基于天体生物学角度进行临近空间生物探索.docx

基于天体生物学角度进行临近空间生物探索临近空间指海平面之上20～100km高度的空间,包括平流层的大部分区域、整个中间层以及热层底部,上接外层空间,下临各国领空,战略地位突出[1].据估计每年至少有10[21]个微生物通过季风、风暴、沙尘暴、生物质燃烧、地质活动(如火山喷发、地震等)、人类活动(如农耕和发射飞机、火箭、导弹、卫星等)等途径从地表和水体表面传输至低层大气和临近空间.其中部分生物又通过大气活动或低层大气中降雨降雪等过程再返回地面,从而引发行星尺度上的大规模微生物“迁徙”,进而可能影响区域和全球尺度的微生物地理分布格局[2,3](图1).这些微生物活动可以影响低层大气中云层的形成,催生形成凝结核,引发雨、雪和冰雹等,从而影响局部的天气和气候[4].有研究表明临近空间和低层大气中存在着致病微生物和病毒,可能引起一些陆地植物和海洋生物发生病变,部分微生物分泌的脂多糖、内毒素等还可引发人类的呼吸道疾病和过敏反应等[5,6].此外,临近空间中生存的极端微生物可能具有特殊的生理过程和代谢产物,具有潜在的开发应用前景[7,8].平流层是临近空间中一个重要的大气分层,也是物理化学性质、辐射、动力学过程等变化强烈的区域.平流层的气温随高度增加而升高,其底部气温约为零下60°C至零下70°C,而顶部气温可达0°C以上[9].可以吸收短波紫外线而保护地表生物免受其危害的臭氧层就位于平流层中,使得平流层顶部和底部的紫外辐射差异显著.平流层臭氧层之上的高辐射区可以在一定程度上类比早期地球(臭氧层出现之前)的高辐射环境,而平流层中30～40km区域的温度、气压、湿度、辐射等综合环境条件可以类比现代火星的表面环境[7].美国国家航空航天局(NASA)已经开始利用临近空间来研究地球微生物是否可能附着在探测器上到达并“污染”火星表面[10].图1临近空间生物循环示意图.临近空间包括海平面之上20～100km高度的空间,在大气对流层(地面至约8～15km高度范围)之上,包括平流层(对流层顶向上至约50km高度范围)的大部分、整个中间层(约50～85km高度范围)以及热层(约85～500km高度范围)的底部临近空间环境是地表环境与近地轨道空间和深空环境的过渡区,其中生存的生物能够耐受苛刻的极端环境,对其多样性、适应机理和维持机制的研究为天体生物学研究提供了新的突破口.开展临近空间生物学研究对全球环境变化、生态系统可持续发展、生物新资源获取和开发利用、人类健康、国家安全等都具有重要意义.本文简要概述临近空间的生物多样性和环境适应性研究进展,介绍临近空间研究中涉及天体生物学的主要科学问题,以期促进我国临近空间生物学研究的发展.1、临近空间生物多样性研究——“采下来”随着高度的升高,临近空间中生物丰度显著降低,采样难度增加,因此生物样品的原位采样是临近空间生物学研究的一项重要内容.临近空间原位收集装置在升空前需在地面进行组装,在预定高度采集生物样品后也需要返回实验室进行生物学研究,如何有效规避地面和低层大气的生物污染是临近空间生物采样需要解决的关键技术问题.同时,由于临近空间生物丰度较低,采集到的生物样品量通常较少,分离培养一直是临近空间生物学研究的主要手段,该方法可以获得纯培养菌株以进行更为深入的分析.近年来,随着对临近空间生物学研究的日益关注,一些新开发的方法和新研制的收集载荷为临近空间生物多样性研究提供了技术支撑[11,12,13].利用高空飞机进行生物样品收集是开展临近空间生物学研究的方法之一.美国学者利用高空飞机ER-2(其巡航高度是普通商用飞机的2倍)搭载冲击式采样器,采样器装备在飞机翼尖,在临近空间底界20km高空开展2.5h巡航采样,随后在实验室分离培养了4株真菌和多株产孢子的细菌[14].后续研究又分离得到不产生孢子的细菌,这些细菌与在火山灰中发现的微生物类似,表明这些微生物可能通过地面火山喷发传输至临近空间[15].