第十章神经系统的功能.ppt
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第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能1zxj8090@ 第一节第一节 神经元与神经神经元与神经胶质细胞的功能胶质细胞的功能一、神经元一、神经元Neuron Neuron （（一）神经元的基本结构与功能一）神经元的基本结构与功能 1、、 神经元的结构可分为胞体和突起神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突两部分，突起又可分为树突和轴突2zxj8090@ 以典型的脊髓运动神经元为例：以典型的脊髓运动神经元为例：树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具 有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支分有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触囊泡突触囊泡3zxj8090@ 2 2．基本功能：．基本功能：（（1 1）功能部位）功能部位 ① ① 受体部位受体部位; ; ② ② 产生产生APAP的起始部的起始部 ③ ③ 传导神经冲动部位传导神经冲动部位 ④ ④ 释放神经递质部位释放神经递质部位4zxj8090@ （（2 2）神经元基本功能）神经元基本功能 ① ① 感受内外环境变化的刺激；感受内外环境变化的刺激； ② ② 传导兴奋；传导兴奋； ③ ③ 整合、分析、贮存信息；整合、分析、贮存信息； ④ ④ 神经神经- -内分泌功能。
内分泌功能5zxj8090@ （二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型 1. 1.神经纤维（神经纤维（Nerve fiberNerve fiber）：）： 轴突和感觉神经元的长树突统称轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索轴索( (neuriteneurite) ) 轴索及其外面包裹的髓鞘（轴索及其外面包裹的髓鞘（myelin myelin sheathsheath））或神经膜或神经膜( (neurilemmaneurilemma) )构成神构成神 经纤维 6zxj8090@ Nerve fiber Nerve fiber 兴奋传导的特征兴奋传导的特征：： ①① 生理完整性生理完整性 ② ② 绝缘性绝缘性 ③ ③ 双向性双向性 ④ ④ 相对不疲劳性相对不疲劳性7zxj8090@ 2 2．神经纤维传导兴奋的速度．神经纤维传导兴奋的速度 Nerve conduction velocity, NCVNerve conduction velocity, NCV ⑴ ⑴ 影响传导速度的因素：影响传导速度的因素： ① ① 纤维直径：与直径成正比；纤维直径：与直径成正比； V(m/s)=6×D(V(m/s)=6×D(总直径总直径, ,μm)μm)，， 其中其中: :D = D = 轴索轴索 + + 髓鞘厚度髓鞘厚度8zxj8090@ ② ② 轴索与总直径的比值：轴索与总直径的比值： 比值比值 = 0.6, = 0.6,为最适比例；为最适比例；③ ③ 有髓纤维有髓纤维 > > 无髓纤维；无髓纤维；④ ④ 温度：恒温动物温度：恒温动物 > > 变温动物；变温动物； 在一定范围内在一定范围内: : 温度温度↑↑，速度，速度↑↑；； 温度温度↓↓，速度，速度↓;↓;9zxj8090@ 3.3.神经纤维的分类神经纤维的分类 Classification of Classification of nerve fiber nerve fiber ⑴ ⑴ 按有无髓鞘分：按有无髓鞘分： ① ① 有髓纤维有髓纤维 myelinatedmyelinated nerve fiber nerve fiber ② ② 无髓纤维无髓纤维 unmyelinatedunmyelinated nerve nerve fiber fiber10zxj8090@ ⑵ ⑵ 根据电生理特性分：根据电生理特性分： A A类（类（AαAα、、 Aβ Aβ 、、AγAγ、、 Aδ Aδ）） 粗粗 快快 有髓躯体传入和传出纤维有髓躯体传入和传出纤维 B B类类( (有髓有髓) )：自主神经的节前纤维：自主神经的节前纤维 C C类类( (无髓无髓) )：自主神经的节后纤维：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维 细细 慢慢11zxj8090@ ⑶ ⑶ 根据直径分：根据直径分： Ⅰ Ⅰ类：又分为类：又分为ⅠⅠa a和和ⅠⅠb b类。
