生探索各化学成分在生物界中的分布规律，研究生物体中化学成分的自身进化物体中化学成分的自身进化o③③根据生物所含的化学成分及其合成途径，配合传根据生物所含的化学成分及其合成途径，配合传统分类学及有关学科，共同研究生物类群的起源，统分类学及有关学科，共同研究生物类群的起源，如植物起源、被子植物起源等如植物起源、被子植物起源等Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo近近20年来，植物化学分类学的发展较快，这一阶段年来，植物化学分类学的发展较快，这一阶段的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上，也的特点是人们的兴趣集中在植物的次生成分上，也就是次生代谢的小分子化合物上。

因为这些小分子就是次生代谢的小分子化合物上因为这些小分子化合物在植物界的分布的确有间断，这种局限性分化合物在植物界的分布的确有间断，这种局限性分布，在研究植物分类和系统演化关系方面，成为有布，在研究植物分类和系统演化关系方面，成为有价值的分类性状价值的分类性状o小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类中例如：例如：Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑴⑴莎草科的单型属海滨莎莎草科的单型属海滨莎（（Remirea maritima Aubl.）原被库肯索尔（）原被库肯索尔（Kükenthal）放在刺子莞亚）放在刺子莞亚科（科（Rhynchosporoideae）中，但是经过醌类色素的）中，但是经过醌类色素的检测，刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素，检测，刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素，而海滨莎却含有大量的醌类色素。

因此，根据化学而海滨莎却含有大量的醌类色素因此，根据化学资料，支持了克恩（资料，支持了克恩（Kern)等人的主张将该属放在靠等人的主张将该属放在靠近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科近富含醌类色素的莎草属附近的藨草亚科（（Scirpoideae）中Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵贾恩纳西贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科）和朴亚科（（Celtidoideae）中属的处理进行了研究中属的处理进行了研究他根据约他根据约80个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析，结个种的叶片样品中黄酮类化合物的色层分析，结果表明，在这果表明，在这1科中黄酮类化合物可分为两大类：黄科中黄酮类化合物可分为两大类：黄酮醇苷元（如山奈黄素、槲皮黄素和杨梅黄素）和酮醇苷元（如山奈黄素、槲皮黄素和杨梅黄素）和葡基黄酮（如芹菜苷元、黄色黄素和金圣草黄素葡基黄酮（如芹菜苷元、黄色黄素和金圣草黄素-C-苷）。

有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于苷）有趣的是这两种化合物类型不会同时出现于同一分类单位中，因此，是一个很好的分类特征同一分类单位中，因此，是一个很好的分类特征Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵贾恩纳西贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科）和朴亚科（（Celtidoideae）中属的处理进行了研究）中属的处理进行了研究o属于含黄酮醇的有榆属、印缅榆属（属于含黄酮醇的有榆属、印缅榆属（Holoptelea)、、刺榆属、榉属、糙叶树属、刺榆属、榉属、糙叶树属、Planera、、Phyllostylon、、Mirandaceltis、、Chaetoptelea、、Ampelocera和和Barbeya等属；等属；o含葡基黄酮的有朴属、青檀属、山黄麻属、含葡基黄酮的有朴属、青檀属、山黄麻属、Parasponia、、Lozanella、、Chaetachme和和Plagioceltis等属。

等属Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵贾恩纳西贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科）和朴亚科（（Celtidoideae）中属的处理进行了研究）中属的处理进行了研究o此外，对此外，对8种白颜树属种白颜树属(Gironniera）植物进行了分）植物进行了分析，其中析，其中3种含黄酮醇，种含黄酮醇，5种含葡基黄酮根据黄酮种含葡基黄酮根据黄酮类型的不同，使经典分类法难以处理的属如类型的不同，使经典分类法难以处理的属如Chaetoptelea，， Mirandaceltis和和Plagioceltis等，有了等，有了明确的归属明确的归属Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵贾恩纳西贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科）和朴亚科（（Celtidoideae）中属的处理进行了研究）中属的处理进行了研究o上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一上述情况充分表明黄酮类化合物在榆科分类中是一个出色的特征，它不仅提供了分亚科的标准，而且个出色的特征，它不仅提供了分亚科的标准，而且对某些属和亚属的划分也提供了依据。

对某些属和亚属的划分也提供了依据Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵贾恩纳西贾恩纳西(D.E. Giannasi）根据黄酮类化合物的分）根据黄酮类化合物的分布对榆科中榆亚科（布对榆科中榆亚科（Ulmoideae）和朴亚科）和朴亚科（（Celtidoideae）中属的处理进行了研究）中属的处理进行了研究o小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹小分子化合物应用于高等级分类的例子如苄基异喹啉类生物碱，此类生物碱在生物合成上的一致性以啉类生物碱，此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成及在植物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标为非常有用的分类学指标Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶小分子化合物应用于高等级分类的例子小分子化合物应用于高等级分类的例子如如苄基异喹啉苄基异喹啉类生物碱类生物碱，此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植，此类生物碱在生物合成上的一致性以及在植物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成为非常有用物中呈连续分布状态，使其在被子植物中成为非常有用的分类学指标。

的分类学指标o苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科（苄基异喹啉类生物碱对于把罂粟科（Papaveraceae）和）和马兜铃科（马兜铃科（Aristolochiaceae）放到木兰亚纲中去是重要）放到木兰亚纲中去是重要的性状o很久以来，罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密很久以来，罂粟科就被认为与一些含有糖醇酯的科有密切亲缘关系，这些科包括白花菜科、十字花科和木犀草切亲缘关系，这些科包括白花菜科、十字花科和木犀草科（科（Resedaceae），并曾经与这些科一起组成），并曾经与这些科一起组成Rhoeadales目Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶小分子化合物应用于高等级分类的例子小分子化合物应用于高等级分类的例子如如苄基异喹啉苄基异喹啉类生物碱类生物碱o但是，在罂粟科中并不含有糖醇酯，而含有苄基异喹啉但是，在罂粟科中并不含有糖醇酯，而含有苄基异喹啉类生物碱（在类生物碱（在Rhoeadales目中的其他科都不含苄基异喹目中的其他科都不含苄基异喹啉类生物碱），再结合形态学上的特征，就使人们将罂啉类生物碱），再结合形态学上的特征，就使人们将罂粟科从粟科从Rhoeadales目中分出来而与其他含有苄基异喹喹目中分出来而与其他含有苄基异喹喹类生物碱的科紧密地连在一起。

类生物碱的科紧密地连在一起o马兜铃科特有的硝基化合物、马兜铃酸及其衍生物等，马兜铃科特有的硝基化合物、马兜铃酸及其衍生物等，它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关，都它们在生物合成上与苄基异喹啉类生物碱密切相关，都是由是由4个阿朴啡生物碱衍生而来，这一事实便支持了将马个阿朴啡生物碱衍生而来，这一事实便支持了将马兜铃科放在木兰亚纲中的观点兜铃科放在木兰亚纲中的观点Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑷⑷另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（来划定石竹目（Caryophyllales）o甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物，仅甜菜拉因是一类含氮的红色素和黄色素化合物，仅发现于石竹目和担子菌类（发现于石竹目和担子菌类（Basidiomycetes）的少数）的少数种中，它在结构上和生源上都大不同于那些分布更种中，它在结构上和生源上都大不同于那些分布更广泛的花色苷。

广泛的花色苷Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑷⑷另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（来划定石竹目（Caryophyllales）o仙人掌科和刺戟科（仙人掌科和刺戟科（Didiereaceae）由于存在甜菜拉）由于存在甜菜拉因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中其因而被现代植物分类学家将它们放到石竹目中其他一些科如他一些科如Bataceae环蕊科（环蕊科（Gyrostemonaceae)、、Rhabdodendraceae、假牛繁缕科（、假牛繁缕科（Theligonaceae））和曲胚科（和曲胚科（Vivianiaceae），则根据它们缺乏甜菜拉），则根据它们缺乏甜菜拉因（至少部分类群缺乏）的特点，而将它们从该类因（至少部分类群缺乏）的特点，而将它们从该类群中分出去群中分出去Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑷⑷另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（来划定石竹目（Caryophyllales）。

o在石竹目里，石竹科和粟米草科（在石竹目里，石竹科和粟米草科（Molluginaceae））是不含甜菜拉因的，因此，曾引起过学者们的争论是不含甜菜拉因的，因此，曾引起过学者们的争论然而，根据胚胎学的、解剖学的、孢粉学的及亚显然而，根据胚胎学的、解剖学的、孢粉学的及亚显微结构的性状等已确定的综合证据，表明这两个含微结构的性状等已确定的综合证据，表明这两个含有花色苷色素的科，显然与该目的其他成员是联系有花色苷色素的科，显然与该目的其他成员是联系在一起的在一起的Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑷⑷另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（来划定石竹目（Caryophyllales）o此外，根据形态学和黄酮类化学，也表明这两个类此外，根据形态学和黄酮类化学，也表明这两个类群是有密切亲缘关系的但是，甜菜拉因和花色苷群是有密切亲缘关系的。

