植物的生殖生理#高等教育.ppt

第十一章第十一章 植物的生殖生植物的生殖生理理（（Reproductive of plant））1优质材料2优质材料植物开花的条件植物开花的条件 高等植物的一生都要经过高等植物的一生都要经过种子萌发种子萌发——幼苗幼苗——成体成体——开花开花——结实结实——种子形成种子形成各个阶段各个阶段但植物并非在任何情况下都能开花植物要开花，首但植物并非在任何情况下都能开花植物要开花，首先自己要度过先自己要度过幼年期幼年期，进入，进入“感受态感受态（（competentcompetent））”或或“花熟状态花熟状态”，这时才能感受外，这时才能感受外界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（低温与低温与光周期光周期）才能开花外界条件对开花的诱导，称为）才能开花外界条件对开花的诱导，称为花花诱导诱导( (Floral induction)Floral induction)，经过花诱导后，植物的，经过花诱导后，植物的茎茎顶端分生组织顶端分生组织才有可能分化成花才有可能分化成花3优质材料4优质材料A simplified model for floral evocation at the shoot apex in which the cells of the vegetative meristem acquire new developmental fates. To initiate floral development, the cells of the meristem must first become competent. A competent vegetative meristem is one that can respond to a floral stimulus (induction) by becoming florally determined (committed to producing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an additional signal.5优质材料顶端分生组织向芽原基的转变顶端分生组织向芽原基的转变6优质材料古诗云：古诗云：“年年岁岁花相似年年岁岁花相似”，形象，形象地指出了多年生植物在每年特定的时地指出了多年生植物在每年特定的时间开花，并且可以生长多年的生活习间开花，并且可以生长多年的生活习性。

那么这些植物是如何感知四季变性那么这些植物是如何感知四季变化，调控开花的呢？化，调控开花的呢？ 7优质材料第一节第一节 幼年期幼年期（（juvenility）） 幼年期（幼年期（juvenilityjuvenility）是植物早期生长的阶段在此期间，）是植物早期生长的阶段在此期间，任何处理都不能诱导开花任何处理都不能诱导开花一、幼年期的特征一、幼年期的特征生理特征生理特征: :生长快，呼吸旺盛，核酸和蛋白质合成快，切段易发根生长快，呼吸旺盛，核酸和蛋白质合成快，切段易发根 形态特征：形态特征：8优质材料由于植株从幼由于植株从幼年期转变为成年期转变为成年期是由茎基年期是由茎基向顶端转变，向顶端转变，所以植株不同所以植株不同部位的成熟度部位的成熟度不一样树木不一样树木的基部通常是的基部通常是幼年期，顶端幼年期，顶端是成年期，中是成年期，中部则是中间型部则是中间型 9优质材料 从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。

冬季，落叶植物顶端叶片脱落幼年期混合特征冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征以基而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花而后者一两年则开花10优质材料二、提早成熟二、提早成熟影响幼年期长短的因素：影响幼年期长短的因素： 日照的长短日照的长短 树木的大小树木的大小 内源赤霉素内源赤霉素11优质材料第二节第二节 春化作用春化作用（（vernalization））花诱导：花诱导：植物在合适的环境条件下植物体的细胞植物在合适的环境条件下植物体的细胞内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为floral induction花诱导之后植物才能开花花诱导之后植物才能开花花诱导的外界条件：花诱导的外界条件： 1.低温低温 2.光周期光周期12优质材料一、春化作用一、春化作用的概念和反应类型的概念和反应类型( (一一) ) 春化作用的概念春化作用的概念  作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。

一些作物在秋季播作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实如将秋播作物春播，则不能重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花开花或延迟开花 早在1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要13优质材料14优质材料 成花受低温影响的植物：成花受低温影响的植物：1)一些冬性一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦年生植物：冬小麦、冬黑麦2)一些一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等 春化作用春化作用vernalization：： 苏联学者李森科把苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用低温促进植物开花的作用称为春化作用 我国农民采用的春化方法：我国农民采用的春化方法：1)闷麦法：闷麦法：把萌动的冬小麦放入罐中，放入把萌动的冬小麦放入罐中，放入0~5℃℃的低温下处理的低温下处理40~50天，然后拿天，然后拿出播种。