研究人员随后对冲击式采样器进行改造,在表面喷砂以增加表面积从而更好地吸附生物样品.他们利用改进后的装置对太平洋上空约20km处的生物进行收集和培养,获得的菌株与在亚洲发现的微生物最为类似,推测来自亚洲的沙尘可能携带微生物穿过太平洋将其运输至北美洲[16].探空火箭相较于其他飞行器在理论上可以到达临近空间的任何高度,在其上升或下降过程中可以采集空气中的生物样品.苏联科研人员曾开展过利用探空气象火箭收集临近空间生物的研究,他们在海拔48～77km的高空发现了微生物,这是文献报道临近空间存在生物的最高纪录[17].但是该结论目前还未得到学术界的普遍认可,一些学者认为该研究发现的生物可能来自低层大气或地面的污染[7].探空火箭成本高、驻空时间短、收集生物样品的时间非常有限且易于受污染,导致该方法没有普遍用于临近空间生物学研究.浮空器(特别是高空气球)是目前开展临近空间生物学研究最常用的飞行器.早在19世纪末和20世纪初,欧洲学者就开始利用气球研究大气中的生物组成,发现了一些真菌和产孢子的细菌,但这些样品主要来自对流层.随着浮空器技术的进步和生物学方法的发展,美国、英国、印度、日本等国相继在21～41km高度发现并分离培养到微生物,表明临近空间平流层中存在着一个有待深入研究和认识的生物圈[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27].目前对临近空间微生物群落组成的研究主要来自分离培养方法.迄今已分离到的微生物全部属于细菌和真菌,其中分离的细菌类群大多能产生孢子,孢子对极端环境条件具有很强的抵抗力,这可能是这些生物能够耐受临近空间极端环境的重要原因之一.值得注意的是,自然界绝大多数微生物目前尚无法在实验室成功培养,因此传统培养方法获得的多样性信息不能准确反映临近空间生物群落的组成.基于16SrRNA基因的分子生态学方法已经应用于临近空间生物学研究,未来基于组学(如宏基因组、单细胞基因组等)的研究将进一步加深我们对临近空间生物多样性的认识.2、临近空间生物适应性研究——“带上去”临近空间具有较复杂的极端环境条件,其高紫外辐射可以引起生物DNA损伤,低压和干燥环境会导致DNA双链结构断裂,而低温则可能会延迟生物的生长和新陈代谢活动.生物如何适应临近空间的极端环境(如地面生命能否在临近空间中存活以及如何存活、临空环境对生物的生理代谢和遗传发育等有何种影响等)是临近空间生物学研究的重要内容.当前该领域的主要研究方法是利用高空气球将代表性的模式生物类群带到临近空间进行暴露,然后返回实验室对暴露后生物样品的各种变化开展研究,进而探讨生命适应临近空间极端环境的可能机制.美国NASA的学者开展了较系统的临近空间平流层微生物暴露实验.他们利用自主研制的平流层微生物暴露载荷将短小芽孢杆菌(BacilluspumilusSAFR-032)的孢子带到20km高度以上进行短时暴露,发现该过程对孢子的存活率没有明显影响[11].随后,该团队对飞行实验方案进行了改进,将B.pumilusSAFR-032的孢子带到31km高度暴露8h左右,发现暴露2～4h后孢子活性降低了2～4个数量级,暴露8h后仅有不到0.001%的孢子能够存活,表明临近空间长时间暴露会显著影响B.pumilusSAFR-032孢子的活性[10].紫外辐射是导致微生物在临近空间中生存能力显著降低的重要环境因素,研究发现大气中的粉尘颗粒可以在一定程度上屏蔽对生物的有害辐射,提高其存活率[10,28].比较基因组学分析发现有5个基因可能参与B.pumilusSAFR-032耐受高紫外辐射过程,但是这些基因的功能与作用机制还有待进一步证实[29].除了细菌和真菌外,有研究表明一些古菌也可以耐受临近空间平流层的极端环境,转录组分析显示经过平流层暴露的古菌Halobacteriumsp.NRC-1和HalorubrumlacusprofundiATCC49239的基因表达调控水平发生了变化,但具体机制还有待深入研究[30].