但是，甜菜拉因和花色苷之间在结构上和生物合成上的差异，以及甜菜拉因之间在结构上和生物合成上的差异，以及甜菜拉因并不出现在高等植物的其他类群中这一事实表明：并不出现在高等植物的其他类群中这一事实表明：这两个类群之间在系统上的距离必须保持这两个类群之间在系统上的距离必须保持Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑷⑷另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否另一个有价值的例子是根据甜菜拉因的存在与否来划定石竹目（来划定石竹目（Caryophyllales）o目前很多系统都将含有花色苷的科与该目的其他科目前很多系统都将含有花色苷的科与该目的其他科稍稍分开克朗奎斯特和达格瑞（稍稍分开克朗奎斯特和达格瑞（Dahlgren）将石）将石竹科和粟米草科一起排列在石竹目的最后，塔赫他竹科和粟米草科一起排列在石竹目的最后，塔赫他间将这两个科放在一个独立的石竹亚目中间将这两个科放在一个独立的石竹亚目中。

Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑸⑸萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的在高等级分类上具有最大的系统学意义的三萜衍生在高等级分类上具有最大的系统学意义的三萜衍生物是柠檬素类化合物和苦木素类化合物物是柠檬素类化合物和苦木素类化合物（（quassinoid）这两类在生物合成上相关的化合物）这两类在生物合成上相关的化合物发现于发现于4个科，即芸香科、叶柄花科（个科，即芸香科、叶柄花科（Cneoraceae）、）、楝科和苦木科，加上这几个科普遍含有挥发油，这楝科和苦木科，加上这几个科普遍含有挥发油，这些化学证据，表明了它们之间有密切的亲缘关系些化学证据，表明了它们之间有密切的亲缘关系Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o2、小分子化合物在植物分类中的应用、小分子化合物在植物分类中的应用 Applied of small molecule compounds among plant taxonomyo⑸⑸萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的萜类化合物作为植物分类学的指标也是有价值的o在现代分类系统中，都将这在现代分类系统中，都将这4个科一起置于芸香目个科一起置于芸香目（（Ruta1es）中。

柠檬素类化合物和苦木素类化合物）中柠檬素类化合物和苦木素类化合物对于说明这几个科之间的亲缘程度也是有帮助的对于说明这几个科之间的亲缘程度也是有帮助的例如柠檬素类化合物仅存在于芸香科、叶柄花科和例如柠檬素类化合物仅存在于芸香科、叶柄花科和楝科，而苦木素类化合物则局限于苦木科楝科，而苦木素类化合物则局限于苦木科Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo应用大分子化合物来研究植物分类，主要有：应用大分子化合物来研究植物分类，主要有：o⑴⑴血清学研究血清学研究，这种研究方法既方便又快速，可以，这种研究方法既方便又快速，可以广泛应用于植物分类学和植物系统学方面的研究，广泛应用于植物分类学和植物系统学方面的研究，而且研究范围很广，所涉及的分类等级，从杂交种而且研究范围很广，所涉及的分类等级，从杂交种的来源、种间关系，直到科间关系的探讨的来源、种间关系，直到科间关系的探讨Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑴⑴血清学研究血清学研究o血清学研究多半是采用沉淀反应，它是从某一种植血清学研究多半是采用沉淀反应，它是从某一种植物中提取纯化某一种蛋白质，例如绿色植物叶子中物中提取纯化某一种蛋白质，例如绿色植物叶子中含量丰富的组分含量丰富的组分I蛋白（蛋白（Rubisco），注射到兔子身），注射到兔子身上，使兔子血清中产生抗体，然后提纯含有该蛋白上，使兔子血清中产生抗体，然后提纯含有该蛋白抗体的血清（称抗血清），将其与要试验的另一种抗体的血清（称抗血清），将其与要试验的另一种植物的蛋白质悬浊液（抗原）进行凝胶扩散或免疫植物的蛋白质悬浊液（抗原）进行凝胶扩散或免疫电泳，观察其产生的沉淀反应来估价各不同种植物电泳，观察其产生的沉淀反应来估价各不同种植物的相关性或相似程度。

的相关性或相似程度Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑴⑴血清学研究血清学研究o一般说来，血清学研究所得到的结果，和依据形态一般说来，血清学研究所得到的结果，和依据形态学等其他资料所得到的亲缘关系是相关的近年来，学等其他资料所得到的亲缘关系是相关的近年来，这方面的工作大部分集中在下列有关的科中：毛茛这方面的工作大部分集中在下列有关的科中：毛茛科、十字花科、豆科、伞形科、茄科、忍冬科、葫科、十字花科、豆科、伞形科、茄科、忍冬科、葫芦科、禾本科、唇形科、茜草科等芦科、禾本科、唇形科、茜草科等Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵蛋白质电泳分析蛋白质电泳分析：蛋白质作为化学分类特征，除：蛋白质作为化学分类特征，除了血清学方法外，还有直接用蛋白质做电泳分析来了血清学方法外，还有直接用蛋白质做电泳分析来比较植物种类之间蛋白质的异同。

比较植物种类之间蛋白质的异同o这主要是根据凝胶上蛋白质颗粒在电场影响下，分这主要是根据凝胶上蛋白质颗粒在电场影响下，分成带正电荷或负电荷两种，各向其异性方向移动，成带正电荷或负电荷两种，各向其异性方向移动，根据分子大小和分子电荷大小而不同的蛋白质有不根据分子大小和分子电荷大小而不同的蛋白质有不同的移动距离，这样形成一幅蛋白质的区带谱不同的移动距离，这样形成一幅蛋白质的区带谱不同种植物含有不同的蛋白质，因而所出现的区带谱同种植物含有不同的蛋白质，因而所出现的区带谱也就不同也就不同Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵蛋白质电泳分析蛋白质电泳分析o例如有人用植物的种子蛋白质，帮助进行豆科、禾例如有人用植物的种子蛋白质，帮助进行豆科、禾本科的分类又如用酸性凝胶使茄属中的本科的分类又如用酸性凝胶使茄属中的15个种的个种的块茎蛋白质，进行电泳分离，共产生块茎蛋白质，进行电泳分离，共产生14条区带，而条区带，而每一个种具有自己独特的区带，使蛋白质型具有分每一个种具有自己独特的区带，使蛋白质型具有分类的特征意义。

类的特征意义Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑵⑵蛋白质电泳分析蛋白质电泳分析o此外，用植物体内所含的酶来作为分类的标准，是此外，用植物体内所含的酶来作为分类的标准，是一项发展较快而有意义的蛋白质工作，即把植物体一项发展较快而有意义的蛋白质工作，即把植物体内的酶经提取后，在一定介质（淀粉凝胶或聚丙烯内的酶经提取后，在一定介质（淀粉凝胶或聚丙烯酰胺凝胶）下进行电泳，再经酶的特异性染色产生酰胺凝胶）下进行电泳，再经酶的特异性染色产生一个酶谱这样来区分和归并一些植物种类这方一个酶谱这样来区分和归并一些植物种类这方面常用的是过氧化氢酶、过氧化物酶以及酯酶等同面常用的是过氧化氢酶、过氧化物酶以及酯酶等同功酶在一定条件下某些同工酶谱代表了它们的遗功酶在一定条件下某些同工酶谱代表了它们的遗传特征，这对分类学上的应用将是有价值的传特征，这对分类学上的应用将是有价值的Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶DNA测序测序 近代生物化学的研究表明，核酸近代生物化学的研究表明，核酸[包括脱氧核包括脱氧核糖核酸（糖核酸（DNA）和核糖核酸（）和核糖核酸（RNA））]是遗传信息的载体，是遗传信息的载体，DNA通过核苷酸顺序来决定有机体的形状、结构和生理学通过核苷酸顺序来决定有机体的形状、结构和生理学特征，前面提到的蛋白质（包括酶），它在分类学上作为特征，前面提到的蛋白质（包括酶），它在分类学上作为重要的化学特征，但产生什么样的蛋白质，却是由重要的化学特征，但产生什么样的蛋白质，却是由DNA决决定的，有了一定的蛋白质定的，有了一定的蛋白质——酶，就能催化合成一定的小酶，就能催化合成一定的小分子化合物，这就好象分子化合物，这就好象DNA是一张蓝图，由它设计出各种是一张蓝图，由它设计出各种各样的工作机床，这就是蛋白质，然后通过机床制造出各各样的工作机床，这就是蛋白质，然后通过机床制造出各种产品种产品——代谢的末端产物（小分子化合物）。