出播种2)七九小麦：七九小麦：自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9天处理天处理1次，次，共处理共处理7次后播种次后播种15优质材料对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花植物开花对低温的要求大致有两种类型：植物开花对低温的要求大致有两种类型：16优质材料Ø不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长(表9-1) (二二) ) 植物对低温反应的类型植物对低温反应的类型Ø根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种17优质材料二、春化的条件：二、春化的条件：1.低温是主要条件低温是主要条件 1)不同品种的作物所需的时间和温度不同不同品种的作物所需的时间和温度不同 2)春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求2.其它条件：其它条件：氧气、水、糖氧气、水、糖3.春化作用可被逆转春化作用可被逆转 如果把未完成春化的的植物放在高温下如果把未完成春化的的植物放在高温下(30℃℃或更高或更高)或缺氧或缺氧条件下，则春化效果即行消失，这称为条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化脱春化devernalization或或春化解除春化解除。

而在春化完成后，再放入高温环境则无影响而在春化完成后，再放入高温环境则无影响18优质材料三、春化作用的时期和部位三、春化作用的时期和部位 1.时期时期 2.部位部位 1)一般来说，春化的部位是一般来说，春化的部位是茎尖生长点茎尖生长点 2)但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点如缎花是但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点如缎花是叶片或根，大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也叶片或根，大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也可通过春化可通过春化19优质材料3、春花作用的刺激传导：形成、春花作用的刺激传导：形成春花素春花素（（vernalin））四、春化作用后的生理生化变化四、春化作用后的生理生化变化 1.体内的体内的RNA含量增加，且含量增加，且RNA性质也有所变化；性质也有所变化； 2.可溶性蛋白及游离氨基酸（脯氨酸）含量增加；可溶性蛋白及游离氨基酸（脯氨酸）含量增加； 3. 膜透性变大膜透性变大 4.呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 5.抗寒性减弱抗寒性减弱 6.某些作物体内某些作物体内GA合成增多合成增多20优质材料五、五、 春化作用的机理春化作用的机理1.春化作用与春化作用与GA形成的关系形成的关系 1)GA1)GA可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物开花开花 2)2)低温处理后，低温处理后，GAGA含量不一定都升高含量不一定都升高 3)GA3)GA处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同，处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同，GAGA处理先抽苔再开处理先抽苔再开花，而春化处理抽苔与开花同时进行花，而春化处理抽苔与开花同时进行2.春化素假说春化素假说 梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素(vernalin)(vernalin)，该物质可，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。

可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物3.近来提出春化与近来提出春化与DNA去甲基化有关（春花基因去甲基化假说）去甲基化有关（春花基因去甲基化假说）21优质材料GA对胡萝卜开对胡萝卜开花的影响花的影响对照对照10 μg GA/d处理处理4周周低温处理低温处理6周周22优质材料23优质材料第三节第三节 光周期现象光周期现象（（photoperiodism））光周期现象的发现：光周期现象的发现： 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化 24优质材料 1920年，美国年，美国Garner W.W., 等发现美洲烟草的一个变种等发现美洲烟草的一个变种(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。

在冬天温室中却开花 他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素度是影响烟草开花的关键因素美洲烟草只有在日照长度美洲烟草只有在日照长度<14h时方开花，这导致光周期现象的发现时方开花，这导致光周期现象的发现 后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态后才能开花，否则就一直处于营养生长状态25优质材料烟草的马里兰猛犸烟草的马里兰猛犸（（Maryland Mammoth）突变体（右））突变体（右）与野生型烟草（左）的与野生型烟草（左）的对比这两个植株在夏对比这两个植株在夏天都是在温室中生长的天都是在温室中生长的26优质材料光周期（光周期（photoperiodphotoperiod）：）：在一天之中，白天和黑夜在一天之中，白天和黑夜的相对长度的相对长度光周期现象（光周期现象（photoperiodismphotoperiodism）：）：植物对白天和黑植物对白天和黑夜的相对长度的反应夜的相对长度的反应光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。

是对成花诱导起着重要的作用27优质材料一、植物对光周期反应的类型一、植物对光周期反应的类型1. 长日植物（长日植物（long-day plant, LDP）：）： 指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物延长光指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花如小照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等 典典型型的的长长日日植植物物天天仙仙子子必必须须满满足足一一定定天天数数的的8.58.5～～11.5h11.5h日照才能开花，如果日照长度短于日照才能开花，如果日照长度短于8.5h8.5h它就不能开花它就不能开花2. 短日植物（短日植物（short-day plant, SDP）：）： 指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物如适当缩指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。

