医学细胞生物学ppt.ppt

教学目的和要求教学目的和要求1.掌握核膜、核孔复合体的结构模型2.掌握染色质与染色体的化学组成、构建过程3.掌握核仁的形态结构和功能，核纤层的功能核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质核基质核基质间期细胞核间期细胞核外核膜外核膜内核膜内核膜核孔核孔核周间隙核周间隙一、核膜一、核膜 在电镜下，核膜由内外层核膜、核周在电镜下，核膜由内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成隙、核孔复合体和核纤层等结构组成u与粗面内质网相连，表面有核糖体附着，与粗面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是粗面内质网的特化区域被认为是粗面内质网的特化区域u胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位有关架成分，与细胞核定位有关1 1、外核膜、外核膜u核质面附着有致密的核质面附着有致密的核纤层核纤层纤维网络结构纤维网络结构2 2、内核膜、内核膜位于内外膜之间；位于内外膜之间； 隙宽：隙宽：20-40nm20-40nm；充满液态物；充满液态物质，为各种蛋白质和酶此质，为各种蛋白质和酶此间隙与内质网有临时通道，间隙与内质网有临时通道，可进行核可进行核——质物质交换。

质物质交换3 3、核周间隙、核周间隙 内外核膜的融合之处形成环状开口，称为核孔内外核膜的融合之处形成环状开口，称为核孔核孔并非简单孔洞，而是由核孔复合体（核孔并非简单孔洞，而是由核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）构成4 4、核孔复合体、核孔复合体一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有30003000个核个核孔细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少较多，反之较少在电镜下观察，核孔是呈圆形或八在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如角形，现在一般认为其结构如fish-fish-traptrap 核孔复合体核孔复合体“捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构”胞质环胞质环核质环核质环辐辐中央栓中央栓核篮核篮胞质环：胞质环：胞质环：胞质环：核质环核质环核质环核质环 ：：：：辐：辐：辐：辐：包括包括包括包括柱状柱状柱状柱状亚单位亚单位亚单位亚单位（连（连（连（连接胞质、核接胞质、核接胞质、核接胞质、核质环）、质环）、质环）、质环）、 腔内亚单位腔内亚单位腔内亚单位腔内亚单位（核孔边缘（核孔边缘（核孔边缘（核孔边缘向核周质）、向核周质）、向核周质）、向核周质）、 环带亚单位环带亚单位环带亚单位环带亚单位（向核孔中（向核孔中（向核孔中（向核孔中心）心）心）心）。

中央颗粒（塞中央颗粒（塞中央颗粒（塞中央颗粒（塞子）：子）：子）：子）：中央栓中央栓胞质环胞质环辐辐核孔复合体核孔复合体“捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构”柱状亚单位柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核孔的作用；孔的作用；腔内亚单位：腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用；穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用；环状亚单位环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核- -质交换的质交换的通道通道辐辐Ø核质环（核质环（nuclear nuclear ringring）：）：位于核孔复位于核孔复合体结构边缘合体结构边缘核质核质面面一侧的孔环状结构一侧的孔环状结构, ,与与柱状亚单位相连柱状亚单位相连，在，在环上也对称分布环上也对称分布8 8条纤条纤维伸向核内，纤维末维伸向核内，纤维末端形成一个由端形成一个由8 8个颗粒个颗粒组成的小环组成的小环, ,构成捕鱼构成捕鱼笼似的结构笼似的结构 ，称，称““核核篮篮””Ø胞质环（胞质环（cytoplasmic ringcytoplasmic ring）：）：位于核孔复合体结构边缘位于核孔复合体结构边缘胞质胞质面一侧的环状结构面一侧的环状结构, ,与与柱状亚单位相连柱状亚单位相连，环上对称分布，环上对称分布8 8条短纤条短纤维，并伸向细胞质维，并伸向细胞质 。

 核纤层广泛分布于高等真核细胞中，在细胞核中编织成纤核纤层广泛分布于高等真核细胞中，在细胞核中编织成纤维网络状，衬于内层核膜下面，维网络状，衬于内层核膜下面， 在细胞核外与中间纤维相连，在细胞核外与中间纤维相连，构成贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系，整体观呈构成贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系，整体观呈球形球形网络网络，切面观呈，切面观呈片层结构片层结构 5、核纤层、核纤层二、二、 染色质与染色体染色质与染色体u染色质（染色质（chromatin））：： 是间期细胞遗传物质的存在形式，由是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNADNA、组蛋、组蛋白、非组蛋白及少量白、非组蛋白及少量RNARNA等构成的细丝状复合结构等构成的细丝状复合结构 形态不规则，弥散分布于细胞核内形态不规则，弥散分布于细胞核内u染色体（染色体（chromosomechromosome）：）： 是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构。