由于各种代谢的末端产物（小分子化合物）由于各种生物的生物的DNA结构上的差异，表现出不同或相似的生物学性结构上的差异，表现出不同或相似的生物学性状因此，状因此，DNA可作为分类的依据之一可作为分类的依据之一Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶DNA测序测序 oDNA碱基顺序在分类学上是比较可靠的证据，但测碱基顺序在分类学上是比较可靠的证据，但测定核酸顺序的技术相对比较复杂，目前发展了一种定核酸顺序的技术相对比较复杂，目前发展了一种较有前途的快速比较方法，就是较有前途的快速比较方法，就是DNA的分子杂交的分子杂交oDNA是以双螺旋结构存在的，它是由是以双螺旋结构存在的，它是由2条方向相反，条方向相反，互相平行的多核苷酸链，通过碱基配对方式连接在互相平行的多核苷酸链，通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋体，这一起的双螺旋体，这2条链在加热到条链在加热到100℃后迅速冷后迅速冷却的条件下，就可以互相分离，分离的却的条件下，就可以互相分离，分离的2条链在适当条链在适当条件下，又可再度结合，人们利用条件下，又可再度结合，人们利用 DNA这一特性，这一特性，将不同种个体得来的将不同种个体得来的2条单链放在一起，如果它们之条单链放在一起，如果它们之Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶DNA测序测序 o间的顺序相似，就可在适当条件下，按碱基配对的间的顺序相似，就可在适当条件下，按碱基配对的原则形成杂交的原则形成杂交的DNA分子。

然后将杂交分子放在电分子然后将杂交分子放在电子显微镜中观察，测定双螺旋的数目大小（杂交程子显微镜中观察，测定双螺旋的数目大小（杂交程度），即可知道这度），即可知道这2个种的个体间的相似程度（同源个种的个体间的相似程度（同源性）Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo⑶⑶DNA测序测序 o这一方面的工作主要在微生物、动物方面，在植物这一方面的工作主要在微生物、动物方面，在植物分类上应用还较少例如长柔毛野豌豆（分类上应用还较少例如长柔毛野豌豆（Vicia villosa Roth）的）的DNA中的核苷酸顺序，只有一半与中的核苷酸顺序，只有一半与豌豆（豌豆（Pisnm sativum L.）同源，而菜豆（）同源，而菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和豌豆之间只有）和豌豆之间只有1/5是共同的到目前是共同的到目前为止，由于这一技术上的难度，在分类学上的应用为止，由于这一技术上的难度，在分类学上的应用还很少，所得结果也不稳定，但这个新领域是很有还很少，所得结果也不稳定，但这个新领域是很有前途的，有待进一步研究。

前途的，有待进一步研究Section 2 Chemotaxonomy 第二节第二节 化学分类学化学分类学o3、大分子化合物在植物分类中的应用、大分子化合物在植物分类中的应用 Applied of big molecule compounds among plant taxonomyo植物中的大分子化合物的研究，可能是今后化学分植物中的大分子化合物的研究，可能是今后化学分类学的重点所在，因为大分子化合物对于植物的分类学的重点所在，因为大分子化合物对于植物的分类将起着重要的作用类将起着重要的作用Section 2 Chemotaxonomy 第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o由于近代科学技术的迅速发展，电子计算机在分类学中由于近代科学技术的迅速发展，电子计算机在分类学中的应用，一门新兴的边缘学科的应用，一门新兴的边缘学科——数值分类学建立起来数值分类学建立起来了电子计算机用于分类学只是近了电子计算机用于分类学只是近30余年的事，随着这余年的事，随着这一学科的建立，可能对系统学、分类学的许多工作方法、一学科的建立，可能对系统学、分类学的许多工作方法、步骤和概念产生很大的影响。

步骤和概念产生很大的影响o数值分类学：数值分类学：是用数量的方法来评价有机体类群间的相是用数量的方法来评价有机体类群间的相似性，并根据相似性值将某些类群归成更高阶层的分类似性，并根据相似性值将某些类群归成更高阶层的分类群（群（taxa）o数值分类学是以表型特征为基础，利用有机体大量性状数值分类学是以表型特征为基础，利用有机体大量性状（包括形态学的、细胞学的和生物化学等的各种性状）、（包括形态学的、细胞学的和生物化学等的各种性状）、数据，按一定的数学模型（数据，按一定的数学模型（model），应用电子计算机），应用电子计算机运算得出的结果，从而作出有机体的定量比较运算得出的结果，从而作出有机体的定量比较第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o优点：优点：它不仅运用的性状数量多，运算速度快，而它不仅运用的性状数量多，运算速度快，而且没有偏见，比较客观，这是以往分类学家难以做且没有偏见，比较客观，这是以往分类学家难以做到的o经过这种处理所得到的分类群之间的关系，不是凭经过这种处理所得到的分类群之间的关系，不是凭经验的判断，而是凭大量的性状并可验证的，因为经验的判断，而是凭大量的性状并可验证的，因为这个关系是用一定的精确标准计算得来的。

例如根这个关系是用一定的精确标准计算得来的例如根据选取人参属据选取人参属52个形态性状、细胞学性状和化学性个形态性状、细胞学性状和化学性状，对中国人参属状，对中国人参属10个种和变种进行数值分类学研个种和变种进行数值分类学研究，进一步证明化学分类研究把人参属分为两个类究，进一步证明化学分类研究把人参属分为两个类群基本上是合理的群基本上是合理的第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o数值分类学通过对已有的植物信息资料，应用计算数值分类学通过对已有的植物信息资料，应用计算机进行数量统计分析，客观的比较各组资料间的关机进行数量统计分析，客观的比较各组资料间的关系，重建进化关系并判断性状和器官的进化趋向，系，重建进化关系并判断性状和器官的进化趋向，为植物分类提供可靠依据为植物分类提供可靠依据o数值分类学依据分类理论基础，是客观正确分析大数值分类学依据分类理论基础，是客观正确分析大量数据的工具，不论是来自传统形态、生理、细胞、量数据的工具，不论是来自传统形态、生理、细胞、生化或生态，或是到目前十分热门的分子生物资料，生化或生态，或是到目前十分热门的分子生物资料，均需利用到数值分类的技术来进行分析探讨。

均需利用到数值分类的技术来进行分析探讨第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o数量分类学或类缘关系的分析方法，其内容涵盖不数量分类学或类缘关系的分析方法，其内容涵盖不同表型同表型(phenetic)及支序及支序(cladistic) 学派的各种方学派的各种方法，从各类方法之原理、计算步骤、实际应用、各法，从各类方法之原理、计算步骤、实际应用、各类方法之优缺点，到如何比较及综合各种不同的结类方法之优缺点，到如何比较及综合各种不同的结果等，不断有新方法在推陈出新果等，不断有新方法在推陈出新o下面简略介绍数值分类学的基本步骤下面简略介绍数值分类学的基本步骤确定研究对象确定研究对象→选择性状选择性状→性状的编码性状的编码→原始数据原始数据的变换和标准化的变换和标准化→相似性概念的数量化相似性概念的数量化→分类运算分类运算→结果评价结果评价第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy •㈡㈡选择性状选择性状•㈠㈠确定研究对象确定研究对象•㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化•㈢㈢性状的编码性状的编码•㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价•㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈠㈠确定研究对象确定研究对象 Defining studied objectiveso进行数值分类工作的第一步，是要确定分类单位，进行数值分类工作的第一步，是要确定分类单位，它可以是个体、品系、种、属或更高级的单位，但它可以是个体、品系、种、属或更高级的单位，但主要是应当使挑选单位尽可能代表所研究的有机体。