相当于类相当于AαAα Ⅱ Ⅱ类：相当于类：相当于AβAβ、、AγAγ Ⅲ Ⅲ类：相当于类：相当于AδAδ、、B B类类 Ⅳ Ⅳ类：相当于类：相当于C C类类12zxj8090@ （三）神经元的蛋白合成与轴浆运输（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 1 1．神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网．神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网 和高尔基复合体内合成；和高尔基复合体内合成； 2 2．轴浆运输．轴浆运输 Axoplasm trasportAxoplasm trasport13zxj8090@ ⑴ ⑴ 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasportAnterograde axoplasmic trasport 自自胞体向轴突末梢的运输胞体向轴突末梢的运输 按运输速度分为两类：按运输速度分为两类： ① ① 快速轴浆运输：运输速度较快，快速轴浆运输：运输速度较快， 可达可达300-400300-400mm/dmm/d14zxj8090@ ② ② 慢速轴浆运输：运输速度慢，为慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12 1-12mm/d mm/d 。
如与细胞骨架有关的微如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸⑵ ⑵ 逆向轴浆运输逆向轴浆运输( (RetrogradeRetrograde axoplasmic trasport axoplasmic trasport) ) 自末梢向胞体的运输如狂犬病病毒、自末梢向胞体的运输如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输破伤风毒素等的运输15zxj8090@ （四）神经的营养作用和支持神经的（四）神经的营养作用和支持神经的 营养性因子营养性因子 1 1．神经的营养作用：．神经的营养作用： 2 2．支持神经的营养性因子：．支持神经的营养性因子： ⑴ ⑴ 神经营养因子神经营养因子( (NeurotrophinNeurotrophin,NT),NT) ① NT ① NT的概念：神经所支配的组织和星的概念：神经所支配的组织和星 形胶质细胞所产生的对神经元具有支形胶质细胞所产生的对神经元具有支持作用的蛋白质持作用的蛋白质16zxj8090@ 二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞 NeurogliaNeuroglia神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能 1 1．支持作用．支持作用 2 2．修复和再生作用．修复和再生作用 3 3．物质代谢和营养性作用．物质代谢和营养性作用 4 4．绝缘和屏障作用．绝缘和屏障作用 5 5．维持合适的离子浓度．维持合适的离子浓度 6 6．摄取和分泌神经递质．摄取和分泌神经递质17zxj8090@ 第二节第二节 神经元间的功能联神经元间的功能联系及反射系及反射 一、突触的分类：一、突触的分类： 根据突触接触的部位分为：根据突触接触的部位分为： ① ① 轴突轴突- -树突式突触树突式突触 ② ② 轴突轴突- -胞体式突触胞体式突触 ③ ③ 轴突轴突- -轴突式突触轴突式突触 18zxj8090@ • 二、突触的微细结构：二、突触的微细结构： 1 1、、 突触小体：突触小体： （（1 1））小体轴浆内有：线粒体；内小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质含神经递质 neurotransmitterneurotransmitter的大的大小形态不同的囊泡小形态不同的囊泡vesiclevesicle。
19zxj8090@ 20zxj8090@ （（2 2））突突触触前前膜膜较较一一般般神神经经元元的的膜膜稍稍增增厚厚，，约约7 7nmnm在在前前膜膜内内侧侧壁壁上上附附着着致致密密突突起起，，形形成成囊囊泡泡栏栏栅栅栏栏栅栅结结构构引引导导突突触触小小泡泡与与突突触触前前膜膜内内侧侧面面接接触触，，促进突触小泡内递质的释放促进突触小泡内递质的释放21zxj8090@ （（3 3）突触小体胞浆内含有大量突）突触小体胞浆内含有大量突触小泡，直径为触小泡，直径为2020nmnm～～80nm80nm，，内含内含高浓度神经递质突触小泡常聚集高浓度神经递质突触小泡常聚集在突触前膜附近在突触小体的胞在突触前膜附近在突触小体的胞浆内还含有一个或多个线粒体，提浆内还含有一个或多个线粒体，提供能量22zxj8090@ 2 2、突触间隙（、突触间隙（Synaptic cleftSynaptic cleft）：）： 宽宽2020nmnm，，与细胞外液相通；与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩散到后膜；神经递质经此间隙扩散到后膜；存在使神经递质失活的酶类存在使神经递质失活的酶类。
