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第九章第九章 肌肌 肉肉㈠㈠ 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理骨骼肌收缩的构造特征，肌肉收骨骼肌收缩的构造特征，肌肉收缩的机理缩的机理㈡㈡ 肌肉的特性肌肉的特性骨骼肌的收缩〔等张收缩和等长骨骼肌的收缩〔等张收缩和等长收缩，单收缩和强直收缩〕，骨收缩，单收缩和强直收缩〕，骨骼肌的机械任务，肌肉收缩的能骼肌的机械任务，肌肉收缩的能量代谢，神经肌肉间的兴奋传送量代谢，神经肌肉间的兴奋传送畜禽身上的肌肉，可分畜禽身上的肌肉，可分为骨骼肌、心肌和平滑骨骼肌、心肌和平滑肌三肌三类〔后两者由植物性神〔后两者由植物性神经支配〕各种肌支配〕各种肌肉的收肉的收缩活活动都与都与细胞内所含的收胞内所含的收缩蛋白蛋白质，，主要是原肌球蛋白与肌主要是原肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用有关蛋白的相互作用有关本章重点引本章重点引见骨骼肌的生理特性骨骼肌是体骨骼肌的生理特性骨骼肌是体内最多的的内最多的的组织，，约占体重的占体重的40%~50%，在躯，在躯体神体神经支配下，支配下，经过骨和关骨和关节的配合，引起或的配合，引起或制止各种关制止各种关节的活的活动，以，以维持机体正常姿持机体正常姿态、、平衡、呼吸和其它各种复平衡、呼吸和其它各种复杂的运的运动。

㈠㈠ 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理 1.  1. 骨骼肌收缩的构造特征骨骼肌收缩的构造特征⑴ ⑴ 骨骼肌的组成骨骼肌的组成骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞肌膜在一定节段内纤维就是一个肌细胞肌膜在一定节段内凹构成横管，横管与肌浆网相连，组成肌凹构成横管，横管与肌浆网相连，组成肌管系统肌原纤维在肌细胞内平行陈列，在光学显肌原纤维在肌细胞内平行陈列，在光学显微镜下呈现有规那么的明暗相间的横纹，微镜下呈现有规那么的明暗相间的横纹，暗带暗带(A(A带带) )较宽，宽度比较固定，明带较宽，宽度比较固定，明带(I(I带带) )宽度可因肌原纤维所处形状而发生变化，宽度可因肌原纤维所处形状而发生变化，舒张时较宽，收缩时变窄舒张时较宽，收缩时变窄在在I带正中正中间有一条暗有一条暗纹，叫，叫Z线(中膜中膜)A带中中间有一条亮有一条亮纹，叫，叫H带H带正中有一正中有一条深色条深色线，叫，叫M线(中膜中膜)肌原纤维每两条每两条Z线之之间的部分，叫肌的部分，叫肌节，它由肌原，它由肌原纤维上上一个位于中一个位于中间的暗的暗带和两和两侧各各1/2的明的明带所所组成。

肌成肌节是骨骼肌收是骨骼肌收缩的构造和功能的根的构造和功能的根本本单位⑵⑵  肌肌丝的分子构造的分子构造每一条肌原每一条肌原纤维由由许多肌多肌丝组成，分成，分为粗肌粗肌丝和和细肌肌丝①①  粗肌粗肌丝由肌球〔凝〕蛋白分子聚合而成，每个肌球蛋由肌球〔凝〕蛋白分子聚合而成，每个肌球蛋白由一双螺旋状白由一双螺旋状长杆部和一双球状杆部和一双球状头部〔横部〔横桥〕〕组成生理形状下，肌球蛋白分子的杆状部成生理形状下，肌球蛋白分子的杆状部平行平行陈列成束，列成束，组成粗肌成粗肌丝的主干；球状部那的主干；球状部那么有么有规那么的凸出在粗肌那么的凸出在粗肌丝主干外表构成横主干外表构成横桥，，横横桥中含有丰富的中含有丰富的ATP酶酶，能与肌，能与肌动蛋白蛋白结合合而使肌肉收而使肌肉收缩②②   细肌肌丝由肌由肌动〔〔纤〕蛋白、原肌球〔凝〕蛋白和肌〕蛋白、原肌球〔凝〕蛋白和肌钙蛋白蛋白组成肌动蛋白直接参与肌肉收蛋白直接参与肌肉收缩，与粗，与粗肌肌丝的肌球蛋白均称的肌球蛋白均称为收收缩蛋白；原肌球蛋白蛋白；原肌球蛋白和肌和肌钙蛋白蛋白对收收缩蛋白活蛋白活动有有调理作用，合成理作用，合成调理蛋白Ⅰ. 肌肌动蛋白：在肌蛋白：在肌浆内构成两条串球状相互内构成两条串球状相互缠绕的肌的肌丝，是构成，是构成细肌肌丝的骨架和主体。