主要是应当使挑选单位尽可能代表所研究的有机体o分类运算单位分类运算单位operational taxonomic unit：：在特定研在特定研究中所采用的最基本的单位，称为～简称究中所采用的最基本的单位，称为～简称OTU，，复数复数OTU'S第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈡㈡选择性状选择性状 Selecting propertieso只有通过比较分类单位之间特征的相似程度，才能只有通过比较分类单位之间特征的相似程度，才能确定这些分类单位是否相似，因此分类单位确定后，确定这些分类单位是否相似，因此分类单位确定后，就要选择就要选择OTU的性状o性状的选择对数量分类学的分类工作至关重要性状的选择对数量分类学的分类工作至关重要o就植物分类而言，要选择相对稳定的性状，也就是就植物分类而言，要选择相对稳定的性状，也就是要选择那些受环境影响较小，保守性强的性状，如要选择那些受环境影响较小，保守性强的性状，如繁殖器官，具体地说是花序的类型，雄蕊、雄蕊的繁殖器官，具体地说是花序的类型，雄蕊、雄蕊的数目，子房的心皮数和室数，胚珠着生方式，胎座数目，子房的心皮数和室数，胚珠着生方式，胎座的类型，果实开裂方式，种子的特征等等。

的类型，果实开裂方式，种子的特征等等第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈡㈡选择性状选择性状 Selecting propertieso有些性状虽然变化较大，可以采用数学方法进行变有些性状虽然变化较大，可以采用数学方法进行变换，常用的一种变换是取两性状之间的比值当作一换，常用的一种变换是取两性状之间的比值当作一个新的性状譬如叶的大小变化很大，如果取其长个新的性状譬如叶的大小变化很大，如果取其长与宽之比作为新的性状，往往比较稳定而可靠与宽之比作为新的性状，往往比较稳定而可靠o除形态、解剖特征外，也可选择细胞的、生理和生除形态、解剖特征外，也可选择细胞的、生理和生化的等多种多样的性状为了获得稳定和可靠的分化的等多种多样的性状为了获得稳定和可靠的分类，特征数量一般要在类，特征数量一般要在50个以上，最好个以上，最好100个或更多个或更多第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso性状选出后，为了下一步进行数学运算，必须以数性状选出后，为了下一步进行数学运算，必须以数表示，因而对各种性状状态进行编码。

不同的性状表示，因而对各种性状状态进行编码不同的性状有不同的编码方法，简述如下有不同的编码方法，简述如下第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso1、数值性状、数值性状 Numerical value propertieso数值性状：数值性状：用自然数和实数所表示的性状均称为～用自然数和实数所表示的性状均称为～o例如生物形态的各种度量、长度、面积、体积、角例如生物形态的各种度量、长度、面积、体积、角度和重量等；生物组织器官各部分构成的数量；各度和重量等；生物组织器官各部分构成的数量；各种性状之间的比例关系；各种仪器测试的数据等，种性状之间的比例关系；各种仪器测试的数据等，这些都是数值性状数值性状本身就已经是数值，这些都是数值性状数值性状本身就已经是数值，故多数的分类方法对数值性状无需编码处理，就可故多数的分类方法对数值性状无需编码处理，就可转入下一步进行数学运算转入下一步进行数学运算第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso2、二元性状、二元性状 Dualistic propertieso二元性状：二元性状：性状表现为两种对立状态者，称为～。

性状表现为两种对立状态者，称为～o例如植物有叶柄与无叶柄、单叶或是复叶、花冠是例如植物有叶柄与无叶柄、单叶或是复叶、花冠是离瓣或是合瓣、心皮是分离或是结合、果实开裂或离瓣或是合瓣、心皮是分离或是结合、果实开裂或不裂等，即非此即彼的性状它的编码很简单，将不裂等，即非此即彼的性状它的编码很简单，将2个性状分别以个性状分别以“+”和和“-”表示为肯定的状为肯定的状态，态，“-”为否定的状态为否定的状态第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso3、有序多态性状、有序多态性状 Regular -polymorphic propertieso有序多态性状：有序多态性状：表现为两种状态以上，能排列在一表现为两种状态以上，能排列在一定次序上的性状称为～定次序上的性状称为～o例如植物体表被微毛、有毛、多毛、密毛编码时例如植物体表被微毛、有毛、多毛、密毛编码时可以取连续排列的非负整数可以取连续排列的非负整数0、、1、、2、、3……n，分别，分别表示表示n+1个有序多态性状的状态例如具毛的性状可个有序多态性状的状态。

例如具毛的性状可编码为：无毛编码为：无毛(0)，具微毛，具微毛(1)，具毛，具毛(2)，多毛，多毛(3)，密毛，密毛(4)第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso4、无序多态性状、无序多态性状 Irregular -polymorphic propertieso无序多态性状：无序多态性状：表现在表现在3个状态以上没有次序的性状个状态以上没有次序的性状称为～o例如花序有穗状、总状、圆锥、伞形、伞房、头状例如花序有穗状、总状、圆锥、伞形、伞房、头状等无序多态性状比较复杂，编码方法通常是将无等无序多态性状比较复杂，编码方法通常是将无序多态性状分解为互相独立的二元性状，如穗状花序多态性状分解为互相独立的二元性状，如穗状花序、非穗状花序；伞形花序、非伞形花序等另一序、非穗状花序；伞形花序、非伞形花序等另一种方法也是将性状分解，但不是就每一个状态都列种方法也是将性状分解，但不是就每一个状态都列第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈢㈢性状的编码性状的编码 Encoding propertieso4、无序多态性状、无序多态性状 Irregular -polymorphic propertieso列为列为1性状，而是从所有的状态中找出比较合适的新性状，而是从所有的状态中找出比较合适的新的性状逐步分解进行编码。

例如花冠有各种不同类的性状逐步分解进行编码例如花冠有各种不同类型，既可分解为离瓣和合瓣，还可分解为辐射对称型，既可分解为离瓣和合瓣，还可分解为辐射对称与两侧对称，然后再可分解为是否唇形花冠等与两侧对称，然后再可分解为是否唇形花冠等第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o经过编码所获得的原始数据如果全部是二元数据，经过编码所获得的原始数据如果全部是二元数据，并无特殊需要，可以直接进行相似性系数的运算；并无特殊需要，可以直接进行相似性系数的运算；如果数据是一般的实数，就必须先进行数据的变换如果数据是一般的实数，就必须先进行数据的变换和标准化，然后才能进行相似性系数的运算和标准化，然后才能进行相似性系数的运算o在生物分类中从各方面观察记录的性状数据为多种在生物分类中从各方面观察记录的性状数据为多种多样，有来自形态解剖的，生理、生化的、细胞学多样，有来自形态解剖的，生理、生化的、细胞学的、生态学的等等。

的、生态学的等等第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o来源各不相同，数据本身所代表的意义也不同，度来源各不相同，数据本身所代表的意义也不同，度量标准亦异数据的复杂性最后反映在数值的大小量标准亦异数据的复杂性最后反映在数值的大小和变化的幅度，因不同的性状而各不相同性状之和变化的幅度，因不同的性状而各不相同性状之间的这种差异便影响分类运算的结果因此，在进间的这种差异便影响分类运算的结果因此，在进行运算之前需要先进行变换或标准化处理行运算之前需要先进行变换或标准化处理第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o1、数据的变换、数据的变换 Transformation of datao对原始性状数据进行变换的方法，就是将需要变换对原始性状数据进行变换的方法，就是将需要变换的数据代入一个事先拟好的函数中进行计算，得出的数据代入一个事先拟好的函数中进行计算，得出一组新的数值代替原来的性状数据。