染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同存在形式阶段的不同存在形式•由：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量的RNA组成的无定型复合物•比例：1:1:(1-1.5):0.05一）染色质和染色体的化学组成成分（一）染色质和染色体的化学组成成分1 1、、DNADNAØØ染色质中的染色质中的染色质中的染色质中的DNADNADNADNA是是是是遗传信息的载体遗传信息的载体遗传信息的载体遗传信息的载体ØØ真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条线性线性线性线性DNADNADNADNA分分分分子子子子构成ØØ一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，叫做叫做叫做叫做基因组（基因组（基因组（基因组（ genome genome genome genome ） 单一序列和重复序列单一序列和重复序列单一序列和重复序列单一序列和重复序列 真核细胞中染色质真核细胞中染色质真核细胞中染色质真核细胞中染色质DNADNA序列可分为序列可分为序列可分为序列可分为单一序列单一序列单一序列单一序列和和和和重复重复重复重复序列序列序列序列两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为中度重复序列中度重复序列中度重复序列中度重复序列和和和和高高高高度重复序列度重复序列度重复序列度重复序列。

①①①①单一序列（单一序列（单一序列（单一序列（unique sequence unique sequence ）：）：）：）：结构基因，结构基因，结构基因，结构基因，在基在基在基在基因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝 ②②②②中度重复序列（中度重复序列（中度重复序列（中度重复序列（middle repetitive sequence middle repetitive sequence ）：）：）：）：多数不编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因多数不编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因多数不编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因多数不编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因重复次数在重复次数在重复次数在重复次数在10101 1～～～～10105 5之间，序列长度由几百到几千之间，序列长度由几百到几千之间，序列长度由几百到几千之间，序列长度由几百到几千个碱基对（个碱基对（个碱基对（个碱基对（bpbp）不等 ③③③③高度重复序列（高度重复序列（高度重复序列（高度重复序列（highly repetitive sequencehighly repetitive sequence）））） ：：：：长长长长度较短，一般为几个至几十个度较短，一般为几个至几十个度较短，一般为几个至几十个度较短，一般为几个至几十个bpbp，但重复拷贝数，但重复拷贝数，但重复拷贝数，但重复拷贝数超过超过超过超过10105 5，分布在染色体的端粒、着丝粒区。

分布在染色体的端粒、着丝粒区分布在染色体的端粒、着丝粒区分布在染色体的端粒、着丝粒区 与染色体形成有关与染色体形成有关 染色体的基本结构蛋白染色体的基本结构蛋白染色体的基本结构蛋白染色体的基本结构蛋白 保守的碱性蛋白保守的碱性蛋白保守的碱性蛋白保守的碱性蛋白 五类：五类：五类：五类：H H H H1 1 1 1、、、、H H H H2 2 2 2A A A A、、、、H H H H2 2 2 2B B B B、、、、H H H H3 3 3 3、、、、H H H H4 4 4 4 H H H H1 1 1 1：：：：富含赖氨酸，富含赖氨酸，富含赖氨酸，富含赖氨酸，21.5kD21.5kD21.5kD21.5kD 有种属和组织特异有种属和组织特异有种属和组织特异有种属和组织特异性，保守性最小性，保守性最小性，保守性最小性，保守性最小位于核小体连接部，功能与染位于核小体连接部，功能与染位于核小体连接部，功能与染位于核小体连接部，功能与染色体构建有关色体构建有关色体构建有关色体构建有关 H H H H2 2 2 2A A A A、、、、H H H H2 2 2 2B B B B：：：：含较多赖氨酸，较保守含较多赖氨酸，较保守含较多赖氨酸，较保守含较多赖氨酸，较保守 H H H H3 3 3 3、、、、H H H H4 4 4 4：：：：含大量精氨酸，非常保守含大量精氨酸，非常保守含大量精氨酸，非常保守含大量精氨酸，非常保守  在细胞合成周期的在细胞合成周期的在细胞合成周期的在细胞合成周期的““““S S S S期期期期””””与与与与DNADNADNADNA同时合成同时合成同时合成同时合成2 2、组蛋白（、组蛋白（histonehistone））染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称。

