微进化和宏进化的达尔文桥梁.doc

Nature，（2009）2微进化和宏进化的达尔文桥梁David N. Reznick & Robert E. Ricklefs进化生物学家致力于理解微进化（适应）和宏进化（物种形成和种上水平分类等级划分的起源，复杂器官的发展）的关系已很久，微进化可在实验室和自然中观察到，宏进化不能被见证因为它发生的间隔时间超出了人类寿命这些过程的联系也是科学和宗教信仰争议的主要起源生物学家经常忘记达尔文提供了解决这个问题的方法，根据最近的研究，重新评判达尔文的主张已经时机成熟目录1. 1859年的分化和灭绝 22. 分化提供的信息 43. 灭绝提供的信息 54. 分化和灭绝的结合 75. 结论 8Charles Darwin 和 Alfred Russel Wallace的见解基于有机体通过自然选择的四个原则进化：第一，生物体存在从亲代忠实传递到子代的“个体变异”；第二，所有的有机体产生后代的数量都多于在下一代中取代自身的需要量；第三，有限资源产生调节种群大小的“生存竞争”，于是许多后代未经繁殖即灭亡；第四，存活并繁殖的个体，平均来说，通过其个体变异，比那些未存活并繁殖的个体更好的适应当地环境考虑到这四个原则，自然选择下的进化（修正的达尔文原则）自然遵循它。

这些种群内随时间的适应性改变现在被称为微进化达尔文预言微进化是一个连续渐进的过程宏进化这个术语，相反，是指新物种和种上水平的分类等级划分的起源，也是复杂适应的起源比如脊椎动物的眼睛宏进化向达尔文提出了一个问题，因为修正的达尔文原则预示了种群内小尺度适应变化和大尺度变化现象之间渐进转变，但自然界几乎没有这种转变的证据相反，自然界的特征是不连续的，间断的一类间断涉及到“器官的极端完善主义”的存在，例如眼睛，或形态上的更新，如翅膀，都被发现在现代器官中已充分完全形成而没有留下它们如何进化的痕迹另一类是在分类学等级系统中，物种和高等类群经常被间断缺口而分隔，没有他们之间相转变的证据这些不连续性，加上化石证据上分类单元不连续的出现和消失，形成了微进化和宏进化的现代概念划分(Box 1). 许多进化生物学家认为，达尔文仅仅把微进化扩大来解释宏进化事实上，关于微进化和宏进化的关系，达尔文仍更有所述，并援引了界定它的额外原则因为它们在微进化和宏进化讨论中经常被遗忘，这里关注的正是这些额外原则达尔文关于宏进化思想的关键是“分化和灭绝的原则”在这篇综述中，我们考虑的是《物种起源》出版以来，这些原则的境遇，我们并讨论了达尔文关于微进化和宏进化关系的概念能否给今天提供有用的见解。

这个关系在生物科学，科学和宗教的对立中依然引发争议在达尔文诞辰二百周年之际，一篇标准的报道亟待而出1. 1859年的分化和灭绝在达尔文具影响力的年代，灭绝是一个热点人们发现许多化石不如活的有机体那样可辨识，直到19世纪早期，居维叶认为化石代表已经灭绝的有机体，相应的假设是这些有机体曾经生活在地球上广阔（那时），未开发的区域中美国总统Thomas Jefferson 派Meriwether Lewis和 William Clark深入北美探险，他期望他们能找到仅仅在化石中发现的毛象和乳齿象法国生物学家拉马克Baptiste Lamarck支持另一种备择观点：认为这些化石中的有机体并没有灭绝，而是进化为现代形式居维叶不相信进化，他的灭绝的主张基于细致的解剖学比较，来强调化石和活的生物的不同达尔文支持了居维叶的解释并加以拓展：灭绝是进化的副产物有机体在生存竞争的压力下进化，一些物种获得了优良的适应特征，并通过竞争和资源型抑制排除其他种，这样，灭绝反映的是生存状态下持续的斗争的结果种群调节主因子的任何变化都会引起种群大小丰度的下降和随后种群的消失达尔文主张生存斗争是由有机体内部相互作用引起的，这也是形成物种如何进化的决定性因子，他认为物理环境在进化中的重要性很小。

