16第10 章 种群生存力分析.pdf

第 10 章 种群生存力分析 尽管濒危物种因其受威胁的主要因素 程度 生态学特性不同 采取的保护对策和方法可能不同 但是要解决的保护生物学基本问题却是共同的 根据物种灭绝的主要因素 可以把种群的保护分为两类 下降种群 decline-population 的保护和小种群 small- population 的保护 这两类种群因受威胁的主要因素和程度不同 其保护关心的焦点也不同 80 年代中期以后 随着保护生物学的快速发展 种群生存力分析技术逐渐成为研究种群保护的主要手段 该技术在小种群的保护上有 一套较完备的理论和方法 但在下降种群的保护方面尚未形成系统的理论和方法 本章首先详细地讨论种群生存力分析的理论和方法 然后简要介绍下降种群以及小种群的保护问题 10.1 概述 为了保护生物多样性 需要建立各种自然保护区 为此需要研究种群存活的最低条件建立保护区的数目 大小以及在什么地方建立保护区 另外 人类也需要探索物种灭绝的因素和过程 以增加我们对物种未来命运的了解 为更加合理地保护 管理和利用自然资源提供依据 为研究这些问题 一种新的技术和方法 种群生存力分析法 Population viability analysis 简称 PVA 诞生了 用分析和模拟技术估计物种在一定时间内灭绝概率的过程叫种群生存力分析 PVA PVA 得出的主要结论是最小可存活种群 minimum viable population简称 MVP 即种群以一定概率存活一定时间的最小种群的大小 10.1.1 起源和发展 PVA 的研究历史很短 但其思想起源却很早 Soule' 1987 保护主义者想保持整个自然生态系统 群落 栖息地和物种的健康和多样性 于是 本世纪早期发展了保留面积 setting aside of areas 技术 即建立自然保护区 但随着人口的增加 可利用的土地越来越少 建立保护区就越来越困难 这迫使生物学家去探索保护自然系统生存力的最低条件是什么 解答这个问题的途径有两条 一条是群落生态学家研究系统生存力的最小面积 Moore 1962 岛屿生物地理学研究为此做出了重要贡献 另一条途径是种群生态学家研究目标种的最小种群大小 Franklin 1980 Shaffer 1981 或密度 现在发现 系统关键种的生存力研究是定义系统生存力的最适用途径 Soule' Simberloff 1986 种群生存力研究的系统工作可追溯到种群的生灭过程研究 1980 年以前 人们主要研究种群在恒定或周期环境的短期存活问题 1980 年以后 生物学家开始考虑流行病 灾害和遗传漂变对种群长期存活的影响 近十几年 PVA 的研究文章呈指数增长 Soule' 1987a _____________________________ 本章作者 李义明 李欣海 李典谟 PVA 已成为保护生物学的研究焦点之一 Shaffer 1990 PVA 研究的迅速发展与美国国会给其林务局颁布的法令 保持每个国家森林所有脊椎动物物种能生 存 有关 Gilpin Soule' 1986 80 年代 PVA 和 MVP 研究对象是脊椎动物 尤其是哺乳动物和鸟类 进入 90 年代此研究已扩展到无脊椎动物和植物 目前 已进行过 PVA 研究的物种超过 150 种 多数研究的结果尚未正式发表 10.1.2 方法与对象 PVA 研究物种灭绝问题 它的目标是确定物种的最小可存活种群 MVP Gilpin Soule' 1986 广义的 MVP 概念有两种 Ewens 等 1987 一种是遗传学概念 主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下降的影响 即在一 定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小 另一种是种群统计学概念 即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小 最早定义 MVP 的是 Shaffer 1981 他认为 最小可存活种群是指以 99 的概率存活 1000 年的最小隔离种群的大小 后来 一些人用 95 的概率存活几十到几百年的种群大小来表示最小可存活种群 Soule' 1987 Seal 等 1990 MVP 的最初研究认为 Franklin 1980 短期存活的种群其有效种群大小不得低于 50 个个体 长期存活的种群有效种群大小应该是 500 这两 个数字后来被称为神秘的数字 Simberloff 1988 现在的研究认为 MVP包含 3 个要素 Shaffer 1987 作用于种群的各种随机效应 保护计划中的时间期限种群存活的安全界限 只有第一个问题服从科学的解答 后两个问题与社会经济等关系密切 因此 MVP 的时间期限和存活概率标准是可变的 不同物种因其种群特性和遗传学特征所处的生态环境和受威胁程度不同 MVP 不同 不同国家和民族 不同社会和经济条件对同一物种制定的 MVP 标准也不同 不存在某个神秘的种群大小 不存在对所有种都适用的 MVPGllpin Soule' 1986 Soule' 1987 存活概率标准可以是 50 95 或 99 保持遗传多样性的标准可以是 90 95 或更高 而存活时间可定为 50 年 100 年或 1000 年通常把低于 100 年的存活时间称短期存活 把 100 年或大于 100 年小于 1000 年的存活时间定为中期存活 而把 1000 年或 1000 年以上的存活时间称长期存活 Shaffer 1987 PVA 侧重研究对生态系统 遗传学以及政治经济等有重大意义的物种 包括 其活动为其他几个种创造关键栖息地 其行为增加 其他种的适合度 调节其他种群的捕食者而且它们的消失会导致物种多样性下降 对人类有精神 美学和经济价值 稀有种或濒危种 Soule' 1987a 10.1.3 物种灭绝的特征 Gilpin 和 Soule' 1986 提出了物种灭绝的旋涡模型 他们认为任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈 这些反馈会进一步损害种群 有可能导致种群灭绝 这一系列事件称灭绝旋涡 Gilpin 和 Soule'把旋涡划分为 4 种 R 旋涡 种群数量 N 的偶然降低和增长率方差 Var r 的偶然增加 会使脆弱的种群进一步扰动 disturbance 从而进一步减小 N 增加 Var r 构成一个旋涡 加速种群灭绝 D 旋涡 N 的降低和 Var r 的增加能改变种群的空间结构 增加种群的斑块化 patchiness 而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离 降低有效种群大小 这些后果同样能再次降低 N增加 Var r 形成一个旋涡 F 旋涡 如果小的有效种群大小 Ne 持续许多代 会引起近亲繁殖和遗传变异损失 损害种群的大多数表现型 如新陈代谢效率 增长率 繁殖生理和抗病性的变化 从而降低出生率 增加死亡率 而 较低的 r 和 N 进一步减少 Ne 构成一个旋涡 A 旋涡 Ne 的降低减少走向选择的效率 增加种群表现型和环境间的不协调 这会减少 r 和 N 从而进一步降低 Ne 形成一个旋涡 每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡 旋涡现象是物种灭绝的一个特征 根据最近的研究进展 PVA 主要从 3 个方面来研究种群灭绝过程 分析模型 模拟模型和岛屿生物地理学分析 分析模型主要是一些数学模型 一般考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程 模拟模型用计算机模拟种群真实动态 而岛屿生物地理学方法则是研究岛屿物种的分布和存活 证实分析模型和模拟模型的正确性 10.2 小种群的生存力分析 小种群的种群数量少 其自身数量变化的统计学随机性较大 而且更易受到环境波动灾害和遗传漂变等随机因素的影响 所以灭绝率较高 一般来说 所有濒危的动植物都是小种群 对于这些小种群的生存能力 人们一般利用分析模型和模拟模型来加以研究 10.2.1 种群生存力分析的分析模型 10. 2.1.1 Goodman 模型 Goodman 1987 提出了初始种群大小为 N 的期望存活时间公式 ∑∑ ∏= =−= −+−=NxNxyyxzmzrzzVzrzzVzryyVyNT 11)()()()()]()([2)( 10.1 这里 r z 和 V z 分别是种群大小为 z 时每个个体平均增长率和平均增长率方差 Nm 是最大种群大小 此式中 V N Ve V1 N V1 是由一个个体组成的种群情况下 r 的平均方差 由个体间 r 的遗传差异引起 不随时间和种群大小变化而变化 Ve 是环境变化对 r 影响所产生的方差 又叫环境方差 很明显 当 N 不是很小时 Ve 对 V N 的变化起主要作用Goodman 分析了模型的数值解 只考虑个体方差 忽视环境方差 在受密度制约和非密度制约条件下 T N 随 Nm 呈接近指数形式增长 在受密度制约条件下 T N 小于非密度制约条件下的 T N 几个数量级 考虑环境方差 忽略个体方差 非密度制约种群 T N随 Nm 呈低于 或小于 线性方式增长 环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素存活时间的概率分布是负指数分布 Burgman 等 1992 用小哺乳动物种群动态资料研究了模型的行为 结果表明 期望存活时间对种群增长率方差的变化很敏感 方差越小 期望存活时间越长 在受密度制约条件下 其他条件相同 种群的存活时间短于非密度制约条件下种群的存活时间 Goodman 模型有几个优点 Burgman 等 1992 增长率参数和方差参数在野外易于观察 模型包含了统计随机性和环境随机性 适合于各种增长形式的种群动态 其缺点是需要提供种群密度从一个个体到最大种群数量范围内的增长率和方差 Belovsky 1987 用岛屿生物地理学资料证实 Goodman 模型 不过 他的研究有需商讨之处 Shaffer 1987 10.2.1.2 灾害的统计学模型 Evens 1987 的灾害统计学模型很复杂 设一个生死过程 t 时种群大小为 N 在时间t t t 间出生一个个体的概率为 N t 死亡一个个体的概率为 N t 发生灾害的概率为 r N t 许多生物种群 都可以假定 N N N N rN rN 当 rlnp 时 种群一定会灭绝 作为一个近似的解答 如果原始种群大小为 i 的种群中每个个体的子代系是独立的 i 较大 则种群灭绝时间小于或等于 t 的概率 PE exp exp t ai bi 10.2 ai 和 bi 是依赖于原始种群 i 的常数 bi 0 7797 i ai i 0 5772bi i 和 i2是种群灭绝时间的平均数和方差 i lni rlnp i2 lni lnp 2 r lnp 3 10.3 t* ai biln lnp* t*是种群灭绝时间 p*是种群灭绝时间小于 t 的概率 Ewens 等得出结论 平均存活时间取决于原始种群大小的对数形式 仅较弱地依赖于种群大小 Shaffer 1987 总结了统计 环境和灾害随机性的行为特征 图 10-1 在统计随机性的作用下 平均存活时间随种群大小增加呈几何级数增长 这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用 这种关系取决于种群增长率 增长率越低 平均存活时间随种群增加越慢 但超过中等种群大小或增长率后 平均存活时间就变得很长 环境随机性对种群平均存活时间的作用随种群大小增加呈线性增长 这种形式主要取决于种群增长率和增长率的变异性 灾害对种群平均存活时间的影响随种群大小的对数形式增加而增长 这种关系不仅依赖于种群增长率 而且依赖于灾害的严重程度和频率 根据三者对种群灭绝的影响来看灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性 环境随机性对种群存活的重要性大 图 10-1 平均存活时间和种群大小间的关系 根据 Shaffer 修改 于统计随机性 Shaffer 认为这 3 种曲线形式只是一。