染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称特性：特性：特性：特性： （（（（1 1 1 1））））酸性蛋白：含酸性蛋白：含酸性蛋白：含酸性蛋白：含AsnAsnAsnAsn（天冬）、（天冬）、（天冬）、（天冬）、GluGluGluGlu（谷）等，（谷）等，（谷）等，（谷）等，带负电带负电带负电带负电; ; ; ;数量少、种类多，有种属和组织特异性数量少、种类多，有种属和组织特异性数量少、种类多，有种属和组织特异性数量少、种类多，有种属和组织特异性在整个细胞周期内合成在整个细胞周期内合成在整个细胞周期内合成在整个细胞周期内合成 （（（（2 2 2 2））））真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；对对对对DNADNADNADNA的结构域起组织作用的结构域起组织作用的结构域起组织作用的结构域起组织作用3 3、非组蛋白、非组蛋白 组蛋白与非组蛋白的比较组蛋白与非组蛋白的比较 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 碱性蛋白质碱性蛋白质 酸性蛋白质酸性蛋白质(Asp,Glu)(Asp,Glu) 带正电荷带正电荷 带负电荷带负电荷 有五种类型有五种类型 种类繁多种类繁多（（H1H1、、 H3 H3、、H4H4、、H2AH2A、、H2BH2B）（有）（有500500多种）多种） 在在S S期合成期合成 在整个周期中均能合成在整个周期中均能合成 抑制抑制DNADNA的转录的转录 促进促进DNADNA复制和转录复制和转录 氨基酸序列保守氨基酸序列保守常染色质常染色质异染色质异染色质（二）常染色质与异染色质（二）常染色质与异染色质间期染色质按其染色特性和形态特征分间期染色质按其染色特性和形态特征分两类：两类：常染色质常染色质和和异染色质异染色质。

常染色质常染色质enchromatinenchromatin（伸展染色质（伸展染色质 、功能性染色、功能性染色质）：质）：无明显螺旋和盘曲、染色浅、无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃多在功能上活跃多在S S期的早、期的早、中期复制中期复制异染色质异染色质是间期核中处于是间期核中处于功能惰性呈凝缩状态染色功能惰性呈凝缩状态染色质纤维质纤维无转录活性，用碱性染料无转录活性，用碱性染料染色时着色较深的染色质染色时着色较深的染色质组分多位于核周近核膜处多位于核周近核膜处结构异染色质：结构异染色质：在所有细胞在所有细胞类型及各发育阶段中均处于类型及各发育阶段中均处于凝集状态凝集状态兼性异染色质：兼性异染色质：是在某些细是在某些细胞类型或一定的发育阶段，胞类型或一定的发育阶段，原有的常染色质凝聚并丧失原有的常染色质凝聚并丧失转录活性后转变而成的异染转录活性后转变而成的异染色质，可转化为常染色质色质，可转化为常染色质巴氏小体巴氏小体X X染色质染色质X X染色质数目＝染色质数目＝X X染色体数－染色体数－1 1（二）常染色质与异染色质（二）常染色质与异染色质常染色质常染色质异染色质异染色质螺旋缠绕程度螺旋缠绕程度螺旋程度低，呈螺旋程度低，呈疏松的纤维状疏松的纤维状螺旋程度高，呈螺旋程度高，呈团块状团块状间期染色深度间期染色深度染色浅染色浅染色深染色深间期核中的分间期核中的分布布主要分布于主要分布于核中核中央央主要分布于主要分布于核周核周边边转录活性转录活性转录活性高转录活性高转录活性低转录活性低复制时间复制时间S S期的早、中期期的早、中期S S晚期晚期n n人人人人体体体体的的的的一一一一个个个个细细细细胞胞胞胞核核核核中中中中有有有有23232323对对对对染染染染色色色色体体体体，，，，每每每每条条条条染染染染色色色色体体体体的的的的DNADNADNADNA双双双双螺螺螺螺旋旋旋旋若若若若伸伸伸伸展展展展开开开开，，，，平平平平均均均均长长长长为为为为5cm5cm5cm5cm，，，，核核核核内内内内全全全全部部部部DNADNADNADNA连结起来约连结起来约连结起来约连结起来约1.71.71.71.7~ ~ ~ ~2.0m2.0m2.0m2.0m。