在他从事园丁工作和在伦敦动物博物馆中观察发现，许多不同气候下的生物，引入英国之后都可以存活并完美繁殖，所以物种分布不是取决于其对气候的忍耐度，相反，其自身的扩散能力和其他物种的出现形成了物种的分布达尔文认为，界定生存竞争并形成物种如何进化的相互作用是多样的，包括竞争，捕食，寄生，病害和传粉从而同范畴的相互作用对灭绝有所贡献达尔文的分化原则源自他认为的生存竞争的一个最强有力组分他认为最强烈的相互作用是一个种群内的个体间，或者关联紧密的种群或物种间，因为这些有机体具有最相似的需求达尔文的分化原则预示了最有可能在斗争中胜出的个体，种群或物种在满足其生存繁殖的需求的方式上与其关联紧密的物种相迥异分化原则有强烈的反对者，Ernst Mayr指出它是一个失败理论他质疑并主张《物种起源》不是关于物种起源的，达尔文把每个物种视为种群连续统一体中的随意的点，它们在自然选择下的进化中相互各异由此，他认为分化原则作用于种群内个体间或者物种内的种群间而他并未区分这些相互作用的水平Theodosius Dobzhansky6 和 Mayr对现代综合论的最重要贡献是认识到了物种形成涉及分化和不连续性的起源，或繁殖隔离。

Mayr主张种群内个体不能相互分化因为它们是一个自交基因库中的一部分如果认可物种间的繁殖隔离是分化的前提，那么就要修正达尔文的原则，即多样化的初期不涉及个体间或紧密关联种群间的相互作用这个条件并未使分化和灭绝通常是紧密关联体间相互作用的结果这一达尔文原则失效；它仅仅把这个原则的作用延迟到共祖谱系繁殖隔离的后裔开始相互作用的时候达尔文在《物种起源》的唯一封面上配图说明了他的后代适应性原则，分化原则，灭绝的联合作用它显示了微进化和宏进化的关联生命进化树上每一个分枝都视为正发芽的花苞，代表出现的变异或局域灭绝的物种，这些花芽是过度繁殖后代，个体变异允许它们胜出或者为开辟生态空间而钻探环境大部分花芽都灭绝了，但是一部分续存下来，逐渐变化并改善提高后代，使它的紧密关联种灭绝，占领空白的生态空间达尔文认为这些替代和分化的联合形成了进化树上的各个分支：一个祖先物种分化为多个后代（的裂隙）形态和功能上的持续分化导致生命进化树上分枝愈加分离，相互被貌似不相连的间隙所隔离达尔文认为分化和灭绝的过程可以解释活的物种间的间隙分化推动了谱系分离，灭绝消除了谱系曾经联结它们的桥梁，产生了不连续性《物种起源》出版以来，达尔文的微进化和宏进化的关系的主张反响如何？这里我们评价了达尔文提出的微进化和宏进化桥梁的结构完整行的三个必要条件。

第一，一些物种形成事件应该和其后代生态学相关特征的分化相联系第二，至少某些灭绝事件应该是由近缘物种的相互作用导致的第三，某些谱系的灭绝与其近缘物种的分化相关2. 分化提供的信息分化的原则从未成为分析的明确对象，但我们可以在进化生态学早期的发展中找到其印记，那时建立了紧密相关有机体只有在其形态，生境利用或者降低生态相似性的其他特征上相异才能在相同环境下共存这一学说这些言论形成了紧密相关体的相互作用在群落形成中起到重要作用的观点特征替代，也即地域重叠的物种间差异性上升的进化，就为选择偏好与其他物种生态需求不同的物种的个体这一假说提供了自然实验检验在很多物种中，这些替代还未很好的成为它们的特征适应辐射的过程也显著提及了达尔文的分化原则，即最初由George Gaylord Simpson1提出，由Dolph Schluter定义的“生态的，快速繁殖谱系内的表型多样性的进化它发生在当一个单一的祖先通过不同环境和用以开发这些环境的特征分化而分化成许多物种的时候适应辐射通常与生态空间稀疏占有的分化相关，比如在远岛定殖之后，大的灭绝事件后的存活，或适应性阻碍的交叉来开拓新的生态机会已表明资源竞争在一些适应辐射中有决定性作用。

