硒元素在水产动物营养巾的研究.docx

    硒元素在水产动物营养巾的研究    谢帝芝，刘 臻， 肖调义张建社，鲁双庆（1．长沙学院生物工程与环境科学系，湖南长沙4100032．湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙410128；）Reference：硒是维持水产动物正常生长及生理功能的必需微量元素，在促进动物生长、提高饲料转化率和增强机体免疫功能等方面起着重要的作用本文就硒对水产动物营养作用、需要量、缺乏和过量症状，以及对基因表达的影响等方面进行综述Keys：硒；水产动物；营养作用；需要量；基因表达硒(Se)是种稀有分散元素，地壳中硒的丰度仅为0.05-0.09ug/g硒在自然界中很少以单质形式存在，大多以无机形式和有机形式存在无机形态的硒主要有单质硒、硒酸盐和亚硒酸盐盐等有机硒化合物主要有硒代氨基酸、硒蛋白、硒多糖等随着水产养殖业的集约化和规模化程度加大，人工养殖环境也日趋恶化，导致水产动物自身免疫力下降，病害增多硒是维持水产动物正常生长及生理功能的必需微量元素之一，具有多种生理生化功能，在水产动物营养中已得到广泛的研究和应用饲料中添加适量的硒不仅可以提高水产动物生产性能，而且能加强水产动物过氧化防御系统的效能，能提高免疫功能和防病治病、减少死亡率。

1、硒对水产动物的营养作用硒的生物功能既取决于其用量的多少，又与其存在形态密切相关从营养学及硒的生物学特性方面来说，补硒一般采用无机硒（亚硒酸钠、硒酸钠、硒化钠）和有机硒（硒酵母、硒酸酯多糖、硒氨基酸）两型，两者在生物活性、毒性和生物有效性等方面存在明显差别，新陈代谢路径也不一样无机硒硒源丰富，价格较低，但有较大的毒性，且不易被吸收，不适合水产动物使用有机硒经生物转换而得[来自www.lw5U.coM]，具有毒性小、生物利用度高的特点，是安全可靠的硒源1.1不同硒源和硒水平对生产性能的影响研究报道，硒主要从以下两方面促进动物生长：(1)作为谷胱苷肽过氧化氢酶组分的硒，能提高动物抗应激、抗氧化能力，增强免疫功能，降低死亡率，从而实现促生长2)硒作为5’一脱碘酶的组成部分，介导甲状腺激素的形成和降解，催化T4转变为T3，提高血浆中T3的水平，而T3控制着生长激素基因的表达和生长激素的合成，还能提高胰岛素水平，促进肌肉蛋白质合成与周转，从而促进生长朱春峰等研究了有机硒和无机硒对异育银鲫生长、生理的影响，在相同浓度下，有机硒试验组整体效果较无机硒试验组好，O.lmg/kg、0.3mg/kg、0.6mg/kg、1.2mg/k[来自www.LW5u.coM]g.2.4mg/kg的有机硒组与无机硒组体重特定生长率分别提高3.67%、3.74%、1.82%、3.54%、1.94%，平均提高2.94%。

魏文志等报道了饲料中添加有机硒对异育银鲫生长的影响，在异育银鲫基础饲料中添加0.2mg/kg的亚硒酸钠和0.2mg/kg的有机硒（含硒多糖和硒蛋白），经102d的喂养试验结果显示投喂有机硒的饲料，鱼体增重率比无机硒组提高了14.59%；饵料系数分别降低了12.35%冯金晓等研究表明牡蛎富集有机硒的速率大于无机硒，并以有机硒为主吴东等用0.75、1.50、3.OOmgfkg无机硒和有机硒分别饲喂6组克氏螯虾，比较各组肌肉组织中硒沉积量，发现有机硒沉积率高于无机硒，其中添加3.00mgf kg有机硒比无机硒各组分别高200.00%、171.15%、193.75%梁萌青等在基础饲料中分别添加硒至O.Omg/kg、0.2mg/kg、0.4mg/kg、0.6mg/kg、0.8mg/kg、l.Omg/kg分别饲喂鲈鱼10周，观察其对鲈鱼生长性能结果表明，对照组和硒水平0.2 mg/kg饲料组的成活率和特定增长率最低，显著低于其它组(P<0.05)，但其成活率与硒水平1.0 mg/kg饲料组无显著差异(P>0.05)；硒缺乏影响会降低鲈鱼的成活率，但硒过量也会对成活率产生不利影响随着饲料中硒水平的提高，鲈鱼的生长状况明显改善，但特定增长率的最大值及饲料系数的最小值均出现在硒水平为0.4 mg/kg饲料组。