nucleosomes (10 nm)condensed form (30 nm)（三）染色质组装成染色体（三）染色质组装成染色体（三）染色质组装成染色体（三）染色质组装成染色体1 1、核小体是染色体的基、核小体是染色体的基本结构单位本结构单位 核小体：染色体组装核小体：染色体组装的一级结构的一级结构 200bpDNA + 200bpDNA + 组蛋白八组蛋白八聚体聚体 将将DNADNA分子长度压缩了分子长度压缩了约约7 7倍倍球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNADNA双螺旋双螺旋(140-160(140-160bpbp、、1.751.75圈）圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm连接连接DNADNA（（50-50-60bp60bp）） H1 H1核核小小体体核心部核心部连接部连接部DNADNA分子：分子：140-140-160160bpbp、、1.751.75圈圈组组 蛋蛋 白：白：2 2（（H H2 2A A、、H H2 2B B、、H H3 3、、H H4 4）八）八聚体聚体组 蛋 白：H1DNA分子：50—60bp核核小小体体染色体的一级结构染色体的一级结构————核小体核小体28 30nm和11nm染色质纤维 2 2、核小体进一步螺旋形成螺线管、核小体进一步螺旋形成螺线管 螺旋管是在组蛋白螺旋管是在组蛋白H1H1协助下，协助下，6 6个核小体缠绕一个核小体缠绕一圈形成的中空性管圈形成的中空性管. .  外外30nm; 30nm;  内内10nm,10nm,组蛋白组蛋白H1H1位位于螺旋管内侧。

将串珠状小体长度压缩了约于螺旋管内侧将串珠状小体长度压缩了约6 6倍；倍； 内内10nm10nm 外外30nm30nm组蛋白组蛋白DNAH1组蛋白组蛋白八聚体八聚体螺线管顶面观螺线管顶面观（直径（直径30nm30nm））螺螺线线管管侧侧面面观观3 3、螺线管的进一步包装、螺线管的进一步包装多级螺旋化模型（多级螺旋化模型（multiple coiling model）） Ø一级结构一级结构——核小体；核小体；Ø二级结构二级结构——螺线管；螺线管；Ø三级结构三级结构——超螺线管（超螺线管（supersolenoid）：）：由螺线管由螺线管 进一步螺旋化形成的圆筒状结构进一步螺旋化形成的圆筒状结构 ；；Ø四级结构四级结构——染色单体（染色单体（chromatid）：）：超螺线管进一超螺线管进一 步螺旋折叠形成步螺旋折叠形成Cell Nucleus关于螺线管如何进一步包装成染色体，目前有两种关于螺线管如何进一步包装成染色体，目前有两种模型：模型：多级螺旋化模型多级螺旋化模型和和染色体骨架染色体骨架-放射环模型放射环模型。

Ø多级螺旋化模型多级螺旋化模型 超螺旋管超螺旋管为染色质的三级结构，它是由为染色质的三级结构，它是由螺旋管进一步盘曲而形成将螺旋管长度压螺旋管进一步盘曲而形成将螺旋管长度压缩了缩了4040倍 四级结构：四级结构：染色单体染色单体, , 超螺旋管进一步超螺旋管进一步折叠又被压缩了折叠又被压缩了5 5倍 压缩压缩7 7倍倍 压缩压缩压缩压缩6 6 6 6倍倍倍倍 压缩压缩压缩压缩40404040倍倍倍倍 压缩压缩压缩压缩5 5 5 5倍倍倍倍DNA 核小体 螺线管螺线管 超螺线管超螺线管 染色单体染色单体染色单体染色单体3 3、螺线管的进一步包装、螺线管的进一步包装染色质组装的多级螺旋化模型染色质组装的多级螺旋化模型 Cell Nucleus2.染色体染色体骨架骨架-放射环模型放射环模型（（scaffold radial loop structure model））Ø一级结构一级结构——核小体；核小体；Ø二级结构二级结构——螺线管（螺线管（30nm染色质纤维）。

染色质纤维）袢环结构袢环结构染色单体染色单体Ø高级结构高级结构Cell Nucleus( (三三) )螺线管的进一步包装螺线管的进一步包装螺线管以后的高级结构由螺线管以后的高级结构由30nm30nm染色质纤维折叠成的袢环构成染色质纤维折叠成的袢环构成Ø袢环沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成袢环沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环；放射环；Ø每每1818个袢环呈放射状排列形成个袢环呈放射状排列形成微带（微带（minibandminiband），），微带是微带是染色质高级结构的组成单位；染色质高级结构的组成单位；Ø约约10106 6个徽带沿纵轴排列形成个徽带沿纵轴排列形成染色单体染色单体 在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架称为染色体支架称为染色体支架 直径直径30nm30nm的螺线管一端与支架结合，另一端向的螺线管一端与支架结合，另一端向周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状结构周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状结构称为袢环称为袢环( (每个袢环包含核小体每个袢环包含核小体315315个）个） 袢环（由袢环（由  30nm 30nm螺旋管构成）螺旋管构成）• 1818个袢环沿染色体的纵轴由中央向四个袢环沿染色体的纵轴由中央向四周伸出，形成放射环，称为微带。

