长白山水曲柳种群动态.docx

长白山水曲柳种群动态易雪梅1, 2, 张悦1, 2, 王远遐1, 2, 姬兰柱1  , 吴培莉3    摘要：通过对长白山水曲柳种群的调查,以种群径级结构代替年龄结构,采用空间代替时间的方法,对水曲柳种群的年龄结构、静态生命表以及种群时间动态预测进行了分析结果显示:长白山水曲柳种群幼龄个体偏少,中老龄个体较多其中阔叶红松林中水曲柳种群主要依靠中老龄植株维持,幼龄个体缺乏;白桦次生林中水曲柳植株龄级较阔叶红松林幼龄,但仍然存在幼树缺乏现象长白山水曲柳种群的存活曲线基本属于偏正态Deevey Ⅲ型,总体呈现衰退趋势种群时间动态预测显示,随着水曲柳老龄个体短暂增多后的逐渐减少,水曲柳种群逐渐衰退因此建议在立足现有种群的维持保护上,研究水曲柳濒危机制,采取适当人工抚育措施,保证种群持续稳定发展关键词： 水曲柳    种群结构    存活曲线    静态生命表    Population structure and dynamics of Fraxinus mandshurica in Changbai MountainYI Xuemei1, 2, ZHANG Yue1, 2, WANG Yuanxia1, 2, JI Lanzhu1 , WU Peili3    Abstract:We investigated the age structure, life table, and dynamics of Fraxinus mandshurica populations on Changbai Mountain by using spatial series rather than time series and substituting trunk size structure for age structure. In broadleaved Korean pine forests, maintenance of F. mandshurica populations was largely dependent on mature trees because of low numbers of seedlings. In Betula platyphylla secondary forests, F. mandshurica populations were relatively young, but lacked seedlings. The survival curves for the F. mandshurica populations were classified as Deevey type and showed declining trends. Time-series prediction revealed that these populations will eventually decline because of an increase in the proportion of mature trees. We suggest appropriate artificial measures for ensuring continuous and steady growth of F. mandshurica populations on Changbai Mountain.Key words: Fraxinus mandshurica    population structure    survival curve    static life table    植物种群濒危通常是种群内在特征与外界因素综合作用的结果[1]。

一方面是内在的遗传因素、适应力、生活力等方面的缺陷导致生活史中某一环节极为脆弱，使得种群生存受到限制从而导致种群数量减少、分布区面积逐步缩小另一方面则是由于外部环境条件剧烈变化，植物本身不能适应变化的环境而导致灭绝近年来，应用保护生物学原理和手段对濒危植物进行研究越来越受到国内外学者的重视种群是构成群落的基本单位,其结构不仅直接影响群落结构,而且能客观体现群落的发展、演变趋势种群结构包括径级结构、高度结构以及年龄结构等[2]物种种群结构的研究，能在对物种的种群现状和未来发展状况整体把握的前提下，对物种的进一步研究提供基础水曲柳(Fraxinus mandshurica P)为木犀科梣属(又称白蜡属)的植物分布于朝鲜、日本、俄罗斯以及中国的陕西、甘肃、湖北、东北、华北等地，与黄菠萝、胡桃楸并称“东北三大硬阔”水曲柳材质坚韧，纹理美观，可高达30m，是东北、华北地区的珍贵用材树种，可制各种家具、乐器、体育器具、车船、机械及特种建筑材料同时，对于研究第三纪植物区系及第四纪冰川期气候具有科学意义研究水曲柳种群生态学特性,明确种群的结构与特征,对探讨未来环境条件变化对种群结构及动态的影响具有重要意义。

目前对水曲柳的研究，主要涉及木材性能[3, 4, 5, 6]、立地造林[7, 8, 9, 10, 11]、种质资源[12, 13, 14]以及生理生态[10, 15, 16]等方面对水曲柳的自然群落状态、种群结构以及相关濒危机制的研究相对缺乏本文试图通过对水曲柳种群及种群动态预测的研究，对水曲柳的濒危现状进行评估并探讨其濒危原因，进而为水曲柳的保护提供科学依据1 研究地区与研究方法1.1 研究区概况研究地点位于吉林省的东南部长白山自然保护区内，地跨延边朝鲜族自治州的安图县和浑江地区的抚松县、长白县东南与朝鲜毗邻地理位置为127°42′55″E—128°16′48″W，41°41′49″N—42°51′18″S，总面积为196465 hm2，森林覆盖率87.9%，是一个以森林生态系统为主要保护对象的自然综合体自然保护区研究区气候属于受季风影响的大陆山地气候，气候受地势高低影响大，冬季漫长寒冷，夏季较短，温暖湿润年平均温度3—7 ℃，年平均降水量700—1400 mm土壤属于暗棕色森林土，植被以阔叶红松林与白桦次生林为主阔叶红松林阔叶红松林以红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳和色木槭等为主要建群种，林分结构复杂，多形成复层混交林[17]。