的骨架和主体Ⅱ. 原肌球蛋白：有两条原肌球蛋白：有两条肽链相互相互缠绕组成的成的的双螺旋状构造，它的杆状分子沿的双螺旋状构造，它的杆状分子沿细肌肌丝伸展，伸展，与肌与肌动蛋白蛋白结合在一同，静息合在一同，静息时，原肌球蛋白，原肌球蛋白在肌在肌动蛋白和横蛋白和横桥之之间，妨碍肌，妨碍肌动蛋白和横蛋白和横桥的的结合Ⅲ. 肌肌钙蛋白：构造蛋白：构造类似似钙调理蛋白，每个一段理蛋白，每个一段间隔就与一个原肌球蛋白隔就与一个原肌球蛋白结合肌钙蛋白呈球形，含蛋白呈球形，含有有C、、T、、I三个三个亚单位亚单位位C：与：与Ca2+强强力力结合，引起肌合，引起肌钙蛋白构形的蛋白构形的改改动；；亚单位位T：使整个肌：使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白蛋白分子与原肌球蛋白结合；合；亚单位位I：在：在亚单位位C与与Ca2+结合合时，将信息，将信息传送送给原肌球蛋白，引起原肌球蛋白构形的改原肌球蛋白，引起原肌球蛋白构形的改动，解除，解除对肌球蛋白和横肌球蛋白和横桥结合的合的组碍作用骨骼肌细胞的构造与功能骨骼肌细胞的构造与功能2.  ※※收收缩的机理的机理——肌肌丝滑滑动学学说这一被称一被称为滑行学滑行学说的主要内容是：肌肉的主要内容是：肌肉收收缩时肌肌纤维的的缩短，在肌短，在肌细胞内并无肌胞内并无肌丝或它或它们所含的蛋白所含的蛋白质分子构造的分子构造的缩短，短，而只是由于而只是由于细肌肌丝向粗肌向粗肌丝之之间的滑行的的滑行的结果。

果 过程如下：程如下：当肌当肌浆中中Ca2+浓度度↑时，相当数量的，相当数量的Ca2+与肌与肌钙蛋白蛋白结合并改合并改动它的分子构型，从它的分子构型，从而使原肌球蛋白的双螺旋构造而使原肌球蛋白的双螺旋构造发生改生改动，，肌球蛋白横肌球蛋白横桥结合点暴露，并与肌合点暴露，并与肌动蛋白蛋白结合在两者合在两者结合、扭曲、解离和再合、扭曲、解离和再结合合的反复的反复过程中，使程中，使细肌肌丝向暗向暗带中央挪中央挪动，，导致肌致肌纤维收收缩横桥扭曲所致的肌扭曲所致的肌动蛋蛋白沿肌球蛋白的挪白沿肌球蛋白的挪动是一个耗能是一个耗能过程，能程，能量来自横量来自横桥中中ATP水解当肌水解当肌浆中中Ca2+浓度度↓时，肌，肌纤维舒舒张  肌肌浆浆中中的的Ca2+↑TnC与与 Ca2+结结合合，，肌肌钙钙蛋蛋白白的的构构型型发发生生变化变化其其信信息息经经过过TnI传传送给送给TnT原原肌肌球球蛋蛋白白的的构构型型发发生生变变化化，，深深陷陷于于肌肌动动蛋蛋白白的的双股螺旋沟中双股螺旋沟中肌肌动动蛋蛋白白与与肌肌球球蛋蛋白白的的横横桥桥结合结合 横横桥桥ATPATP酶激活酶激活 ATP分分解解释释放放能能量量 横横桥桥向向M M线线方方向向摆摆动动，，拖拖动动细细肌肌丝丝向粗肌丝中滑行向粗肌丝中滑行 肌肌 肉肉 收收缩缩 暴暴显显露露肌肌动动蛋蛋白白与与横横桥桥的的结结合位点合位点3.  ※※兴奋－收－收缩藕藕联在肌膜的在肌膜的电位位变化与肌化与肌丝滑行引起肌肉收滑行引起肌肉收缩之之间，存在某种中介，存在某种中介过程将两者程将两者联络起起来，来，这一一过程称程称为骨骼肌的骨骼肌的※▲兴奋-收收缩耦耦联。