花等28优质材料3. 3. 日中性植物（日中性植物（day-neutral plant, DNPday-neutral plant, DNP）：）： 指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等子、黄瓜、辣椒和菜豆等4. 长短日植物（长短日植物（long-short-day plant）：）： 花诱导需要长日照而花器官的形成需要短日照如大叶花诱导需要长日照而花器官的形成需要短日照如大叶落地生根（落地生根（Bryophyllum daigremontianum） 5. 短长日植物（短长日植物（short-long-day plantshort-long-day plant）） 花诱导需要短日照而花器官的形成需要长日照如风铃花诱导需要短日照而花器官的形成需要长日照如风铃草（草（Campanula medium） 4和和5属双重日长（属双重日长（dual daylength）类型）类型 29优质材料二、临界日长临界日长（（Critical day-length））1. 1. 临界日长（临界日长（critical daylengthcritical daylength）：）： 是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。

导长日植物开花所必需的最短日照 长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物 2. 2. 临界暗期（临界暗期（critical dark periodcritical dark period）：）： 指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度 临界暗期比临界日长对开花更为重要短日植物实际是长夜临界暗期比临界日长对开花更为重要短日植物实际是长夜植物（植物（long-night plant），长日植物实际是短夜植物（），长日植物实际是短夜植物（short-night plant） 30优质材料注意的几个问题：注意的几个问题： 1)所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼专性和兼性性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。

光周期反应不很敏感 2)同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感米，越向北的品种对短日的要求越敏感 3)短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长 如短日植物美洲烟草临界日长如短日植物美洲烟草临界日长14h 长日植物天仙子临界日长长日植物天仙子临界日长8.5h 4)短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量积累，影响开花的质量和数量 5)光周期的临界日长的长短还受温度影响光周期的临界日长的长短还受温度影响31优质材料32优质材料北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化（A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响日长是在每个月的20号测量的B）显示经度与纬度的世界地图33优质材料34优质材料1)在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短2)在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。

自秋分到春分，纬度越高，白天越短，越低，白天越短自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长纬度越低，白天越长3)因此对于我国南方因此对于我国南方(广州一带，北纬广州一带，北纬23°)白天与的长度变白天与的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物4)北方北方(东北一带，北纬东北一带，北纬45°)在其春分在其春分—秋分的生长季节中，秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分—春分季节春分季节中温度太低，植物不宜生长中温度太低，植物不宜生长5)山东山东(北纬北纬36°)自春分自春分—夏至，日渐变长，适于长日植物夏至，日渐变长，适于长日植物如小麦；自夏至如小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、大豆35优质材料三、光周期刺激的感受和传导三、光周期刺激的感受和传导 36优质材料1)部位：部位： 感受光周期的部位是叶片，（通常感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够）片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点而开花部位在茎尖生长点。

2)开花刺激物的传递：开花刺激物的传递： A.通过通过韧皮部韧皮部传递，并可经过嫁接传递传递给其传递，并可经过嫁接传递传递给其它植株它植株 B.实验证据：实验证据： 短日植物牵牛的嫁接实验短日植物牵牛的嫁接实验 短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验37优质材料38优质材料通过在短日植物通过在短日植物Perilla（紫苏）上嫁（紫苏）上嫁接叶片接叶片-产生花刺激产生花刺激的示意图的示意图左）从短日照下生（左）从短日照下生长的植株上的经过诱长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上，未经诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花从而导致腋枝产生花右）从长日照植物（右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成的叶片仅仅导致形成营养枝39优质材料Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum40优质材料四、光周期诱导四、光周期诱导植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（周期诱导（photoperiodic induction）。

光周期诱导的周期数光周期诱导的周期数: :每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花光每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异例如，短周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异例如，短日植物苍耳的临界日长为日植物苍耳的临界日长为15.5 h，只需要一个光诱导周期，只需要一个光诱导周期（（photoinductive cycle），即一个循环的），即一个循环的15 h照光及照光及9 h黑暗黑暗（（15L-9D）就可以开花）就可以开花 每种植物光周期诱导需要的天数随植每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而定物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而定41优质材料42优质材料光诱导的光强度与光质光诱导的光强度与光质光强光强: : 一般一般5050－－100Lux 100Lux 即可即可光质：光质：600600－－660nm660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远红光消除远红光消除43优质材料五、光对暗期中断五、光对暗期中断 1 1、在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，、在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。