如果原始数据一组新的数值代替原来的性状数据如果原始数据为为xi，变换后的数据为，变换后的数据为x’i，则数据变换可用下式表示：，则数据变换可用下式表示：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o1、数据的变换、数据的变换 Transformation of datao下面是几种简单的数据变换：下面是几种简单的数据变换：o⑴⑴减去某一常数：减去某一常数：x'i=xi-co⑵⑵ 乘以非零常数乘以非零常数c：：x'i=xi·co⑶⑶m次幂乘方，变换函数是：次幂乘方，变换函数是：x'i=xim　　　　第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o2、数据的标准化、数据的标准化 Standardization of datao目前在分类运算中，有一种数据变换已成为常规手目前在分类运算中，有一种数据变换已成为常规手段，叫作数据标准化。

原始数据进行这种变换的运段，叫作数据标准化原始数据进行这种变换的运算过程，称为原始数据的标准化尤其在主成分分算过程，称为原始数据的标准化尤其在主成分分析和许多相似性系数的运算中，原始数据的标准化析和许多相似性系数的运算中，原始数据的标准化已成为必不可少的步骤已成为必不可少的步骤第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o2、数据的标准化、数据的标准化 Standardization of datao如果有如果有t个分类单位，个分类单位，n个性状，经过编码以后的原个性状，经过编码以后的原始性状状态数据，可用如下矩阵表示：始性状状态数据，可用如下矩阵表示：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o2、数据的标准化、数据的标准化 Standardization of datao原始数据进行标准化处理公式如下：原始数据进行标准化处理公式如下：oyij表示原始矩阵中第表示原始矩阵中第i个分类单位，第个分类单位，第j个性状的数值。

个性状的数值标准化交换后，相应的数值记作标准化交换后，相应的数值记作xijyj和和sj分别表示分别表示第第j个性状的平均值和标准差个性状的平均值和标准差 第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈣㈣原始数据的变换和标准化原始数据的变换和标准化 Transforming original data and turning into standardization o2、数据的标准化、数据的标准化 Standardization of data第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化 Quantization of comparability conceptionso数值分类学中需要引进比亲缘关系更广泛的概念即数值分类学中需要引进比亲缘关系更广泛的概念即相似性的概念相似性程度用数值来表示称为相似相似性的概念相似性程度用数值来表示称为相似性系数相似性系数的出现是生物分类朝定量方向性系数相似性系数的出现是生物分类朝定量方向发展的重要标志发展的重要标志。

o相似性系数有距离系数、相关系数、联合系数、信相似性系数有距离系数、相关系数、联合系数、信息系数和模糊系数息系数和模糊系数5个主要类型个主要类型现将应用较多的现将应用较多的2种简述如下种简述如下第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化 Quantization of comparability conceptionso1、距离系数、距离系数 Distance coefficiento在数值分类学中，距离系数应用较早其优点是对在数值分类学中，距离系数应用较早其优点是对于分类运算有较好的稳定性，而且也比较直观，所于分类运算有较好的稳定性，而且也比较直观，所以直至今天仍被普遍采用常用的距离系数计算公以直至今天仍被普遍采用常用的距离系数计算公式有：式有：o　　平均欧氏距离系数：　　平均欧氏距离系数：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化 Quantization of comparability conceptionso1、距离系数、距离系数 Distance coefficiento　　　　Minkowski距离系数：距离系数：o　　　　Canberra距离系数：距离系数：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化 Quantization of comparability conceptionso2、相关系数、相关系数 Correlative coefficiento相关系数来自统计数学中的相关系数。

它在数值分相关系数来自统计数学中的相关系数它在数值分类学中颇为重要相关系数值的变化范围在类学中颇为重要相关系数值的变化范围在-1—1之之间用它来表示相似性程度，其数值变化与距离系间用它来表示相似性程度，其数值变化与距离系数有着相反的意义相关系数值越大，相似性程度数有着相反的意义相关系数值越大，相似性程度也越大，反之，值越小，相似性程度也越小计算也越大，反之，值越小，相似性程度也越小计算公式如下：公式如下：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈤㈤相似性概念的数量化相似性概念的数量化 Quantization of comparability conceptionso2、相关系数、相关系数 Correlative coefficiento当当Rij=1时，为完全正相关；当时，为完全正相关；当Rij=0时，两个分类单位的时，两个分类单位的数据为不相关；当数据为不相关；当Rij=-1时，则为完全负相关时，则为完全负相关第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento当从原始数据开始，经过很多步骤，算出了相似性当从原始数据开始，经过很多步骤，算出了相似性系数矩阵的准备工作完成后，就要开始着手聚类运系数矩阵的准备工作完成后，就要开始着手聚类运算。

聚类策略是整个分类分析的核心内容，选用策算聚类策略是整个分类分析的核心内容，选用策略不同，结果也将不同现将按距离系数以最短距略不同，结果也将不同现将按距离系数以最短距离聚类的运算过程简述于下离聚类的运算过程简述于下第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento按距离系数聚类是一种聚合的分类方法，运算过程大致按距离系数聚类是一种聚合的分类方法，运算过程大致如下：先将每一个分类单位看做一个如下：先将每一个分类单位看做一个OTU，运算最初，，运算最初，求出求出OTU之间的相似性距离系数矩阵，也就是分类单位之间的相似性距离系数矩阵，也就是分类单位的距离系数矩阵从类群的相似性距离矩阵中找到距离的距离系数矩阵从类群的相似性距离矩阵中找到距离最小的最小的1对类群，将这两个类群合并得到对类群，将这两个类群合并得到1个新的类群个新的类群然后计算新类群与其余所有类群之间的距离系数，并以然后计算新类群与其余所有类群之间的距离系数，并以此新类群代替被合并的此新类群代替被合并的1对类群，得到新的类群之间的距对类群，得到新的类群之间的距离系数矩阵，这样便完成了一次循环运算。

接着进行下离系数矩阵，这样便完成了一次循环运算接着进行下一次循环运算，从上次运算得到的距离系数矩阵中找一次循环运算，从上次运算得到的距离系数矩阵中找第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento到距离最近的两个类群，将这到距离最近的两个类群，将这1对类群合并，再计算对类群合并，再计算新的距离系数，得到新的距离系数矩阵新的距离系数，得到新的距离系数矩阵……一再重复执行这样的循环运算过程，运算过程与前面完重复执行这样的循环运算过程，运算过程与前面完全相同，每循环一次，有全相同，每循环一次，有1个类群被归并，获得的系个类群被归并，获得的系数矩阵也减少数矩阵也减少1个，直到所有的分类单位都归属于个，直到所有的分类单位都归属于1个类群为止，整个分类运算结束个类群为止，整个分类运算结束o最后，将分类运算结果以树系图或其他图形表示最后，将分类运算结果以树系图或其他图形表示第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento聚类策略有多种，为了设计方便，现已总结为聚类策略有多种，为了设计方便，现已总结为1个统个统一的公式：一的公式：o其中其中Dip、、Diq和和Dpq表示聚合前类群之间的距离；表示聚合前类群之间的距离；Dir表示聚合后的距离；表示聚合后的距离；αp、、αq、、β和和v是待定参数（表是待定参数（表9-1）。

p和和q两个类群合并以后，需要计算新类群的距两个类群合并以后，需要计算新类群的距离系数离系数Dir，不同的，不同的1组参数给出不同的计算公式，由组参数给出不同的计算公式，由此获得不同的分类方法现已有此获得不同的分类方法现已有8种方法总结在这个种方法总结在这个公式中，见表公式中，见表9-1表表9-1 9-1 距离系数系统分类法参数表距离系数系统分类法参数表 第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento表中表中ni、、nr、、np和和nq分别表示类群分别表示类群Gi、、Gr、、Gp和和Gq中的中的分类单位个数分类单位个数Gp与与Gq合并以后得新类群合并以后得新类群Gr，因此，因此nr=np+nqo上述总结的意义在于使许多不同的分类方法可以编在同上述总结的意义在于使许多不同的分类方法可以编在同一个电子计算机程序中，为分类运算工作提供很多方便一个电子计算机程序中，为分类运算工作提供很多方便o现以桔梗科中现以桔梗科中6种植物（见表种植物（见表9-2）的数值分类为例，介）的数值分类为例，介绍如下：绍如下：表表9-2 9-2 原始数据原始数据第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·性状选取与编码性状选取与编码 分类选用了分类选用了8个性状。