 耦耦联因子是因子是Ca2+当肌膜当肌膜兴奋后，引起肌后，引起肌浆网膜的去极化，网膜的去极化，膜的通透性忽然升高，使肌膜的通透性忽然升高，使肌浆网内网内钙释放放出来，出来，导致致Ca2+浓度升高，引度升高，引发肌肌丝滑行肌肌纤维的的动作作电位消逝后，肌位消逝后，肌浆网膜在网膜在ATP供能情况下，供能情况下，经钙泵可以将可以将Ca2+在逆在逆浓度差由肌度差由肌浆转运到肌运到肌浆网内腔中去，由网内腔中去，由于肌于肌浆中中Ca2+浓度的降低，度的降低，Ca2+和肌和肌钙蛋白解离，引起肌肉舒蛋白解离，引起肌肉舒张㈡㈡  骨骼肌生理特性骨骼肌生理特性骨骼肌有骨骼肌有兴奋性、性、传导性和收性和收缩性等生理性等生理特性兴奋性是一切活性是一切活组织都具有的共性，都具有的共性，传导性是肌肉性是肌肉组织和神和神经组织的共性，而收的共性，而收缩性是肌肉性是肌肉组织独有的特性独有的特性骨骼肌的骨骼肌的兴奋性性显著高于心肌和平滑肌，著高于心肌和平滑肌，正常情况下，它接受躯体运正常情况下，它接受躯体运动神神经传来的来的神神经激激动而而兴奋，，发生生兴奋后出后出现较短的短的不不应期骨骼肌期骨骼肌兴奋后，外形上表后，外形上表现缩短短景象，称收景象，称收缩性，特点是：速度快、性，特点是：速度快、强强度度大，但不能耐久。

大，但不能耐久1. 骨骼肌收骨骼肌收缩的根本特性的根本特性 ⑴⑴ 等等张收收缩和等和等长收收缩 肌肉肌肉兴奋后可后可发生生长度和度和张力两种机械性力两种机械性变化Ⅰ. 肌肉收肌肉收缩时长度度发生生变化而化而张力不力不变的，的，称称为▲等等张收收缩；特点是：参与收；特点是：参与收缩的肌的肌纤维长度度发生改生改动、数量不、数量不变最最终使使张力力改改动Ⅱ. 肌肉收肌肉收缩时张力力发生生变化而化而长度不度不变的的称称▲等等长收收缩特点是：参与收特点是：参与收缩的肌的肌纤维数量数量发生改生改动、、长度不度不变最最终使使张力改力改动机体内部肌肉收机体内部肌肉收缩都是包括两种程度不同都是包括两种程度不同的混合收的混合收缩 ⑵⑵   单收缩单收缩 在实验条件下，肌肉遭到单个刺激就产生一在实验条件下，肌肉遭到单个刺激就产生一次收缩，称次收缩，称▲单收缩，它是一切复杂肌肉活单收缩，它是一切复杂肌肉活动的根底一个单收缩包括埋伏期、缩短期动的根底一个单收缩包括埋伏期、缩短期和舒张期埋伏期是从刺激到肌肉开场收缩和舒张期埋伏期是从刺激到肌肉开场收缩的一段时间，从肌肉开场收缩到收缩至最大的一段时间，从肌肉开场收缩到收缩至最大程度的时期称为缩短期，随后出现舒张期是程度的时期称为缩短期，随后出现舒张期是肌肉收缩的恢复期。