可以说植物通过感知夜长来感知日长短日（长夜）植物短日（长夜）植物长日（短夜）植物长日（短夜）植物44优质材料暗周期时间数对成花作用的效应用不同的光周期处理短日植暗周期时间数对成花作用的效应用不同的光周期处理短日植物与长日植物清楚地显示了暗周期的长度是变化的物与长日植物清楚地显示了暗周期的长度是变化的45优质材料46优质材料47优质材料2 2、临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小、临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小日照长度或长日植物开花的最大暗期长度日照长度或长日植物开花的最大暗期长度3 3、对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续、对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花开花( (长日植物开花长日植物开花) )，这称为，这称为暗间断暗间断4 4、在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作、在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，用，( (二者相互逆转，最终结果看最后照射的光二者相互逆转，最终结果看最后照射的光) )5 5、暗间断所需的光强很弱，、暗间断所需的光强很弱，5050－－100lux100lux即可。

即可48优质材料49优质材料总结总结光周期诱导中三个最主要的因素光周期诱导中三个最主要的因素临界夜长临界夜长诱导周期数诱导周期数光质光质50优质材料六、光敏色素与花诱导六、光敏色素与花诱导 光敏色素在晚上以光敏色素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分转变成后，其中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；，这个过程进行得很快；在夜晚，在夜晚，Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了黑暗的长度决定了Pfr的量或比例，反过来，通过的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生植物开花反应在一定的日长季节中产生51优质材料52优质材料53优质材料对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才能达到所需的才能达到所需的Pfr比例，只有该比例低于开花所需比例，只有该比例低于开花所需的临界的临界Pfr量或比例，才能开花量或比例，才能开花对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使体内使体内PfrPfr的比例超过开花所需的临界的比例超过开花所需的临界PfrPfr量或比例，量或比例，才能开花。

才能开花光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模式，一定量的因模式，一定量的PfrPfr或比例开启了开花有关基或比例开启了开花有关基因54优质材料七、光周期诱导的几种假说七、光周期诱导的几种假说(一一)柴拉轩柴拉轩Chailakhyan的成花素假说的成花素假说 柴拉轩提出诱导开花的激素柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（成花素（florigenflorigen））是由形成茎必需的是由形成茎必需的赤霉素赤霉素和形成花必需的和形成花必需的开花素开花素（（authesin）两组物质组成植物必须同时具有）两组物质组成植物必须同时具有GA和和开花素才能开花日中性植物本身含有开花素才能开花日中性植物本身含有GA和开花素，和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短日下都具有短日植物在短日下都具有GA和开花素，都能开花而和开花素，都能开花而长日植物在短日下缺乏长日植物在短日下缺乏GA，短日植物在长日下缺乏开，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花冬性长日植物在长日下具有开花素，所以都不能开花。

冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成花素，但缺乏低温不能形成GA，所以不能开花所以不能开花55优质材料 植物类型 短日条件 长日条件日中性植物LDPSDPGA+开花素(开花)只有开花素(不开)GA+开花素(开花)GA+开花素(开花)GA+开花素(开花)只有GA(不开花)成花成花 素素 = 成成 茎茎 素素 GA + 开花开花 素素成茎所需，长日成茎所需，长日LDP缺缺成花所需，短日成花所需，短日SDP缺缺56优质材料成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到成花素和开花素至今未分离到57优质材料（二）光敏素假说（二）光敏素假说大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化 暗期前期强光照暗期前期强光照---高高Pfr 暗期暗期---Pfr/Pr降到临界值降到临界值 开花刺激物前体的合成开花刺激物前体的合成 合成开花刺激物合成开花刺激物 从叶运输到芽（韧皮部）从叶运输到芽（韧皮部）引起开花反应引起开花反应58优质材料（三）碳氮比理论（三）碳氮比理论 C/N比理论在比理论在20世纪初期由世纪初期由Klebs提出，他认为当植物体内提出，他认为当植物体内的糖量多于含的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之不开花。