金明昌等以幼鲤为试验对象，分别饲喂添加硒（亚硒酸钠）0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7 mg/kg饵料，研究硒对幼鲤生产性能的影响结果表明：随着饵料中硒添加水平的增加，幼鲤的增重和成活率提高，饵料系数降低，且添加硒0.4mgf kg时，幼鲤生产性能最佳(P<0.05)苏传福等研究发现，饲料中添加硒后草鱼的特定生长率、增重率、饲料效率、蛋白质效率和饲料蛋白沉积效率都较对照组显著增高(P<0．05)其中饲料硒添加量为0.6 mg/kg时，饲料效率最高，促生长效果最为明显，与对照组相比，其特定生长率和饲料效率分别提高了28.37%和38.30 010当硒添加量大于0.6 mg，kg后，表现出添加量增加，生长减慢的趋势1.2不同硒源和硒水平对免疫功能的影响硒是加强机体免疫系统和抗感染能力必不可少的微量元素之一，提高动物的抗氧化水平，维护膜结构的完整，促进动物的体液免疫，提高抗体水平，提高动物的细胞免疫，促进淋巴细胞增殖，参与了生物体中有机和无机过氧化物的清除过程，在机体的免疫系统中起着至关重要的作用饲料硒源不同，其调节免疫功能也有差异研究报道，亚硒酸钠、蛋氨酸硒和硒酵母对斑点叉尾鲴的免疫力影响，由于机体对有机硒的吸收率高于无机硒，结果表明非特异性免疫学指标和对病菌的抗感染能力，有机硒的效果都显著高于无机硒。

Bell等比较发现，虹鳟摄食0.025 mg/kg无机硒组的GPX活性低于含硒1.0 mg/kg组82.61%饲料中添加适宜的硒可显著提高鱼类的生长率和存活率，促进非特异性免疫力，提高抵抗疾病的能力，而硒添加过量时，其免疫力和抗病力收到抑制效应万敏研究表明：皱纹盘鲍摄食不添加硒的饵料后，其吞噬细胞的吞噬指数和吞噬率分别降低36.45%和25.73%，但在饵料中添加不同水平的硒可以提高其吞噬活性，随着硒水平的增加，吞噬活性随之增加，当添加0.6 mg/kg时，吞噬指数和吞噬率分别提高10.41%和8.26%但过高水平的硒有降低吞噬活性的趋势金明昌等在幼鲤基础饲料中添加0.3-0.5 mgfkg硒，与对照组比较，显著提高幼鲤头肾和脾脏重及其体指数，增加血液红细胞数量，降低白细胞数量，提高血清IgM水平和攻毒后成活率、血清溶菌酶活力及血清凝集抗体效价(P<0.005)，从而增强幼鲤免疫功能和对疾病的抵抗力2、水产动物对饲料硒需求研究硒是维持水产动物正常生长及生理功能的必需微量元素植物原料的硒含量不足以满足水产动物的需求，虽然一些动物饲料中含硒较丰富，但其生物利用率和消化率较低，所以必需添加适量硒来满足机体的需求。

研究鱼类硒元素需求量不仅为实践生产中添加硒量提供参考，而且对鱼类和人类健康的影响和营养作用具有重要的实际意义目前有关水产动物对硒的需求量的研究不多，表l总结了一些鱼类硒需求量的研究结果由表l可见，不同水产动物硒的需求量不同，影响硒需要量的因素可能有：(1)生物吸收率，有机和无机形式的硒都可以被吸收，但动物的胃肠道对有机硒的吸收率高于无机硒，可能是代谢途径不同有机硒通过主动运输穿过肠壁，而无机硒则是被动地扩散通过肠壁2)水生动物种类虹鳟的硒需求量鞍低，而玛拉巴石斑需要比较高3)饲养条件不同3、水产动物硒缺乏和过量表现的症状硒剂量一效应关系曲线表示，动物对硒的营养需要有一适宜的范围，在范围内，硒对动物具有营养作用，而在这个范围之外会引起硒缺乏症或慢、急性中毒3.1硒缺乏症状硒对水产动物有促生长作用，但硒缺乏会导致鱼类生长缓慢、抑制血浆中谷胱甘肽过氧化物酶的活性，免疫功能能下降、甚至导致死亡率增加汪开毓等研究硒缺乏对鲤血液生理生化指标影响结果表明：低硒水平组的发病率和死亡率较高，其中没添加硒组的死亡率高达26.7%硒缺乏鲤血液中的红细胞(RBC)数量、血红蛋白(Hb)含量都显著降低，白细胞(WBC)数量和红细胞渗透脆性显著增大；血清中谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)和乳酸脱氢酶(LDH)活性升高，免疫球蛋白M(IgM)的含量降低；血清中谷胱甘肽过氧化物酶(CSH-Px)、过氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性降低。