23zxj8090@ 3 3、突触后膜（、突触后膜（Postsynaptic Postsynaptic membrane)membrane)：： 有与神经递质结合的特异受体、化有与神经递质结合的特异受体、化 学门控离子通道后膜对电刺激不敏感学门控离子通道后膜对电刺激不敏感 （直接电刺激后膜不易产生去极化反应）直接电刺激后膜不易产生去极化反应）24zxj8090@ 三、突触传递过程与突触后电位三、突触传递过程与突触后电位 The process of synaptic transmission The process of synaptic transmission & Postsynaptic potential& Postsynaptic potential （（一）一） 突触传递过程突触传递过程 process of synaptic transmissionprocess of synaptic transmission25zxj8090@ 1 1、突触前过程：、突触前过程： 神经冲动到达突触前神经元轴突末神经冲动到达突触前神经元轴突末 梢梢→→突触前膜去极化突触前膜去极化→→电压门控电压门控CaCa2+2+ 通道开放通道开放→→膜外膜外CaCa2+2+内流入前膜内流入前膜→→轴轴 浆内浆内[ [CaCa2+2+] ]升高升高→① →① 降低轴浆粘度；降低轴浆粘度； ② ②消除前膜内侧负电荷消除前膜内侧负电荷→→促进囊泡向促进囊泡向 前膜移动、接触、融合、破裂前膜移动、接触、融合、破裂→→以出以出 胞作用形式将神经递质释放入间隙。
胞作用形式将神经递质释放入间隙 （囊泡膜可再循环利用）（囊泡膜可再循环利用） 26zxj8090@ 2 2．间隙过程：神经递质通过间隙并扩．间隙过程：神经递质通过间隙并扩 散到后膜散到后膜 27zxj8090@ 3 3．突触后过程：．突触后过程： 神经递质神经递质→→作用于后膜上特异性作用于后膜上特异性 受体或化学门控离子通道受体或化学门控离子通道→→后膜对某后膜对某 些离子通透性改变些离子通透性改变→→带电离子发生跨带电离子发生跨 膜流动膜流动→→后膜发生去极化或超极化后膜发生去极化或超极化→→ 产生突触后电位产生突触后电位Postsynaptic Postsynaptic potentialpotential28zxj8090@ 总之，在突触传递过程中，突触总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；因素；CaCa2+2+是前膜兴奋和递质释放过是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。
是突触传递持久进行的必要条件29zxj8090@ ( (二二) ) 突触后电位突触后电位 1 1．兴奋性突触后电位．兴奋性突触后电位 Excitatory Excitatory postsynaptic potential, EPSP postsynaptic potential, EPSP ⑴ ⑴ 兴奋性突触后电位的记录兴奋性突触后电位的记录 30zxj8090@ 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元RP= -70mVRP= -70mV，，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生元发生去极化，产生EPSPEPSP 随刺激强度增加，随刺激强度增加，EPSPEPSP发生总和而发生总和而逐渐增大逐渐增大, ,当当EPSPEPSP总和达到阈电位总和达到阈电位-52-52mVmV时，就在轴突始段出现电流密度较大的时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的外向电流，从而爆发可扩布性的APAP31zxj8090@ ⑵ ⑵ EPSPEPSP产生机制：产生机制： 突触前神经元末梢释放兴奋性递质突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体，提高后膜对作用于后膜受体，提高后膜对NaNa+ + 和和K K+ +，，尤其是尤其是NaNa+ +的通透性，导致后的通透性，导致后 膜局部去极化。