〔如图〕肌肉收缩的恢复期〔如图〕 ⑶⑶  ※※强强直收直收缩 机体内来自运机体内来自运动神神经的激的激动不是不是单一的，而一的，而是一是一连串的，假串的，假设成串激成串激动的的间隔隔时间很短，很短，那么在前一次那么在前一次单收收缩没有完成之前就接受又没有完成之前就接受又一次激一次激动刺激而刺激而发生再一次收生再一次收缩激动或刺或刺激的激的频率添加到一定数率添加到一定数值时，使，使许多多单收收缩交融在一同，肌肉交融在一同，肌肉继续处于收于收缩形状，称形状，称为※▲强强直收直收缩正常机体内骨骼肌的收正常机体内骨骼肌的收缩都都是不同程度的是不同程度的强强直收直收缩〔如图〕〕2.  ※※神神经肌肉肌肉间的的兴奋传送送 ⑴⑴  神神经－肌肉接－肌肉接头运运动神神经元的神元的神经激激动经过神神经-肌肉接肌肉接头传送送给骨骼肌神骨骼肌神经-肌肉接肌肉接头可以可以为是一种特是一种特殊的突触每条运殊的突触每条运动神神经纤维分出数十至数分出数十至数百分支，每一分支支配一条肌百分支，每一分支支配一条肌纤维，神，神经纤维末端失去髓鞘嵌入到肌末端失去髓鞘嵌入到肌细胞膜上构成运胞膜上构成运动终板但神经纤维末端的末端的轴突膜突膜(即突触前膜即突触前膜)并不与肌膜直接接触，而存在并不与肌膜直接接触，而存在约50nm的的间隙。

隙轴突未梢的突未梢的轴浆中有中有许多多线粒体和含有粒体和含有乙乙酰胆碱的囊泡胆碱的囊泡⑵⑵ ※※※※神经－肌肉接头的兴奋传送神经－肌肉接头的兴奋传送 神经神经-肌肉的兴奋传送在运动终板部完成，肌肉的兴奋传送在运动终板部完成，主要包括以下过程：主要包括以下过程：①① 当神经纤维激动传到轴突末梢时，立刻当神经纤维激动传到轴突末梢时，立刻引起轴突膜的去极化，改动轴突膜对钙的通引起轴突膜的去极化，改动轴突膜对钙的通透性膜外的钙进入膜内，使囊泡破裂释放透性膜外的钙进入膜内，使囊泡破裂释放乙酰胆碱乙酰胆碱Ach到接头间隙到接头间隙②② 乙酰胆碱乙酰胆碱Ach分散到终板膜与受体结合，分散到终板膜与受体结合，使终板膜的离子通透性发生变化，引起使终板膜的离子通透性发生变化，引起Na+大量进入膜内，发生去极化，接着大量大量进入膜内，发生去极化，接着大量K+显显露膜外，产生显显露膜外，产生※▲※▲终板电位终板电位③③ 随着乙酰胆碱随着乙酰胆碱Ach释放量添加，终板电位释放量添加，终板电位随之增大，当超越临近肌膜阈电位时，使临随之增大，当超越临近肌膜阈电位时，使临近肌膜去极化，产生动作电位，并传播到整近肌膜去极化，产生动作电位，并传播到整个肌细胞，使肌肉收缩。

个肌细胞，使肌肉收缩④④ 终板膜上的胆碱酯酶使乙酰胆碱终板膜上的胆碱酯酶使乙酰胆碱Ach迅速迅速水解成乙酸和胆碱而失去作用水解成乙酸和胆碱而失去作用终板电位的构成终板电位的构成㈣㈣ 骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的类型和生长发育1. 骨骼肌的类型骨骼肌的类型⑴⑴ 红红 肌肌指骨骼肌中红肌纤维占优势特点是：收指骨骼肌中红肌纤维占优势特点是：收缩比较缓慢但耐久、不易疲劳、效率高缩比较缓慢但耐久、不易疲劳、效率高主要与红肌肌红蛋白主要与红肌肌红蛋白ATP的活性较低，分的活性较低，分解速度慢有关解速度慢有关⑵⑵ 白白 肌肌指白肌纤维占优势特点是：收缩迅速、指白肌纤维占优势特点是：收缩迅速、易疲劳、储存大量的糖原易疲劳、储存大量的糖原2. 骨骼肌的生骨骼肌的生长发育育⑴⑴ 运运动单位位①① Ⅰ型运型运动单位：由脊髓腹角小位：由脊髓腹角小α运运动神神经元及其支配的的全部慢肌元及其支配的的全部慢肌纤维构成的功能构成的功能单位②② Ⅱ型运型运动单位：由脊髓腹角大位：由脊髓腹角大α运运动神神经元及其支配的的全部快肌元及其支配的的全部快肌纤维构成的功能构成的功能单位⑵⑵  生生长方式方式正常增正常增长、增生和肥大。

增生和肥大放映终了！！放映终了！！谢谢 谢！！谢！！。