化合物的量时，就开花，反之不开花 C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护因此得到当时许多人的拥护 但用但用C/N理论解释花诱导不合适，因为理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植物都是的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论 但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义59优质材料八、春化和光周期理论在农业上的应用八、春化和光周期理论在农业上的应用（一）春化处理（一）春化处理 1.使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题（如使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题（如罐埋法、七九小麦）。

罐埋法、七九小麦） 2.育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程二）控制开花（二）控制开花 通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花三）引种（三）引种 在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则以短日在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则以短日植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花；北植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花；北方品种引种到南方，会提前开花二者都影响产量方品种引种到南方，会提前开花二者都影响产量60优质材料短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种南种北引，开花推迟，应引早熟种长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种南种北引，开花提前，应引晚熟种61优质材料第四节第四节 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 花器官是由茎端分生组织分化而来的。

花的发育可分为花器官是由茎端分生组织分化而来的花的发育可分为3个个阶段：（阶段：（1）成花决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植）成花决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（开花信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基：茎端分生组）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变3））花器官的形成及其发育花分生组织中的细胞进一步分化成花器官的形成及其发育花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官不同的花器官62优质材料一、成花诱导的多因子途径一、成花诱导的多因子途径1. 光周期途径（光周期途径（photoperiodic pathway）） 光敏色素和隐花色素参与这个途径光敏色素和隐花色素参与这个途径PhyB抑制抑制CONSTANS （（CO））的的表达，而表达，而PhyA、、CRYI和和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进相互作用，通过生理钟基因促进“开花素开花素”的形成，从而促进的形成，从而促进CO的表达；的表达；CO编码一个转录因子，通过作用于编码一个转录因子，通过作用于AGAMOUS-LIKE 20（（AGL20））促进开花。

促进开花2 2、自主、自主/ /春化途径春化途径（（autonomous/vernalization pathway））植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（（FLC））的表达，的表达，FLC又通过抑制又通过抑制AGL20抑制下游基因表达抑制下游基因表达63优质材料3、碳水化合物（或蔗糖）途径、碳水化合物（或蔗糖）途径（（carbohydrate or sucrose pathway）） 反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花表达而促进拟南芥开花 4、赤霉素途径（、赤霉素途径（gibberellin pathway）） 赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进AGL20表达，表达，促进早开花和在非诱导短日下开花蔗糖和赤霉素如何促进促进早开花和在非诱导短日下开花蔗糖和赤霉素如何促进AGL20表达表达还不清楚。

还不清楚64优质材料65优质材料66优质材料The Long Day Plant Arabidopsis thalianaLong DayShort Day67优质材料68优质材料二、花形态发生中的同源异形基因和二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型模型 同源异形同源异形（（homeosis））是指分生组织系列产物中一类成员是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员决定花器转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的从同源异官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的从同源异形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同源异形突变形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开开关关”的作用 拟南芥有拟南芥有5种决定花器官特征的基因：种决定花器官特征的基因：Apetalal(AP1)、、Apetala2(AP2)、、Apetala3(AP3)、、Pistillata(PI)和和Agamous(AG) apetalous无花瓣的Pistillate [植]有雌蕊的, 只有雌蕊的; Agamous【植】隐花的69优质材料 由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，所以是所以是同源异形基因同源异形基因。

这这5 5种基因可归纳为种基因可归纳为A A，，B B，，C C等等3 3类，对花器官特征各有不同的影响在类，对花器官特征各有不同的影响在第第1 1轮轮中，中，只有只有A A类类（（AP2AP2）表达就导致形成萼片；在）表达就导致形成萼片；在第第2 2轮轮中，中，A A类类（（AP2AP2）和）和B B类类（（AP3/PIAP3/PI）同时表达，则形成花瓣；）同时表达，则形成花瓣；在在第第3 3轮轮中，中，B B类类（（AP3/PIAP3/PI）和）和C C类类（（AGAG）同时表达，）同时表达，则形成雄蕊；在则形成雄蕊；在第第4 4轮轮中，只有中，只有C C类类（（AGAG）表达，则）表达，则形成心皮形成心皮 70优质材料The ABC model for the acquisition of floral organ identity is based on the interactions of three different types of activities of floral homeotic genes: A, B, and C. In the first whorl, expression of type A (AP2) alone results in the formation of sepals. In the second whorl, expression of both type A (AP2) and type B (AP3/PI) results in the formation of petals. In the third whorl, the expression of B (AP3/PI) and C (AG) causes the formation of stamens. In the fourth whorl, activity C (AG) alone specifies carpels. In addition, activity A (AP2) represses activity C (AG) in whorls 1 and 2, while C represses A in whorls 3 and 4. 71优质材料 E. Meyerowitz 和和 E. Coen（（1991）提出）提出“ABC”模型去解释模型去解释同源异形基因控制花形态发生同源异形基因控制花形态发生的机理。