膜局部去极化32zxj8090@ 2 2．抑制性突触后电位．抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential, Inhibitory postsynaptic potential, IPSPIPSP ⑴ ⑴ 抑制性突触后电位的记录抑制性突触后电位的记录33zxj8090@ ⑵⑵IPSPIPSP产生机制：产生机制： 突触前神经元突触前神经元( (抑制性中间神经元抑制性中间神经元) ) 末梢释放抑制性递质作用于突触后末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜，后膜膜，后膜①①ClCl- -通道开放，通道开放，ClCl- -内流，内流， 膜发生超极化；膜发生超极化；②②对对K K+ +的通透性增的通透性增 加、加、K K+ +外流增加，以及外流增加，以及NaNa+ + 或或CaCa2+2+ 通道关闭，膜发生超极化通道关闭，膜发生超极化34zxj8090@ 3 3．突触后电位的特点：．突触后电位的特点： EPSPEPSP和和IPSPIPSP均属局部电位均属局部电位 ① ① 等级性：大小与递质释放量有关；等级性：大小与递质释放量有关； ② ② 电紧张扩布：电紧张扩布： 这种作用取决于局这种作用取决于局 部电位与邻近细胞部电位与邻近细胞RPRP之间的电位之间的电位 差的大小和距离的远近，电位差差的大小和距离的远近，电位差 越大，距离越近，越大，距离越近， 影响越大。
影响越大 ③ ③ 可叠加性可叠加性35zxj8090@ 4 4．．EPSPEPSP和和IPSPIPSP在突触后神经元的整合在突触后神经元的整合 （（integrationintegration）） 同时与多个神经末梢形成突触的突同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元，其电位变化的总趋势触后神经元，其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的取决于同时所产生的EPSPEPSP和和IPSPIPSP的的 代数和36zxj8090@ 四、突触的抑制和易化四、突触的抑制和易化 Synaptic inhibition & Synaptic facilitation ( (一一) )突触抑制突触抑制 1 1．突触后抑制．突触后抑制 Postsynaptic inhibition ⑴ ⑴ 突触后抑制特点：由抑制性中间突触后抑制特点：由抑制性中间 神经元活动引起；突触后神经元神经元活动引起；突触后神经元 产生产生IPSPIPSP；；37zxj8090@ ⑵ ⑵ 突触后抑制的分类及意义：突触后抑制的分类及意义： ① ① 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制传入侧枝性抑制，又称为交互抑制 Afferent collateral inhibition；； Reciprocal inhibition 意义：意义：使不同中枢之间的活动协调使不同中枢之间的活动协调 起来。
起来38zxj8090@ ② ② 回返性抑制回返性抑制(recurrent inhibition) 意义意义：使发出兴奋的神经元的活：使发出兴奋的神经元的活 动及时终止；使同一中枢内许多神动及时终止；使同一中枢内许多神 经元之间的活动步调一致经元之间的活动步调一致39zxj8090@ 2 2．突触前抑制．突触前抑制 PresynapticPresynaptic inhibitioninhibition ⑴ ⑴ 突触前抑制的概念：通过某种生理突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经性递质释放减少，造成突触后神经 元产生抑制效应元产生抑制效应 ⑵ ⑵ 突触前抑制的结构基础：是轴突触前抑制的结构基础：是轴——轴轴 型突触的存在型突触的存在40zxj8090@ 图中图中A A纤维末梢与神经元纤维末梢与神经元C C形成突形成突触，可兴奋该神经元触，可兴奋该神经元C C；；B B纤维末梢与纤维末梢与A A纤维末梢形成轴纤维末梢形成轴——轴型突触。
轴型突触B B纤维纤维兴奋可引起兴奋可引起A A纤维膜部分去极化纤维膜部分去极化41zxj8090@ 如先兴奋如先兴奋B B纤维，当纤维，当A A纤维再有兴奋纤维再有兴奋APAP传到其末梢时，传到其末梢时，APAP的幅值会相对减小，的幅值会相对减小，由此引起进入由此引起进入A A纤维末梢的纤维末梢的CaCa2+2+数量减数量减少，少，A A纤维末梢释放的神经递质减少纤维末梢释放的神经递质减少, , 使神经元使神经元C C的的EPSPEPSP变小，达不到阈电位，变小，达不到阈电位，造成神经元造成神经元C C抑制42zxj8090@ ⑶ ⑶ 突触前抑制产生机制：突触前抑制产生机制： ① ① B B纤维兴奋纤维兴奋→→释放释放GABA→GABA→激活激活A A末末梢梢 上上GABAGABAA A受体受体→→A A末梢末梢ClCl- -电电导导( (通透通透 性性)↑→)↑→ClCl- -外流外流→→A A末梢去极化末梢去极化→→ 传到传到A A末梢末梢APAP幅值幅值↓→↓→CaCa2+2+内流入内流入A A 末梢量末梢量↓→↓→递质释放递质释放↓→↓→突触后突触后 EPSPEPSP变小变小→→神经元神经元C C抑制。