可能最著名的就是在Galapagos archipelago上13种达尔文雀Darwin’s finches的进化这些鸟不同的身体大小，喙的形状，取食均源于一个共同祖先，它占领了这个几乎无鸟的岛屿对许多类有机体来说，更大区域的陆上分化无疑是以与此同方式而进行的没有化石记录的情况下，任何有机体现存群组的辐射可以通过在一个谱系中重建现存物种进化关系来创建系统发育，这通常是通过DNA序列数据来实现这个方法源自最初古生物文献中的谱系多样化模型除了定义物种间的关联性格局，系统发育也能产生当前多样性下关于进化节奏和可能模式的物种信息这些分析的起点是系统发育中分枝点的时间分布，它包含了对过去物种形成和灭绝速度的某些推测，尽管这个过程中有不确定性和偏见的来源一个常见格局就是一个谱系在其历史早期快速分化，随之其后的是多样化速率的渐进式减慢(Fig. 2)这样的密度依赖型分枝进化源于最初的快速适应辐射，来填补大规模灭绝留下的开放的生态空间，例如，或者源于向新适应地带的扩散，某些能使环境更易获得的进化促进了该扩散可利用生态空间的随之下降限制了进一步的多样化正如达尔文在分化原则中预想的，快速多样化通常发生在一个谱系跨越生态阻碍的进化适应之后。

例子包括不同谱系的红树林祖先对盐性水环境的反复入侵，各谱系的树种对温带环境的入侵进化形成寒冻耐受性，占领了气候更为干旱贫瘠的澳大利亚正扩张沙漠的小蜥蜴辐射Timothy Barraclough及其他同事们总结了和进化关键革新相关的其他辐射这些辐射也发生在更大的尺度上：例如，蝙蝠从单一祖先进化到能飞翔进入哺乳动物最大目经历了多于1100个的物种多样化分析有时揭示了与达尔文宏进化理论一致的其他细节比如生态上占领了地理边缘的生境燕雀以及许多衰落谱系这些谱系的多样化和灭绝速率似乎比那些物种丰富的雀形目分枝的的多样化和灭绝速率低一阶数量级，因此符合达尔文谱系F(Fig. 1)，一个与更加快速多样化谱系相互作用相隔离的缓慢多样化的谱系当然，达尔文分化原则已被一系列现今有显著特征的被普遍接受的进化现象所支持3. 灭绝提供的信息大规模灭绝事件的发现和之后意识到的大规模灭绝代表了多数小事件的一尾分布主导了化石记录的灭绝分析大规模灭绝有外部原因，包括陨石撞击，主要地球板块构造事件和全球气候变化这些以离散方式出现的灭绝涉及了很多物种，并和达尔文提出的灭绝机制无关的确，达尔文的互作灭绝隐藏在这些事件的背后，现代的分析几乎是恒一的研究化石记录中科或属的出现或灭绝，而物种很少能通过化石来辨识区分，但是正是种群或物种的灭绝与达尔文的分化原则十分相关。

然而，即使化石记录可能不是评价达尔文提出的机制的有效根据，对某个时期或某个类群来说，物种水平上的起源和灭绝是能够辨识的例如水生蚌类的最近化石记录，就可以推断出关于达尔文提出的灭绝机制对现存的有机体的灭绝分析几乎专属在保护生物学的领域内，这种情况下灭绝的主要原因包括引入捕食者和竞争者，气候变化，生境毁坏，随之即来的是曾经广布的种群细化为小的隔离种群最近的研究集中在定义物种的这些敏感的预示灭绝的特性，比如地理分布区，种群密度，生活史和营养级现代灭绝的许多原因和相关性都具有达尔文所强调的生物相互作用和调节种群大小因素平衡倾斜的特征例如，小的地理分布区，低的种群密度和高营养级的占领经常和高灭绝风险显著相关对丰度已经很小或分布有限的物种来说，通常调节种群大小因素的小变化能够使平衡向灭绝倾斜许多这些因素都涉及了和其他物种的相互作用尽管现代灭绝的原因常常存在于达尔文设想的自然过程之外，但就像入侵物种的影响一样，许多原因还是支持自然过程的说法关于西印度鸟的最近工作通过地理分布区和基于DNA的系统发育，提供了研究引起灭绝的生态地理缩减渐进阶段的罕见机会定殖岛屿的鸟类开始了分布区扩张和缩减的相继阶段，涉及了类群的循环。

最近的定殖者与它们的大陆来源种群在遗传上不可分，占领了广阔的地理分布并主要生活在低地生境年长的，遗传分化的，在一个或极少的岛屿。