这的机理这个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣、个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由雄蕊和雌蕊）的形成是由A、、B、、C 3类基因的共同作类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A，，B，，C 3类基因中的一类或两类基因的正常表达如果类基因中的一类或两类基因的正常表达如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常许多单、双甚至三突变则花的形态发生将出现异常许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型这个模型 A A和和C C的作用是相互拮抗和延伸的一旦其中某类的作用是相互拮抗和延伸的一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型现象现象. .72优质材料在拟南芥中，在拟南芥中，A、、B、、C的对应基因分别是的对应基因分别是AP2、、AP3/PI、、AG73优质材料74优质材料apetala2-275优质材料pistillata276优质材料agamous177优质材料78优质材料79优质材料QUADRUPLE MUTANT (ap1, ap2, ap3/pi, ag) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS80优质材料花器官花器官ABCDE 模型模型 花器官花器官ABCD 模型模型81优质材料D类基因的出现类基因的出现对矮牵牛花中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS- box 基因FBP7和FBP11，它们同时也影响种子的发育。

FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座如果干扰如果干扰FBP11 的表的表达，就会在应该形成胚珠的地达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构这个发方发育出心皮状结构这个发现使人们认识到还存在有与现使人们认识到还存在有与C 类基因功能部分重叠的类基因功能部分重叠的D 类基类基因82优质材料花器官的花器官的ABCD模型模型 83优质材料E类基因的出现类基因的出现 通过调控ABC￿基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与最近，在寻找与ABC￿类基因相互作用的蛋白时发现了这类SEP￿基因84优质材料花器官的ABCDE模型 85优质材料花器官发育的四聚体模型花器官发育的四聚体模型研究表明，A，B，C 和SEP 蛋白可能以复合体形式来激活下游基因异位表达AP1- PI- AP3- SEP3 和AP1- PI- AP3- SEP1- SEP2 能够使叶片转化为花瓣，持续表达AP1- PI- AP3 和PI- AP3- SEP3 也能够使叶片转化为花瓣。

这至少表明，AP1，PI，AP3 和一SEP 基因共同决定花瓣的发育 由此可以推测：由此可以推测：2A+2SEP 决定萼片决定萼片A+2B+SEP 决定花瓣决定花瓣2B+C+SEP 决定雄蕊决定雄蕊2C+2SEP 决定心皮决定心皮86优质材料三、花生长发育所需的条件三、花生长发育所需的条件1、气象条件、气象条件 光光温度温度二、栽培条件二、栽培条件水分：水分：雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感对水分特别敏感 87优质材料三、生理条件三、生理条件肥料：肥料：在氮肥不足的情况下，花分化缓慢而花少，但氮肥过多而贪在氮肥不足的情况下，花分化缓慢而花少，但氮肥过多而贪青徒长时，花发育不良或延迟开花（这和青徒长时，花发育不良或延迟开花（这和C/NC/N有关）有关） 在施肥适中的在施肥适中的情况下，再配合施用磷、钾肥，可使花分化较快，并增加花数适当情况下，再配合施用磷、钾肥，可使花分化较快，并增加花数适当增加微量元素（增加微量元素（MoMo、、MnMn等），效果会更好等），效果会更好栽培密度：栽培密度：密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花器官就少，密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花器官就少，颖花发育受影响。

颖花发育受影响体内有机物养分充足与否体内有机物养分充足与否 ：在营养生长与生殖生长之间，同一在营养生长与生殖生长之间，同一花序的小花之间的花器官形成都受养分供应和体内养分分配的限制花序的小花之间的花器官形成都受养分供应和体内养分分配的限制88优质材料四、植物性别的分化四、植物性别的分化（（sex differentiation）） 在花芽的分化过程中，进行着性别分化在花芽的分化过程中，进行着性别分化 分子水平上的研究表明，植物发育起始初期都有两性器官平上的研究表明，植物发育起始初期都有两性器官原基，在诱导信号（如植物激素）等作用下，性决原基，在诱导信号（如植物激素）等作用下，性决定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择地表达，定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择地表达，使其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败使其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败育而丧失功能，于是实现性分化育而丧失功能，于是实现性分化 植物花器官性别的分化不只是理论上的问题，植物花器官性别的分化不只是理论上的问题，还有实践意义还有实践意义 89优质材料一、雌雄个体的代谢差异一、雌雄个体的代谢差异 在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。