抑制43zxj8090@ ②②在脊髓后角初级感觉传入神经元和交在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢感神经末梢( (相当于图中相当于图中A A末梢末梢) )存在存在 GABAGABAB B受体受体B B末梢释放末梢释放GABAGABA与与GABAGABAB B受受 体结合体结合→→G G蛋白介导蛋白介导→→A A末梢膜上末梢膜上K K+ +通通 道开放道开放→→K K+ +外流外流→→CaCa2+2+内流入内流入A A末梢数末梢数 量减少 (或对百日咳敏感的或对百日咳敏感的G G蛋白可蛋白可 阻滞阻滞CaCa2+2+内流入内流入A A末梢末梢→→递质释放递质释放↓) ↓) 44zxj8090@ ③ ③ 除除GABAGABA外，其他递质也能通过外，其他递质也能通过G G 蛋白介导影响蛋白介导影响K K+ +通道和通道和CaCa2+2+通道通道 功能而介导突触前抑制功能而介导突触前抑制45zxj8090@ ⑷ ⑷ 突触前抑制的特点和意义：突触前抑制的特点和意义： ① ① 特点：是一种去极化抑制；多发特点：是一种去极化抑制；多发 生于感觉传入路中；需经两个以生于感觉传入路中；需经两个以 上中间神经元多突触传递；产生上中间神经元多突触传递；产生 的潜伏期长（的潜伏期长（2020msms）；）； ② ② 意义：调制感觉传入活动意义：调制感觉传入活动46zxj8090@ ( (二二) )突触前易化突触前易化 Synaptic facilitation 在与突触前抑制相同的结构基础在与突触前抑制相同的结构基础 上，由于上，由于A A纤维动作电位时程延长，纤维动作电位时程延长， CaCa2+ 2+ 通道开放时间增加，递质释通道开放时间增加，递质释 放增加，神经元放增加，神经元C C的的EPSPEPSP变大而产变大而产 生的。
如：海兔缩鳃反射的敏感化生的如：海兔缩鳃反射的敏感化 ( (sensitization)sensitization)的产生47zxj8090@ 五、突触传递的特征五、突触传递的特征 Characteristics of synaptic Characteristics of synaptic transmissiontransmission ( (一一) ) 单向传布单向传布 ( (二二) ) 突触延搁突触延搁( (Synaptic delay)Synaptic delay)，， 又称中枢延搁又称中枢延搁( (Central Central delay)delay) ( (三三) ) 总和总和( (Summation) Summation) 48zxj8090@ ( (四四) )兴奋节律的改变兴奋节律的改变 ( (五五) ) 对内环境变化敏感和易疲劳：对内环境变化敏感和易疲劳： 突触部位易受内环境理化因素变突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变药物等，而发生传递能力的改变。
49zxj8090@ 六、突触的可塑性六、突触的可塑性( (Plasticity)Plasticity)：： 突触易受已进行过活动的影响而发生突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性如：突触易化、长时程增强可塑性如：突触易化、长时程增强( (LTP)LTP)、、长时程抑制长时程抑制( (LTD)LTD)、、 强直后增强强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化等，还可表现为习惯化和敏感化50zxj8090@ 七、兴奋传递的其它方式七、兴奋传递的其它方式( (一一) )非突触性化学传递非突触性化学传递 Non-synaptic Non-synaptic chemical transmission chemical transmission 1 1．．非突触性化学传递的结构：非突触性化学传递的结构：曲张体曲张体51zxj8090@ 2 2．非突触性化学传递的特点：．非突触性化学传递的特点： ① ① 不存在突触前、后膜的特化结构；不存在突触前、后膜的特化结构； ② ② 不存在一对一的支配关系，一个不存在一对一的支配关系，一个 曲张体可支配多个效应细胞；曲张体可支配多个效应细胞；52zxj8090@ ③ ③ 曲张体与效应细胞间距离一般大于曲张体与效应细胞间距离一般大于 20 20nm,nm,远者可达几十远者可达几十μmμm；； ④ ④ 递质扩散距离远，耗时长，一般传递质扩散距离远，耗时长，一般传 递时间大于递时间大于1 1s s；； ⑤ ⑤ 递质能否产生效应，取决于效应递质能否产生效应，取决于效应 器细胞有无相应受体。