个性状o⑴⑴茎是否缠绕（缠绕为茎是否缠绕（缠绕为1，直立为，直立为0）；）；o⑵⑵株高（株高（1米以上者为米以上者为1，不到，不到1米者为米者为0）；）；o⑶⑶叶的着生方式（互生为叶的着生方式（互生为0，对生为，对生为1，轮生为，轮生为2）；）；o⑷⑷叶缘（全缘或疏波齿为叶缘（全缘或疏波齿为0，锯齿为，锯齿为1，重锯齿为，重锯齿为2）；）；o⑸⑸花序（单生或数个顶生为花序（单生或数个顶生为0，总状花序或疏圆锥花序为，总状花序或疏圆锥花序为1）；）；第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·性状选取与编码性状选取与编码 o⑹⑹子房室数（子房室数（3室为室为0，，4室为室为1，，5室为室为2）；）；o⑺⑺果实开裂方式（侧壁开裂为果实开裂方式（侧壁开裂为0，顶部，顶部5瓣裂为瓣裂为1，室背开，室背开裂为裂为2）；）；o⑻⑻种子有翼否（无翼为种子有翼否（无翼为0，有翼为，有翼为1）o特性编码数据见表特性编码数据见表9-2第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算的演算的第一步将原始数据标准化。

第一步将原始数据标准化因此，先计算每个因此，先计算每个特性的平均值和标准差若某一特性的特性的平均值和标准差若某一特性的6个数据值是个数据值是yi（（i＝＝1、、2、、…6），则），则第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算演算的的第一步将原始数据标准化第一步将原始数据标准化o再连同原始数据一起代入标准化变换公式：再连同原始数据一起代入标准化变换公式：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算的演算的第一步将原始数据标准化第一步将原始数据标准化o对每个特性都进行上面的运算，得标准化数值矩阵：对每个特性都进行上面的运算，得标准化数值矩阵：第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算演算的的第二步计算相似性系数。

第二步计算相似性系数如果采用平均欧氏距如果采用平均欧氏距离，第离，第i和第和第j两个种之间的距离系数计算如下：两个种之间的距离系数计算如下：o其中其中xik和和xjk（（k=1、、2、、……8）分别表示性状）分别表示性状k对于第对于第i和和第第j个种的标准化数据将个种的标准化数据将6个种每个种每1对距离系数计算出来对距离系数计算出来得到距离矩阵得到距离矩阵M(0)（见表（见表9-3）表表9-3 9-3 分类运算过程分类运算过程 第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算演算的的第三步进行分类运算第三步进行分类运算分类运算的循环过程见分类运算的循环过程见表表9-3执行第一次循环时先从执行第一次循环时先从M(0)中找出最小值，中找出最小值，D56=0.592，表明种，表明种5和种和种6相似性距离最近，应先将它们相似性距离最近，应先将它们合并成合并成1个新类群新类群的距离系数需要重新计算，从个新类群新类群的距离系数需要重新计算，从表表9-1给出了给出了8种不同的计算公式，不同的计算方法得出种不同的计算公式，不同的计算方法得出不同的分类结果。

不同的分类结果第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算演算的的第三步进行分类运算第三步进行分类运算o在此例采用最容易计算的最短距离法，将数值代入公式，在此例采用最容易计算的最短距离法，将数值代入公式，实际上是取最小值运算例如：实际上是取最小值运算例如：o D71=Min｛｛D51，，D61｝｝o =Min｛｛1.895，，1.821｝｝o =1.821o计算结果后得新的矩阵计算结果后得新的矩阵M(1) 第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·演算演算的的第三步进行分类运算第三步进行分类运算o再对矩阵再对矩阵M(1) M(2) 、、……依次施行前面的运算，每循依次施行前面的运算，每循环一次环一次1个类群被归并，矩阵减小个类群被归并，矩阵减小1阶，直到将所有的种阶，直到将所有的种都归并成都归并成1个类群为止。

个类群为止第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·最后将分类结果画成树系图最后将分类结果画成树系图（图（图9-2）树系图不）树系图不仅形象地显示出被分类单位之间的隶属关系，而且仅形象地显示出被分类单位之间的隶属关系，而且还定量地表示类群之间的结合水平例如种还定量地表示类群之间的结合水平例如种5和种和种6在在0.592的距离水平上相互结合的距离水平上相互结合o如果将表如果将表9-1所提供的所提供的8种方法都算出来，就可以得到种方法都算出来，就可以得到8种结果，绘出相应的树系图从运算所得结果表明，种结果，绘出相应的树系图从运算所得结果表明，其中以其中以UPGMA法和法和WPGMA法两个分类结果优于其法两个分类结果优于其他的结果，其树系图见他的结果，其树系图见9-3和图和图9-4第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento·最后将分类结果画成树系图最后将分类结果画成树系图o这两个树系图差异甚微。

从图中清楚地看到党参与这两个树系图差异甚微从图中清楚地看到党参与羊乳有较密切的关系，它们同属于党参属羊乳有较密切的关系，它们同属于党参属（（Codonopsis），长白沙参，荠苨和石沙参），长白沙参，荠苨和石沙参3个种比个种比较接近，它们同属于沙参属（较接近，它们同属于沙参属（Adenophora）图中虚线表示区别属的截线桔梗则属于另一属，桔梗虚线表示区别属的截线桔梗则属于另一属，桔梗属（属（Platycodon），该属与沙参属比较接近该属与沙参属比较接近第三节第三节 数值分类学数值分类学Section 3 Numerical Taxonomy o㈥㈥分类运算和评价分类运算和评价 Classified operation and assessmento定量分类的结果与传统分类非常吻合它说明这个定量分类的结果与传统分类非常吻合它说明这个演算的例子尽管特性的选取和编码都十分简单，定演算的例子尽管特性的选取和编码都十分简单，定量分类的方法仍然保持较高的可靠性量分类的方法仍然保持较高的可靠性第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o电子显微镜技术最早应用于被子植物分类方面的工电子显微镜技术最早应用于被子植物分类方面的工作要追溯到本世纪作要追溯到本世纪50年代后期，但由于种种原因，年代后期，但由于种种原因，尤其是可用的比较资料不多，故长期以来，超微结尤其是可用的比较资料不多，故长期以来，超微结构对于分类学的作用未被重视。

到构对于分类学的作用未被重视到60年代末电子显年代末电子显微镜资料应用在被子植物分类方面才有了发展微镜资料应用在被子植物分类方面才有了发展o1975年科尔（年科尔（Cole）和本克（）和本克（Behnke）编纂了在植）编纂了在植物分类学中所运用的植物的电子显微镜特征现在，物分类学中所运用的植物的电子显微镜特征现在，电子显微镜的资料越来越多地用于对被子植物科和电子显微镜的资料越来越多地用于对被子植物科和目的修订和划分方面目的修订和划分方面Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon •㈡㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例 •㈠㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope•2、扫描电子显微镜特征概述、扫描电子显微镜特征概述 •1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission electron microscopeo在被子植物中，采用透射电子显微镜技术研究得最在被子植物中，采用透射电子显微镜技术研究得最多的是植物的韧皮部或与韧皮部组织有关的组织的多的是植物的韧皮部或与韧皮部组织有关的组织的特征，现简述如下。

特征，现简述如下o⑴⑴筛分子质体筛分子质体 筛分子质体是稳定的细胞器，它在筛筛分子质体是稳定的细胞器，它在筛分子个体发育中是持续存在的，不受环境条件影响，分子个体发育中是持续存在的，不受环境条件影响，所有的根、茎、叶、花等器官包含有相同类型的筛所有的根、茎、叶、花等器官包含有相同类型的筛分子质体分子质体Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission electron microscopeo⑴⑴筛分子质体筛分子质体 o筛分子质体的显著特征，与它们的内含物筛分子质体的显著特征，与它们的内含物[例如蛋白例如蛋白质晶体质晶体(c)、蛋白质丝状体、蛋白质丝状体(f)及淀粉粒及淀粉粒(s)]的存在的存在或缺少、结合态、形态学和排列、大小及数量有关。

或缺少、结合态、形态学和排列、大小及数量有关蛋白质内含物的存在或缺乏决定了蛋白质内含物的存在或缺乏决定了P型（型（PI-PVI）和）和S型筛分子质体的基本区别此外，用其他特征还可型筛分子质体的基本区别此外，用其他特征还可区分亚型和变型（区分亚型和变型（20多种不同类型筛分子质体）多种不同类型筛分子质体）Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission electron microscopeo⑵⑵P-蛋白质蛋白质P-蛋白质是一种特征性的征状，仅发现蛋白质是一种特征性的征状，仅发现在被子植物筛分子中。