总之,生物可以通过不同的策略以适应临近空间的极端环境.真菌和革兰氏阳性菌可能通过形成孢子在平流层存活,而一些不能产生孢子的细菌和古菌的基因组GC含量通常较高,可以在一定程度上耐受紫外辐射对细胞DNA的损伤.此外,一些生物可能通过附着在粉尘颗粒上或形成聚集体/生物被膜等来阻挡辐射对内部细胞的伤害,而一些微生物自身特殊的DNA修复系统、光保护色素、冷激蛋白等也有助于提高它们在临近空间中的生存能力[3,28].3、临近空间研究中与天体生物学相关的主要科学问题天体生物学研究宇宙演化背景下生命的起源、演化、分布和未来,其中的一项重要研究内容是对地球上类似其他天体的极端环境开展类比研究[31].地球临近空间的高辐射、低温、干燥、低气压等独特环境条件使其成为开展地外生命探查、生命生存极限、生命星际传输、行星保护等天体生物学研究的重要实验区域.现代火星是否可能支持生命存在是当前天体生物学研究的热点.向火星发射探测器进行原位或近距离探测无疑是最直接的研究手段,此外还可以在地球上类火星环境中开展系统的类比研究.临近空间约35km高度范围(温度零下36°C左右、大气压约为1kPa、相对湿度<1%、紫外辐射约为100W/m[2]、宇宙辐射约为0.1mGy/d)被认为是地球上与现代火星表面综合环境最为可比的区域[32],为开展火星是否可能存在生命以及地球生命能否污染火星等研究提供了可能[33],这也是当前美国NASA临近空间平流层微生物研究中重点关注的科学问题[10,11].生命的生存极限也是天体生物学领域的重要科学问题,相关研究不仅有助于判断地外天体的可能宜居性,也将更好地认识地球生命的起源和早期演化.目前学界公认的地球生命存在的最高高度是41km,生命是否可能存活在更高的空间还存在争议[7],亟需深入开展相关的临近空间研究,为准确界定地球生物圈上边界提供新的实验和理论依据.随着高空气球技术的发展、高效原位收集载荷的研制以及生物学研究方法的进步(如单细胞分析、组学研究等),未来对地球生物圈上边界的研究将获得新突破.地球临近空间中生命的存在将其他天体上可能宜居环境从其表层或深部拓展到了临近空间,而地球临近空间研究中研发的相关载荷和探测技术也可用于太阳系内其他天体临近空间的研究和探查.20世纪80年代苏联探测金星的“维加计划”(VEGA)就利用浮空气球携带探测仪器在金星大气约54km的高度进行了原位环境参数测量[34].现代金星的表层环境非常极端,平均温度在400°C以上,大气压力是地球的近百倍,不具有宜居性.但是金星大气47～75km高度环境较温和,温度介于-60～60°C,气压为0.01～1个标准大气压,可能存在硫、磷、铁等元素,具有一定的宜居性,地球上的一些嗜酸/耐酸微生物可能在这种环境下生存[35].此外,已发现的系外行星大多具有大气,这些大气环境也可能类比地球的临近空间环境,具有一定的宜居性.因此,对于地球临近空间生物多样性、适应机理以及维持机制的研究可以为评判金星、系外行星等其他天体的大气环境是否支持生命提供新的依据.临近空间也为“胚种论”假说的研究提供了条件.“胚种论”认为地球生命可能起源于地外,通过陨石、彗星、星际尘埃等到达地球[36].如果该假说成立,那么现今的地球依然可能接收来自地外的生命“种子”.每年大约有4×10[4]t地外物质到达地球[37],其中可能携带生命“种子”的微陨石或星际尘埃可以漂浮在临近空间.反之,地球生命也可能通过低层大气和临近空间逃逸到外层空间甚至其他天体上.有学者认为由于微生物表面带有电荷,地球磁场可以作用于高层大气中的微生物,该作用力可能抵消地球重力导致一些微生物进入近地空间[38].因此临近空间生物学研究也可能为地球生命起源和生命星际传输提供新认识.4、展望临近空间是地表和外层空间的过渡区,也是生物圈-大气圈-电离层的多圈层耦合区,其复杂的环境条件是实验室无法模拟的,具有重要的科学研究意义.生物学研究是临。