器细胞有无相应受体53zxj8090@ ( (二二) )电突触传递电突触传递 Electrical synapse 1 1．．结构特点：结构特点： ⑴ ⑴ 结构基础是缝隙连接结构基础是缝隙连接 Gap junction Gap junction ⑵ ⑵ 两个神经元间紧密接触部位膜两个神经元间紧密接触部位膜 间距仅为间距仅为2-32-3nmnm；； 54zxj8090@ ⑶ ⑶ 膜两侧胞浆内不存在膜两侧胞浆内不存在vesiclevesicle，，两侧两侧 膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道 蛋白质，允许带电离子通过蛋白质，允许带电离子通过；；⑷ ⑷ 无突触前、后膜之分，为双向传递；无突触前、后膜之分，为双向传递；⑸ ⑸ 电阻低，传递速度快，几乎不存在电阻低，传递速度快，几乎不存在 潜伏期55zxj8090@ 2 2．功能意义：．功能意义： 使许多神经元产生同步性放电或使许多神经元产生同步性放电或 同步性活动。
同步性活动56zxj8090@ 八、神经递质和受体八、神经递质和受体 Neurotransmitter & Receptor ( (一一) )神经递质神经递质 1 1．神经递质的概念：在突触间起．神经递质的概念：在突触间起 信息传递作用的化学物质信息传递作用的化学物质 2 2．确定神经递质的条件．确定神经递质的条件 3 3．神经调质．神经调质 Neuromodulator Neuromodulator 的的 概念及调质的调制作用概念及调质的调制作用57zxj8090@ 1 1、神经递质是指由突触前神经元、神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质递到突触后的一些化学物质 58zxj8090@ 2 2、递质的鉴定、递质的鉴定 ① ① 在突触前神经元中合成，有合成在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。
递质的前体和酶系统 ② ② 递质存在于突触小泡内，受到适递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来宜刺激时，能从突触前神经元释放出来59zxj8090@ ③ ③ 与突触后膜上的受体结合并产生与突触后膜上的受体结合并产生 一定的生理效应一定的生理效应④ ④ 存在有使其失活的机制存在有使其失活的机制⑤ ⑤ 有特异的受体激动剂和拮抗剂有特异的受体激动剂和拮抗剂60zxj8090@ 3 3、神经调质：、神经调质：（（1 1）虽由神经元产生，也作用于特定受）虽由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神经元间起信息传递作用，体，但不在神经元间起信息传递作用，而是调节信息传递效率，增强或削弱而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质递质的效应的一类化学物质61zxj8090@ （（2 2）调制作用（）调制作用（ModulationModulation）：）：调质所调质所 发挥的作用称为调制作用发挥的作用称为调制作用 例：阿片肽对交感神经末梢释放去例：阿片肽对交感神经末梢释放去 甲肾上腺素的调制作用：甲肾上腺素的调制作用： 作用于作用于δ- receptorδ- receptor，，促进末梢促进末梢 释放释放NENE，，加强血管收缩。
加强血管收缩 作用于作用于κ- receptorκ- receptor，，抑制末梢抑制末梢 释放释放NENE，，抑制血管收缩抑制血管收缩62zxj8090@ 4 4．神经递质和神经调质的分类．神经递质和神经调质的分类 ⑴ ⑴ 胆碱类胆碱类 CholinesCholines：： ⑵ ⑵ 单胺类单胺类 MonoaminesMonoamines：： ⑶ ⑶ 氨基酸类氨基酸类 Aamino acidesAamino acides：： 谷氨酸谷氨酸 ( (GluGlu) )，，天冬氨酸天冬氨酸 ( (Asp)Asp)，， γ- γ-氨基丁酸氨基丁酸( (GABA)GABA)，，甘氨酸甘氨酸 ( (GlyGly) )等，前两种为兴奋性氨基酸，等，前两种为兴奋性氨基酸， 后两种为抑制性氨基酸后两种为抑制性氨基酸63zxj8090@ ⑷ ⑷ Peptide(Peptide(肽类肽类) )：： ① ① 下丘脑调节肽下丘脑调节肽 ② ② 阿片肽阿片肽 ③ ③ 胃肠肽胃肠肽 ④ ④ 其他：血管紧张素其他：血管紧张素ⅡⅡ，血管，血管加加 压素压素( (VP)VP)，，催产素催产素( (OXT)OXT)，，心房心房 钠尿肽．