在被子植物筛分子中P-蛋白质实体的结构蛋白质实体的结构[蛋白质蛋白质丝状体及（或）管丝状体及（或）管]很可能具有分类学的意义很可能具有分类学的意义Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission electron microscopeo⑶⑶核蛋白质晶体核蛋白质晶体 被子植物中核内含物被子植物中核内含物——大部分往大部分往往是蛋白质晶体。

主要发生在紫葳科往是蛋白质晶体主要发生在紫葳科（（Bignoniaceae），杨梅科，玄参科，车前草科），杨梅科，玄参科，车前草科（（Plantaginaceae），唇形科，马鞭草科，夹竹桃科，），唇形科，马鞭草科，夹竹桃科，木犀科，茄科等现已定出了木犀科，茄科等现已定出了5种不同的晶体型，有种不同的晶体型，有些例子已经证实了具有植物分类学的意义，例如玄些例子已经证实了具有植物分类学的意义，例如玄参科和唇形科内的分类参科和唇形科内的分类Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、透射电子显微镜特征概述、透射电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission electron microscopeo⑷⑷内质体网膨大储囊内质体网膨大储囊 内质体网膨大储囊发现在不同内质体网膨大储囊发现在不同的被子植物分类单位中，但集中于广义的白花菜目的被子植物分类单位中，但集中于广义的白花菜目（（Cappara1es）中，几乎成为这个目综合特征的一）中，几乎成为这个目综合特征的一部分。

部分Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、扫描电子显微镜特征概述、扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of scan electron microscopeo在微形态学的领域中，通过扫描电子显微镜的观察在微形态学的领域中，通过扫描电子显微镜的观察研究表明，植物表皮（包括根、茎、叶、花、果实研究表明，植物表皮（包括根、茎、叶、花、果实和种子）结构高度多样性愈来愈多地给被子植物分和种子）结构高度多样性愈来愈多地给被子植物分类提供了新的、有价值的信息。

利用扫描电子显微类提供了新的、有价值的信息利用扫描电子显微镜能观察到下列表皮的特征镜能观察到下列表皮的特征Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、扫描电子显微镜特征概述、扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of scan electron microscopeo⑴⑴表皮细胞的排列表皮细胞的排列 某些科中表皮细胞排列的特殊式某些科中表皮细胞排列的特殊式样，可能具有高度的系统学意义，一般关系到种和样，可能具有高度的系统学意义，一般关系到种和属级间分类单位的鉴别（例如禾本科）。

罂粟科中属级间分类单位的鉴别（例如禾本科）罂粟科中种皮细胞的特殊排列或多或少是科的特征种皮细胞的特殊排列或多或少是科的特征Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、扫描电子显微镜特征概述、扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of scan electron microscopeo⑵⑵细胞的外貌细胞的外貌（一种表面的（一种表面的“初级雕纹初级雕纹”）） 表面雕纹是表面雕纹是单细胞表面形状最突出的征状。

它由几类微小特征所形单细胞表面形状最突出的征状它由几类微小特征所形成，这些特征称为植物表面的成，这些特征称为植物表面的“初级雕纹初级雕纹”：：(1) 细胞细胞的轮廓；的轮廓；(2) 垂直壁；垂直壁；(3) 垂周的界线与细胞连接或许会垂周的界线与细胞连接或许会显示出特殊的附加结构，称为细胞边界的凸起；显示出特殊的附加结构，称为细胞边界的凸起；(4) 外外层周壁的弧线是表面雕纹的主要征状它常常是一个很层周壁的弧线是表面雕纹的主要征状它常常是一个很好的检索特征，可区分较低的分类等级好的检索特征，可区分较低的分类等级Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、扫描电子显微镜特征概述、扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of scan electron microscopeo⑶⑶外层细胞壁清晰的凹凸外层细胞壁清晰的凹凸（生在初级雕纹上的（生在初级雕纹上的“次次级雕纹级雕纹”）） 主要是由角质条纹和表面可见的壁的内主要是由角质条纹和表面可见的壁的内含物和壁加厚引起的。

含物和壁加厚引起的o⑷⑷角质层分泌物角质层分泌物（生在次级雕纹上面的（生在次级雕纹上面的“三级雕纹三级雕纹”）） 主要是蜡及其有关物主要是蜡及其有关物Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述㈠透射电子显微镜和扫描电子显微镜特征概述 Characteristics Summary of transmission and scan electron microscope第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用•2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceae •1、石竹超目、石竹超目 Caryophylliflorae •4、堇菜超目、堇菜超目 Violiflorae •3、锦葵超目、锦葵超目 Malviflorae •6、兰科、兰科 Orchidaceae•5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o1、石竹超目、石竹超目 Caryophylliflorae o石竹超目所有的科包含石竹超目所有的科包含PⅡ亚型筛分子质体，它可作为与包亚型筛分子质体，它可作为与包括蓼目和蓝雪目在内的含有括蓼目和蓝雪目在内的含有S型质体的目的区别和界线。

根型质体的目的区别和界线根据筛分子质体的资料，分类学家对一些科的系统位置重新据筛分子质体的资料，分类学家对一些科的系统位置重新作了安排，如作了安排，如Bataceae、环蕊科（、环蕊科（Gyrostemonaceae）、）、Rhabdodendraceae、曲胚科（、曲胚科（Vivianiaceae）等有时被放）等有时被放在中央种子相关类群中，而现在被分出来了但是在石竹在中央种子相关类群中，而现在被分出来了但是在石竹目的大多数科中出现目的大多数科中出现PⅢcf型，如苋科和藜科型，如苋科和藜科PⅢf型仅型仅限于石竹科，白籽树科（限于石竹科，白籽树科（Stegnos- permataceae），透镜籽），透镜籽科（科（Achatocarpaceae）㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceaeo微形态学资料应用于仙人掌科的分类是一个很好的例证。

微形态学资料应用于仙人掌科的分类是一个很好的例证通过种皮微形态学的研究为该科、族和属一级的分类提通过种皮微形态学的研究为该科、族和属一级的分类提供了新信息供了新信息o仙人掌科约含仙人掌科约含2000—3000种（取决于不同作者进行分或种（取决于不同作者进行分或合的不同概念），这些种较明显地可分为合的不同概念），这些种较明显地可分为3个自然群：木个自然群：木麒麟亚科（麒麟亚科（Pereskioideae）、仙人掌亚科）、仙人掌亚科（（Opuntioideae）和）和 Cactoideae亚科而Cactoideae亚科亚科包含了该科全部种类的约包含了该科全部种类的约90%，是一个最进化和多型的，是一个最进化和多型的亚科因为花部结构与花粉形态的一致性，加上营养器亚科因为花部结构与花粉形态的一致性，加上营养器㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceaeo官形态学上有较大的可塑性和大量的趋同性，所以给分官形态学上有较大的可塑性和大量的趋同性，所以给分类带来了很大的困难。

因此，在近来类带来了很大的困难因此，在近来3个系统学研究中，个系统学研究中，对这个亚科的处理各不相同对这个亚科的处理各不相同o根据扫描电子显微镜资料，根据扫描电子显微镜资料， Cactoideae亚科表现出复杂亚科表现出复杂多样性的种皮特征大部分旱生亚族的特性是有深深凹多样性的种皮特征大部分旱生亚族的特性是有深深凹陷的细胞联合，经常与不规则至规则的角质层折叠式样陷的细胞联合，经常与不规则至规则的角质层折叠式样相联系㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceaeo南国玉亚族（南国玉亚族（Notocactinae）的两个属有特殊的细胞形状，）的两个属有特殊的细胞形状，外层平周壁是平的，但有外层平周壁是平的，但有1种偏立的乳突或毛状体出现。