周伸出，形成放射环，称为微带染色体支架染色体支架（非组蛋白）（非组蛋白）袢环袢环123456789101112131415161718微微 带带一条染色单体约有一条染色单体约有10106 6个微带(染色体纵轴或支架染色体纵轴或支架)示染色质袢环示染色质袢环(染色体纵轴或支架染色体纵轴或支架)示染色质袢环示染色质袢环DNA核小体核小体螺线管螺线管伸展的袢环伸展的袢环浓缩袢环浓缩袢环染色体染色体三、核三、核 仁仁（（nucleolus））核仁：核仁：真核细胞间期细胞核中最明显的结构，真核细胞间期细胞核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状的球体光镜下为均匀、海绵状的球体数目：数目：一般一般1~2个，有时多达个，有时多达3~5个位置与大小位置与大小 ：：一般蛋白质合成旺盛和分裂增一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，常趋常趋向核的边缘向核的边缘反之核仁很小或缺失反之核仁很小或缺失核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现（一）核仁的化学组成（一）核仁的化学组成 核仁的化学成分主要为核仁的化学成分主要为蛋白质，蛋白质，RNARNA和和DNA DNA 。

蛋白质为核仁的主要成分，占核仁干重的蛋白质为核仁的主要成分，占核仁干重的80%80%，，如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、DNADNA蛋白蛋白酶、酶、RNARNA蛋白酶、蛋白酶、ATPATP酶等多种酶系酶等多种酶系RNARNA，约占干重的，约占干重的10%10%，多与蛋白质结合以核蛋白，多与蛋白质结合以核蛋白形式存在形式存在DNADNA占核仁干重的占核仁干重的8%8%  超微结构：超微结构：海绵状海绵状 核仁染色质核仁染色质 纤维成分纤维成分 颗粒成分颗粒成分 核仁基质核仁基质Cell Nucleus（二）核仁的结构（二）核仁的结构42核仁的结构核仁的结构（（1 1））纤纤维维成成分分—— —— 核核仁仁中中央央由由蛋蛋白白和和rRNArRNA所所构构成成，，交交织织成成海海绵状 （（2 2））颗颗粒粒成成分分————核核仁仁外外围围由由纤纤维维转转变变而而来来是是核核糖糖体体亚亚基基的的前前体43（（3 3）核仁染色质）核仁染色质 ● ●核仁周围染色质核仁周围染色质（异（异染质为主）染质为主）●●核仁内染色质核仁内染色质 （常染质为主）（常染质为主）含含rDNArDNA，为核仁组织者。

为核仁组织者44核仁内染色质含核仁内染色质含rDNArDNA* rDNArDNA载有多个载有多个rRNArRNA基因 * 多拷贝基因、串连排列，重复序列多拷贝基因、串连排列，重复序列* * 转录转录 rRNArRNA，，核仁形成的关键核仁形成的关键 * 称称核仁组织区（核仁组织区（NORNOR）） nucleolar nucleolar organizer organizer region region ，，核膜核仁含有含有rDNArDNA的的1010个伸展个伸展的间期染色体袢环进的间期染色体袢环进入核仁中入核仁中机械剪切分离的含有不完整染分离的含有不完整染色体袢环的核仁色体袢环的核仁ØrDNArDNA是染色体上伸展出的是染色体上伸展出的DNADNA袢环，每一个袢环称为袢环，每一个袢环称为一个一个核仁组织者核仁组织者Ø人类人类rRNArRNA基因基因位于位于5 5条染色体上，即条染色体上，即1313、、1414、、1515、、2121、、2222号染色体号染色体 核仁内染色质含核仁内染色质含rDNArDNA核仁组织者（区）核仁组织者（区）Nuclear organizerNuclear organizer核仁内染色质上含有成串的核仁内染色质上含有成串的rRNArRNA基因，这个基因，这个染色体区段称为染色体区段称为核仁组织者核仁组织者。