钠尿肽． 64zxj8090@ ⑸ ⑸ 嘌呤类嘌呤类PurinePurine：： 腺苷腺苷adenosineadenosine，，ATPATP；；⑹ ⑹ 脂类脂类LipidLipid：： 花生四烯酸及其衍生物，花生四烯酸及其衍生物， 如前列腺如前列腺Prostaglandin(PG)Prostaglandin(PG)⑺ ⑺ 气体类：气体类：NO, CONO, CO；；65zxj8090@ 5 5．神经递质的共存．神经递质的共存 ⑴ ⑴ 戴尔原则：戴尔原则： 一个神经元的全部末梢均释放一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。
同一种递质66zxj8090@ ⑵ ⑵ 递质共存现象：递质共存现象： 应用免疫组织化学方法发现，一个应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质两种或两种以上的神经递质( (包括神经包括神经调质调质) ) 如：外周颈上神经节中有些神经元如：外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放末梢可同时释放NENE和和NPY(NPY(神经肽神经肽Y)Y)；；有有些腹腔交感神经纤维可同时释放些腹腔交感神经纤维可同时释放NENE和生和生长抑素；长抑素；67zxj8090@ ⑶⑶递质共存的意义：递质共存的意义： 协调某些生理过程：协调某些生理过程： 如：支配猫唾液腺的副交感神经如：支配猫唾液腺的副交感神经AChACh 和和VIPVIP共存共存: :AChACh：：引起唾液腺分泌唾液，不增加引起唾液腺分泌唾液，不增加 唾液腺血液供应；唾液腺血液供应；VIPVIP：：不引起唾液腺分泌，但增加唾不引起唾液腺分泌，但增加唾 液腺血液供应，增加唾液腺上液腺血液供应，增加唾液腺上 AChACh受体的亲和力，从而增强受体的亲和力，从而增强 AChACh分泌唾液的作用；分泌唾液的作用；68zxj8090@ ( (二二) )Receptor(Receptor(受体受体) ) 1 1、、ReceptorReceptor的概念的概念 位于细胞膜或细胞内能与某些化学位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质（如递质、调质、激素等）发生特物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。
一般位于细胞膜上的分子一般位于细胞膜上的receptorreceptor是是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子带有寡糖链的跨膜蛋白质分子69zxj8090@ 2 2．受体的激动剂和拮抗剂．受体的激动剂和拮抗剂 Agonist and AntagonistAgonist and Antagonist ⑴ ⑴ 激动剂：激动剂： 能与能与ReceptorReceptor发生特异性结合发生特异性结合并并 产生生物效应的化学物质产生生物效应的化学物质( (一一 般指药物制剂般指药物制剂) )70zxj8090@ ⑵ ⑵ 拮抗剂（拮抗剂（antagonistantagonist）：）： 只与只与ReceptorReceptor发生特异性结合，发生特异性结合， 但并不产生生物效应的化学物但并不产生生物效应的化学物 质质( (一般指药物制剂一般指药物制剂) )⑶ ⑶ 配体配体( (LigandLigand) )：： 激动剂、拮抗剂及神经递质、神激动剂、拮抗剂及神经递质、神 经调质、激素等化学信号物质统经调质、激素等化学信号物质统称配体。
称配体71zxj8090@ 3 3．．ReceptorReceptor与与LigandLigand结合的特性结合的特性 ⑴ ⑴ 相对特异性；相对特异性； ⑵ ⑵ 饱和性；饱和性； ⑶ ⑶ 可逆性；可逆性；72zxj8090@ 4 4．关于神经递质受体的认识．