种偏立的乳突或毛状体出现此种细胞形状类型限于在南国玉亚族此种细胞形状类型限于在南国玉亚族o裸萼属（裸萼属（Gymnocalycium）与其十分相似的）与其十分相似的Discocactus属都表现出南国玉亚族的所有特征，而有的学者却将它属都表现出南国玉亚族的所有特征，而有的学者却将它们放在不同的类群中们放在不同的类群中㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceaeo瓜球属（瓜球属（Melocactus）表现出与）表现出与Discocactus属没有关系，属没有关系，似乎表明它是从某些巴西的柱状和球状的属衍生出来的似乎表明它是从某些巴西的柱状和球状的属衍生出来的（如（如Buiningia），而在传统的系统中这两个属是放在一），而在传统的系统中这两个属是放在一起成为一单独的族。

起成为一单独的族㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 CacttaceaeoCactinae亚族表现出亚族表现出4种只限于该亚族的微形态学特征：种只限于该亚族的微形态学特征：o⑴⑴凹陷的细胞形状；凹陷的细胞形状；o⑵⑵凸起的垂周界限；凸起的垂周界限；o⑶⑶致密的微乳突次级雕纹；致密的微乳突次级雕纹；o⑷⑷波形的垂周壁。

波形的垂周壁㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o2、仙人掌科、仙人掌科 Cacttaceaeo上述特征，虽非在上述特征，虽非在Cactinae亚族中的所有分类单位都具亚族中的所有分类单位都具备，但这些特征中没有一个出现在该科的其他亚族中。

备，但这些特征中没有一个出现在该科的其他亚族中例如，有星属（例如，有星属（Astrophytum）被巴克斯鲍姆）被巴克斯鲍姆（（Buxbaum）放在南国玉亚族中，毫无疑问它属于）放在南国玉亚族中，毫无疑问它属于 Cactinae亚族；裸萼属的所有特征都表明它是南国玉亚亚族；裸萼属的所有特征都表明它是南国玉亚族中的一个典型成员，可是亨特（族中的一个典型成员，可是亨特（Hunt）却将它放在）却将它放在 Cactinae亚族中㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o3、锦葵超目、锦葵超目 Malviflorae o锦葵超目中的锦葵目和荨麻目的一些科含有晶状锦葵超目中的锦葵目和荨麻目的一些科含有晶状P-蛋白蛋白质体。

它们在梧桐科，椴树科和锦葵科为复合球形，在质体它们在梧桐科，椴树科和锦葵科为复合球形，在榆科，桑科，荨麻科则以球形为主榆科，桑科，荨麻科则以球形为主o表皮微形态学特征可以作为荨麻目的分类依据它们的表皮微形态学特征可以作为荨麻目的分类依据它们的叶片和茎常有具刺的毛状体（荨麻属）或一种砂纸状的叶片和茎常有具刺的毛状体（荨麻属）或一种砂纸状的表面表面[如葎草属和无花果（如葎草属和无花果（Ficus carica））]这些单细胞这些单细胞毛的特征是毛体弯曲或甚至是具钩的；多少硅质化（如毛的特征是毛体弯曲或甚至是具钩的；多少硅质化（如㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o3、锦葵超目、锦葵超目 Malviflorae o荨麻属、荨麻属、Cecropia、葎草属）。

从毛状体基部放射出来、葎草属）从毛状体基部放射出来的细小角质条痕，清晰可见毛状体本身经常显示一种的细小角质条痕，清晰可见毛状体本身经常显示一种角质的小乳突；从没有发现外角质层的蜡质晶状体角质的小乳突；从没有发现外角质层的蜡质晶状体㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o4、堇菜超目、堇菜超目 Violiflorae o堇菜超目中的大风子科堇菜超目中的大风子科(Flacourtiaceae）、西番莲科）、西番莲科（（Passifloraceae）、堇菜科（）、堇菜科（Violaceae）和杨柳科都含）和杨柳科都含有拟晶体有拟晶体P-蛋白质体。

白花菜目的特征是在白花菜科、蛋白质体白花菜目的特征是在白花菜科、刺枝树科（刺枝树科（Koeberliniaceae）、十字花科有囊状的或不）、十字花科有囊状的或不规则的膨大储囊，在木犀草科、烈味三叶草科规则的膨大储囊，在木犀草科、烈味三叶草科（（Tovariaceae）、辣木科（）、辣木科（Moringaceae）、环蕊科和）、环蕊科和Bataceae 科有液泡状膨大储囊科有液泡状膨大储囊㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledono在单子叶植物中，外角质层蜡质的微形态学和定向式样在单子叶植物中，外角质层蜡质的微形态学和定向式样似乎是具有高度系统学意义的新分类学特征。

研究结果似乎是具有高度系统学意义的新分类学特征研究结果表明，在单子叶植物中有下面表明，在单子叶植物中有下面4种基本类型的外角质层蜡种基本类型的外角质层蜡质和蜡拟晶体定向式样质和蜡拟晶体定向式样Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledono⑴⑴光滑的蜡层光滑的蜡层 即具薄蜡膜的普通类型。

此类型广泛分布即具薄蜡膜的普通类型此类型广泛分布于被子植物中在棕榈目和苳叶科（于被子植物中在棕榈目和苳叶科（Marantaceae）中，）中，这些蜡层可达相当厚度这些蜡层可达相当厚度o⑵⑵无定向蜡拟晶体无定向蜡拟晶体 即简单的蜡质杆状体或片状体此种即简单的蜡质杆状体或片状体此种蜡质在单子叶植物和双子叶植物中广泛分布在单子叶蜡质在单子叶植物和双子叶植物中广泛分布在单子叶植物中，这一类型大多数发生在百合类中禾本科的许植物中，这一类型大多数发生在百合类中禾本科的许多种中也有这种蜡质存在多种中也有这种蜡质存在Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledono⑶⑶旅人蕉蜡质型旅人蕉蜡质型 这种类型的特征是以杆状亚单位组成的这种类型的特征是以杆状亚单位组成的长块状复合蜡质突起。

旅人蕉型外角质层蜡质仅存在于长块状复合蜡质突起旅人蕉型外角质层蜡质仅存在于下列科中：棕榈科（十分普遍），凤梨科（稀少），莎下列科中：棕榈科（十分普遍），凤梨科（稀少），莎草科（广泛分布），草科（广泛分布），Heliconiaceae科（普遍）灯心草科（普遍）灯心草科（如科（如Prionium），禾本科（广泛分布）旅人蕉科），禾本科（广泛分布）旅人蕉科（（Strelit- ziaceae（普遍），香蒲科（（普遍），香蒲科（Typhaceae）（普）（普遍），尖叶鳞枝科（遍），尖叶鳞枝科（Velloziaceae）（稀少，但重要）稀少，但重要）Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledono⑷⑷草玉铃蜡质类型草玉铃蜡质类型 这是一个十分独特的类型，它以具有这是一个十分独特的类型，它以具有蜡片的特别朝向型为特征：这些蜡片平行排列，它们与蜡片的特别朝向型为特征：这些蜡片平行排列，它们与气孔直角相交并形成一个封闭环包围着每个气孔的气孔直角相交并形成一个封闭环包围着每个气孔的2极端。

极端Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o5、单子叶植物、单子叶植物 Monocotyledono⑷⑷草玉铃蜡质类型草玉铃蜡质类型 o具有草玉铃蜡质类型的科如龙舌兰科（具有草玉铃蜡质类型的科如龙舌兰科（Agavaceae），彩），彩花扭柄科花扭柄科 （（Alstroemeriaceae），天门冬科），天门冬科（（Asparagaceae），），Colchicaceae科，铃兰科科，铃兰科（（Convallariaceae），龙血树科（），龙血树科（Dracaenaceae），），Eriospermaceae科，萱草科（科，萱草科（Hemerocallidaceae），），Herreriaceae科，鸢尾科，垂花科（科，鸢尾科，垂花科（Phi- lesiaceae），），Phormiaceae科。

科Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 第四节第四节 超微结构和微形态学特超微结构和微形态学特征在被子植物分类中的应用征在被子植物分类中的应用o6、兰科、兰科 Orchidaceaeo此外，种皮微形态学对兰科植物的分类也提供了极此外，种皮微形态学对兰科植物的分类也提供了极有价值的新标准。

有价值的新标准Section 4 Characteristics of Section 4 Characteristics of ultrastructureultrastructure with with micro-morphologic Applied in micro-morphologic Applied in AniospermAniosperm taxontaxon ㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例㈡被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例Examples of Characteristics of transmission and scan electron microscope applying in Angiosperm(According to R.Dahlgren’s modified system ) 。