例如，在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的例如，千年千年桐桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；芦笋芦笋雌株的呼吸速率大于雄株雌株的呼吸速率大于雄株人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子如能目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子如能从种子鉴别性别则最理想从种子鉴别性别则最理想二、外界条件对植物性别形成的影响二、外界条件对植物性别形成的影响光周期：光周期：具有显著影响在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成具有显著影响在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成雌花SDPSDP在在SDSD下雌花，在下雌花，在LDLD下雄花；下雄花；LDPLDP在在LDLD下雌花，在下雌花，在SDSD下雄花如短日照将使玉米雄花序上形成雌花；在诱导的长日照后紧接着短日如短日照将使玉米雄花序上形成雌花；在诱导的长日照后紧接着短日照，可使菠菜雌株上形成雄花照，可使菠菜雌株上形成雄花90优质材料营养条件：营养条件：一般地说，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化；一般地说，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化；氮肥少、土壤干燥促进雄花分化。

氮肥少、土壤干燥促进雄花分化激素施用：激素施用：生长素、乙烯促进黄瓜雌花的分化；赤霉素促进雄花的分生长素、乙烯促进黄瓜雌花的分化；赤霉素促进雄花的分化其它：其它：烟熏－雌花；打顶－雌花烟熏－雌花；打顶－雌花91优质材料第五节第五节 受精生理受精生理（（fertilization physiology））植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用（和配子融合等一系列过程才完成受精作用（fertilization） 一、花粉寿命和贮存一、花粉寿命和贮存（一）花粉成熟离开（一）花粉成熟离开花药以后，其生活力花药以后，其生活力还保持一定的时间，还保持一定的时间，但是，不同种类植物但是，不同种类植物的花粉生活力有很大的花粉生活力有很大的差异 92优质材料（二）各种使呼吸减弱的条件都将有利于花粉的贮存（二）各种使呼吸减弱的条件都将有利于花粉的贮存（三）花粉贮存生活能力逐渐下降的原因（三）花粉贮存生活能力逐渐下降的原因贮藏物质消耗过多，酶活性下降和水分过渡缺乏贮藏物质消耗过多，酶活性下降和水分过渡缺乏。

93优质材料二、柱头的生活能力二、柱头的生活能力雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生活能力有关柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具活能力有关柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异水稻柱头的生活能力在体时间长短则因植物的种类而异水稻柱头的生活能力在一般情况下能持续一般情况下能持续6 6～～7 d7 d，但其承受花粉的能力日渐下降但其承受花粉的能力日渐下降 94优质材料三、外界条件对授粉的影响三、外界条件对授粉的影响 一、温度一、温度 水稻抽穗开花期的最适温度是水稻抽穗开花期的最适温度是3030～～35℃ 35℃ 二、湿度二、湿度水稻开花的最适湿度是水稻开花的最适湿度是70%70%～～80% 80% 三、风对风媒花的授粉也有较大影响，土壤中肥料三、风对风媒花的授粉也有较大影响，土壤中肥料不足也影响授粉不足也影响授粉 95优质材料橡树96优质材料兰花97优质材料四、花粉和柱头的相互四、花粉和柱头的相互“识别识别” 花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的和性，即花粉和雌蕊组织之间的“认可认可”或或“拒绝拒绝”的的“识别识别”（（recognitionrecognition）反应。