长白山白桦次生林是该地区地带性森林阔叶红松林经皆伐和火烧等破坏后恢复形成的主要次生林类型之一，是阔叶红松林次生演替系列中的重要阶段[18]演替先锋树种白桦和山杨在群落中占有绝对优势地位[19]1.1.1 野外调查根据水曲柳在长白山区的分布，分别在阔叶红松林和白桦次生林两种生境对水曲柳自然种群进行调查每种生境选取20 m×30 m样方36个，调查样方内胸径1 cm以上乔灌木记录每株的树种、树高、冠幅、层盖度同时测定样方环境因子：海拔、经纬度、坡度等，记录各样方的群落构成每个样方内设置5 m×5 m样方，调查灌木层物种组成、胸径和树高，并在其中设置1 m×1 m样方调查草本成的物种组成情况选择生长发育中等，具有代表性的水曲柳群体，统计其胸径1.1.2 种群径级划分和静态生命表编制依据相同环境下相同树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性的特点[20],采用较为常用的径级代替龄级的方法来分析水曲柳的种群结构根据调查的数据,结合水曲柳的生物学特性和生长情况,参考其他划分方法,将水曲柳种群按胸径划分为7个径级: 1—2 cm为第Ⅰ径级，2—5 cm为第Ⅱ径级，5—10 cm为第Ⅲ径级，10—20 cm为第Ⅳ径级，20—30 cm为第Ⅴ径级，30—40 cm为第Ⅵ径级。

第Ⅰ径级对应第1龄级，依此类推并以此为依据统计各径级水曲柳的个体数量在对所有样方内不同径级存活个体进行统计的基础上,按照静态生命表编制方法[21]编制长白山水曲柳种群生命表,用于种群结构分析将水曲柳种群按不同生境分为阔叶红松林种群和白桦次生林种群以径级代替龄级的研究由于具体生长环境的不同在具体结果上会有部分差异，本文着重于水曲柳种群的种群结构，对于不同林型不同生境的比较也是为了水曲柳总体分布的描述对于水曲柳径级的比较主要集中在幼龄、壮龄和老龄，因而对两种生境选取了同样的径级分类分别对两种生境种群编制静态生命表和总和静态生命表，并绘制存活曲线和死亡率曲线以水曲柳径级为横坐标，标准化存活数为纵坐标分别绘制不同种群绘制水曲柳种群存活曲线1.1.3 种群生存及数量动态模拟在种群静态生命表的基础上，引入生存分析中的4个函数，即种群生存率函数S、积累死亡率函数F、死亡密度函数f和危险率函数[22]，4个函数用以下公式计算：式中，Si为存活率，hi为龄级宽度根据以上函数绘制生存率曲线、积累死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线采用时间序列平均推移法对水曲柳种群年龄结构进行预测[23]，模型如下：式中,n为预测时间；t为龄级；Mt为未来n年时t龄级的种群存活数；Xk为当前k龄级种群存活数。

应用以上模型，以水曲柳种群总和各龄级植株株数为原始数据，按照一次平均推移法计算各龄级水曲柳在未来5、10a和20a后的株数，根据结果绘制年龄株数关系图2 结果与分析2.1 水曲柳自然种群状况植被调查结果显示，阔叶红松林中的水曲柳植株个体较多，径级较大，而白桦次生林中植株个体相对较少，径级也较小根据水曲柳在长白山的分布将调查到的水曲柳种群按生境不同分为阔叶红松林和白桦次生林两种，对两种生境进行分别统计种群年龄结构不仅反映了种群大小个体的组配情况，也有利于解释种群生存状况和繁殖策略[24]由图 1可知，阔叶红松林中，第Ⅳ径级(胸径: 10—20 cm)的水曲柳植株在种群中所占比例最多，为28.7%第Ⅰ、Ⅱ径级较少，所占比例都在10%以下白桦次生林中，第Ⅳ径级(胸径：5—10 cm)的水曲柳植株个体也占据了总体的最多比例，为37%第Ⅰ、Ⅶ径级个体较少，占种群的10%以下，分别为8.7%和7.2%第Ⅷ径级，即胸径为30 cm以上的个体数为零阔叶红松林中，第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ径级为优势径级，其个体总数占总体的81.3%白桦次生林中，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ径级为白桦次生林中水曲柳种群中的主要组成个体，占据了种群的79.7%。

图 1 水曲柳种群径级结构Fig.1 Size structure of Fraxinus mandshurica population第Ⅰ径级: 2 cm以下(包括2cm)；第Ⅱ径级: 2—5cm;第Ⅲ径级: 5—10 cm;第Ⅳ径级: 10—20 cm;第Ⅴ径级: 20—30 cm;第Ⅵ径级: 30—40 cm;Ⅶ径级: 40cm以上(包括40cm)图选项 水曲柳种群整体第Ⅳ径级占总体的比例最多，占32.6%优势径级为第Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ径级，占据了总体的67.7%第Ⅰ、第Ⅶ径级占据水曲柳种群比例最少，均占总体的6.6%2.2 水曲柳静态生命表本研究调查的是长白山水曲柳的天然种群，由“空间推时间”、“横向导纵向”，因此所调查的数据并不完全满足编制特定时间表的3个假设[22]因此，在生命表中出现死亡率为负的情况，这与数学假设不符，但仍能表明种群并非静止不动，而是在迅速的发展或衰退之中[25]由表 1可知，阔叶红松林中第Ⅱ、第Ⅲ径级死亡率(q)为负，白桦次生林中，第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ径级死亡率为负，主要原因是由于水曲柳种群中幼苗不足现象导致了这些径级为负值的死亡率阔叶红松林中的第Ⅰ径级具有最高的死亡率，而在白桦次生林中从第Ⅳ径级依次升高，直到具最高死亡率的第Ⅶ径级。

白桦次生林中水曲柳种群中从第Ⅳ径级升高的死亡率以及阔叶红松林中后期死亡率的升高都显示植株进入中龄后，各生境中的水曲柳种群存活率逐渐下降，此种现象可能是由于随着个体对资源环境的需求不断增大，种内和种间竞争导致的种群死亡率不断升高造成表 1 水曲柳种群静态生命表Table 1 Life table of Fraxinus Mandshuric。