它们在间期时它们在间期时相互融合，构成的区域称为相互融合，构成的区域称为核仁组织者区核仁组织者区(NOR)(NOR)；在分裂中期时存在于特定染色体的；在分裂中期时存在于特定染色体的次次缢痕缢痕处• 人类的人类的rRNArRNA基因位于基因位于1313、、1414、、1515、、2121、、2222号号5 5对染对染色体的端部色体的端部NOR有丝分裂时核仁为什么会消失有丝分裂时核仁为什么会消失? ?染色质482. 2. 核仁的功能核仁的功能 *（1）核仁是rRNA基因转录和加工的场所*（2）核仁是核糖体亚基装配的场所 问题：问题：在细胞分裂时，核仁为何会消失？在细胞分裂时，核仁为何会消失？49（（1 1）核仁是）核仁是rRNArRNA基因转录和加工的场所基因转录和加工的场所n n当细胞需要时，当细胞需要时，NORNOR可利用多拷贝的可利用多拷贝的rRNArRNA基因基因大量转录大量转录45S45S的的rRNArRNA分子n n45S rRNA45S rRNA是核糖体所需是核糖体所需RNARNA的的前体，前体，n n要经过剪切加工成要经过剪切加工成28S28S、、18S18S、、5.8S rRNA5.8S rRNA。

n n核糖体所需的核糖体所需的5S rRNA5S rRNA的基因不在的基因不在NORNORCell Nucleus(1)核仁是核仁是rRNA基因转录和加工的场所基因转录和加工的场所（（2 2））核仁是核糖体亚基装配的场所核仁是核糖体亚基装配的场所 核糖体大亚基核糖体大亚基 （（60S））28S rRNA5.8S rRNA5S rRNA49种蛋白质种蛋白质来自核仁来自核仁来自核仁以外区域来自核仁以外区域来自核仁来自核仁核糖体小亚基核糖体小亚基 （（40S））18S rRNA33种蛋白质种蛋白质Cell Nucleus核糖体大、小亚基的组装核糖体大、小亚基的组装四、核仁周期四、核仁周期核仁周期（核仁周期（核仁周期（核仁周期（nucleolar cyclenucleolar cycle）：）：）：）：在进行有丝分裂的细在进行有丝分裂的细在进行有丝分裂的细在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列胞中，核仁出现一系列胞中，核仁出现一系列胞中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化结构与功能的周期性变化结构与功能的周期性变化结构与功能的周期性变化核仁的周期性变化：核仁的周期性变化：核仁的周期性变化：核仁的周期性变化：前期：前期：前期：前期：核仁变小，染色质凝集，核仁变小，染色质凝集，核仁变小，染色质凝集，核仁变小，染色质凝集，RNARNA合成停止；合成停止；合成停止；合成停止；中期和后期：中期和后期：中期和后期：中期和后期：核仁消失；核仁消失；核仁消失；核仁消失；末期：末期：末期：末期：rRNArRNA重新开始合成，形成小核仁；重新开始合成，形成小核仁；重新开始合成，形成小核仁；重新开始合成，形成小核仁；极小的核仁进一步合并最终形成核仁。

极小的核仁进一步合并最终形成核仁极小的核仁进一步合并最终形成核仁极小的核仁进一步合并最终形成核仁Cell Nucleusn n核仁的动态变化：核仁的动态变化： 核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）染色体含染色体含rDNArDNA的核仁组织区解旋的核仁组织区解旋和伸展，重新开始形成核仁和伸展，重新开始形成核仁间期间期分裂期染色质浓缩，核仁组织者区缩回染染色质浓缩，核仁组织者区缩回染色体，纤维成分和颗粒成分分散在色体，纤维成分和颗粒成分分散在核质中，整个核仁缩小继而消失核质中，整个核仁缩小继而消失四、核仁周期四、核仁周期四、四、 核基质核基质nucleoskeletonn n核核基基质质（（nuclear nuclear matrix matrix ））或或称称核核骨骨架架，，为为真真核核细细胞胞核核内内的的网网络络结结构构，，是是指指除除核核被被膜膜、、染染色色质质、、核核纤纤层层及及核核仁仁以以外外的的核核内内网网架体系。

架体系思考题思考题n n1 1、间期核的结构间期核的结构n n2 2、核膜的结构核膜的结构n n3 3、核孔复合体的结构模型内容核孔复合体的结构模型内容n n4 4、染色质的类型包括哪些？、染色质的类型包括哪些？n n5 5、简述核小体的结构简述核小体的结构n n6 6、、DNADNA与蛋白质怎样形成染色体？与蛋白质怎样形成染色体？n n7 7、核仁为何是一种周期性的结构？、核仁为何是一种周期性的结构？ 。