这个识别反应决定于花粉壁蛋白质和柱头）反应这个识别反应决定于花粉壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（乳突细胞表面的蛋白质表膜（pelliclepellicle）之间的相互关系之间的相互关系 花粉的识别物质是花粉的识别物质是外壁蛋白外壁蛋白，而雌蕊的识别感受器是，而雌蕊的识别感受器是柱头表面的柱头表面的亲水的蛋白质表膜亲水的蛋白质表膜，具粘性，易捕捉花粉具粘性，易捕捉花粉 98优质材料 当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白并扩散入柱头表当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表层感受器面，与柱头表层感受器——蛋白质表膜相互作用，相互蛋白质表膜相互作用，相互“认识认识”，如，如认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精如果是远缘杂交，不亲和认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精如果是远缘杂交，不亲和性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花粉管生长受阻，不能穿入柱头而柱头乳突细胞也产生胼胝质粉管生长受阻，不能穿入柱头而柱头乳突细胞也产生胼胝质（（callose，化学成分是，化学成分是β-1，，3-葡聚糖），阻碍花粉管穿入，而且花葡聚糖），阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败。

粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败 花粉与柱头的相互识别的机能，是植物在长期进化花粉与柱头的相互识别的机能，是植物在长期进化过程中形成的，保证了物种的稳定与繁衍过程中形成的，保证了物种的稳定与繁衍99优质材料五、花粉的萌发和花粉管的伸长五、花粉的萌发和花粉管的伸长 （一）花粉在柱头上萌发（一）花粉在柱头上萌发100优质材料在人工培养花粉时，密集的花粉的萌发在人工培养花粉时，密集的花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好，可能是密集和花粉管生长比稀疏的好，可能是密集时花粉相互刺激，产生促进生长的物质时花粉相互刺激，产生促进生长的物质101优质材料（二）花粉管在花柱中生长（二）花粉管在花柱中生长为什么花粉能向着胚囊定向生长？为什么花粉能向着胚囊定向生长？ 第一，第一，Ca2+起着信号作用起着信号作用 因为花粉管在生长过程中，顶端分泌因为花粉管在生长过程中，顶端分泌Ca2+，这些，这些Ca2+有指引花粉管生长方向有指引花粉管生长方向的作用；花柱组织中存在着的作用；花柱组织中存在着Ca2+浓度梯度，也是指引花粉管生长的基本因素浓度梯度，也是指引花粉管生长的基本因素第二，花粉管可能有向电性（第二，花粉管可能有向电性（electrotropism）生长。

生长 水仙的花柱至胚珠之间存在着电场（约水仙的花柱至胚珠之间存在着电场（约-100 mV）效应；山茶和刺桐等的花）效应；山茶和刺桐等的花粉在电场中是向正极生长粉在电场中是向正极生长 当花粉管到达子房后，被向化性物质引入珠孔，穿入已败育的伴细胞的当花粉管到达子房后，被向化性物质引入珠孔，穿入已败育的伴细胞的细胞质中，释放细胞质中，释放2个精子，这个精子，这2个精子分别向卵细胞和极核移动，经过两个精子分别向卵细胞和极核移动，经过两相配对融合后完成相配对融合后完成双受精作用双受精作用102优质材料花粉顶端扩展生长，胼胝体花粉顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端塞限制细胞质于管的顶端103优质材料六、受精前后雌蕊的代谢变化六、受精前后雌蕊的代谢变化104优质材料七、自交不亲和性七、自交不亲和性(self-incompatibility)GSI:如茄科、禾本科等，较普遍，不亲和发生在如茄科、禾本科等，较普遍，不亲和发生在花粉花粉中，花粉管进入花中，花粉管进入花柱后，中途生长停顿、破裂与柱后，中途生长停顿、破裂与S－核酸酶－核酸酶（进入花粉管，降解其中的（进入花粉管，降解其中的RNA，使花粉管生长停顿）有关。

使花粉管生长停顿）有关SSI：如十字花科、菊科等，不亲和性表现在：如十字花科、菊科等，不亲和性表现在花粉和雌蕊相互作用花粉和雌蕊相互作用，阻碍，阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管与雌蕊的类受体蛋白激酶（花粉水合作用或不能形成花粉管与雌蕊的类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase）有关）有关,如如S基因座糖蛋白（基因座糖蛋白（SLG）和）和S基因座受体激基因座受体激酶（酶（SRK）105优质材料混合花粉授粉法：混合花粉授粉法： 不亲和性花粉＋亲和的花粉（杀死但保持识别蛋白）不亲和性花粉＋亲和的花粉（杀死但保持识别蛋白）蒙导花粉（蒙导花粉（mentor pollen））106优质材料芸苔科柱头乳突细胞与不亲和花粉之间的芸苔科柱头乳突细胞与不亲和花粉之间的接触区示意图接触区示意图107优质材料。