金明昌等发现幼鲤硒缺乏会导致发病和死亡，且与饵料中硒含量呈负相关硒缺乏导致幼鲤致幼鲤肝细胞凋亡，随着试验时间的延长，肝细胞凋亡率增高其特征表现为肝细胞染色质浓缩，边移，呈半月状，在浓缩的基础上发生裂解，呈大小不等的小团块，凋亡细胞形成具有特征性的、质膜完整的凋亡小体Bell等研究了以硒缺乏对大西洋鳟的影响结果表明，缺硒组有死亡现象，而补硒组无一死亡电子显微镜观察发现，缺硒组鱼的胰脏组织有较多的膨胀内质网，出现大量空泡区缺硒组鱼的血浆和肝脏中CPX的活性大大降低，而肝脏谷胱甘肽S-转移酶活性却显著增加血浆丙酮酸激酶活性、肾脏还原型谷胱甘肽和红细胞脆性也都有所增加3.2硒过量症状Hilton等研究了虹鳟日粮中硒的需求量及过量的硒水平对其生长影响日粮中含硒量达到0.07g/g能满足虹鳟的正常需求，含量在0.15-0.38g/g之间，体内GSH-px的活性最大，而当添加量超过13g/g时，虽没有其他明显的组织病理现象，但影响其增长率和饲养效率，当虹鳟长时间摄食含3∥g以上硒的饲料能产生毒副作用另外Hicks等在15℃环境下，研究不同硒添加量对虹鳟的生理生化影响，发现含硒11.4ug/g试验组鱼的体重显著减轻，死亡率增高，但血液指标和蛋白质含量变化不明显，其中900的虹鳟发生钙质沉积，从而导致肾镁钙和肝钙含量明显增高，显微观察发现硒主要引起肾损伤。

国外学者发现鲶鱼耐硒能力强，当其摄食15ug/g硒时，才妨碍鲶鱼的生长郭琪等采用斑马鱼毒性试验法SeA、S的毒性进行研究结果表明，硒对斑马鱼有一定的毒性，Se“对斑马鱼的半数致死浓度(LC，J 24h为76.67mg/L,48h为35.5mg/L,96h为16.67mg/L,SeM对斑马鱼的LC,)24h、48h及96h分别为54.67mg/L、55mg/L及39.33mg/L梁萍报道了不同浓度se“、Sp,+6对文昌鱼的毒性效应以及对文昌鱼生长的影响研究结果表明，Se的毒性大于Se+4，且对文昌鱼的致毒效应与底质有关，组织学观察发现，文昌鱼中毒器官主要是鳃、肠和肌肉，也发现，适宜浓度的Se+4可明显地促进文昌鱼的生长4、硒对基因表达的影响硒能调节核酸和蛋白质的代谢，能促进DNA和RNA合成研究结果显示，硒掺人发生在mRNA翻译阶段，在这种情况下，UCA只是作为半胱氨酸硒掺人的编码信号，这一过程需要特定的非翻译序列发生结构变化王琳等探讨了饲料添加剂硒(Se)和谷胱甘肽(CSH)对淡水养殖鱼类肝脏微囊藻毒素胁迫下去毒分子机理的影响，结果表明，喂食Se组杂交罗非鱼的谷胱甘肽过氧化物酶( GPX )mRNA表达水平是不喂食Se组的1.15倍。

另外，Se+微囊藻毒素组的谷胱甘肽S-转移酶( sGSTA)、GPX基因表达水平均较微囊藻毒素组有所降低，可能是Se的添加缓解了微囊藻毒素的毒性，从而降低其对sCSTA、CPX基因表达水平的诱导曲桂娟等在獭兔基础日粮的基础上，分别添加O.lmg/kg.0.25mg/kg、0.4mg/kg、055mgf kg、0.7mg/kg水平的亚硒酸钠，进行饲养试验从GPX的表达量分析：各组的GPX表达量比对照组分别提高了64 010、82%、96%、95%和93%魏守刚研究表明，硒缺乏能明显抑制细胞核中糖皮质激素受体、甲状腺受体和视黄酸受体与相匹配体的特异结构，并能抑制受体基因的表达金明昌研究发现饵料中添加硒对幼鲤肝脏的IGF-I和GPx mRNA的表达有促进作用；随饵料硒水平提高，ICF-I和GPx mR-NA的表达量也显著增加(P<0.05)  -全文完-。