关于神经递质受体的认识 ⑴ ⑴ 受体有亚型：对每个配体来说，受体有亚型：对每个配体来说，有数个亚型这样同一有数个亚型这样同一ligand ligand 在与不同亚型受体结合后，可产生多样在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应73zxj8090@ ⑵ ⑵ 受体存在部位：受体不仅存在于突受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜大多数前膜触后膜，而且存在于前膜大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如递质的进一步释放，如NENE作用于前膜作用于前膜αα2 2受体可抑制受体可抑制NENE的释放少数突触前受的释放少数突触前受体能易化递质释放体能易化递质释放74zxj8090@ 突突触触前前受受体体75zxj8090@ ⑶ ⑶ 受体的分类：受体的分类： 根据递质与受体结合后引起突触后根据递质与受体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同，受膜产生生物学效应的机制的不同，受体分为两类：体分为两类：76zxj8090@ ( (三三) )外周神经递质及其受体外周神经递质及其受体 Peripheral neurotransmitter & Its receptor 1 1．．A AＣＣh h及其受体及其受体 在外周神经系统，末梢释放递质在外周神经系统，末梢释放递质 AChACh的神经纤维称为胆碱能纤维的神经纤维称为胆碱能纤维 CholinergicCholinergic fiber fiber。
77zxj8090@ （（1 1）胆碱能纤维的分布：）胆碱能纤维的分布： ① ① 交感神经的节前纤维；交感神经的节前纤维； ② ② 支配汗腺的交感神经的节后纤维；支配汗腺的交感神经的节后纤维； ③ ③ 支配骨骼肌血管舒张的交感神经支配骨骼肌血管舒张的交感神经 的节后纤维；的节后纤维； ④ ④ 副交感神经的节前纤维；副交感神经的节前纤维； ⑤ ⑤ 副交感神经的节后纤维；副交感神经的节后纤维； ⑥ ⑥ 躯体运动神经末梢；躯体运动神经末梢；78zxj8090@ （（2 2）胆碱能受体：）胆碱能受体： A A．．胆碱能受体分类：胆碱能受体分类： 分分N N、、M M两类 79zxj8090@ 1 1）毒蕈碱受体（）毒蕈碱受体（MuscarinicMuscarinic ReceptorReceptor，，M M受体），是通过受体），是通过G G蛋白和蛋蛋白和蛋白激酶途径的受体白激酶途径的受体 ① ① AChACh与其结合所产生的效应称为毒与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（蕈碱样作用（M M样作用）。
如心脏活动的样作用）如心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等骨骼肌血管舒张等80zxj8090@ ② ② M M受体又分为受体又分为M M1 1、、M M2 2、、M M3 3、、M M4 4、、M M5 5等等亚型M M1 1亚型在脑内含量丰富；亚型在脑内含量丰富；M M2 2亚型亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛素分泌；和胰岛素分泌；M M2 2和和 M M4 4亚型存在于平滑亚型存在于平滑肌；肌；M M3 3 和和M M5 5亚型作用不清亚型作用不清 ③ ③ M M受体的阻断剂是阿托品受体的阻断剂是阿托品 AtropineAtropine81zxj8090@ 2 2）烟碱受体）烟碱受体 ：（：（Nicotinic Nicotinic receptorreceptor，，N N受体受体），），是配体化学门控是配体化学门控通道 ① ① AChACh与其结合所产生的效应称为与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（烟碱样作用（N N样作用）。
如：样作用）如： 兴奋自主神经节节后神经元、引起兴奋自主神经节节后神经元、引起骨骼肌收缩等骨骼肌收缩等82zxj8090@ ② ② N N受体又分为肌肉型、神经元型两受体又分为肌肉型、神经元型两个亚型 神经元型烟碱受体分布于中枢神神经元型烟碱受体分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为又称为 N N1 1型烟碱受体型烟碱受体；； 肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终板膜，又称为板膜，又称为N N2 2烟碱受体烟碱受体83zxj8090@ ③ ③ N N受体的阻断剂是筒箭毒碱受体的阻断剂是筒箭毒碱 ( (TubocurarineTubocurarine) )；；神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵 ( (HexamethniumHexamethnium) )；；肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵( (DecamethoniumDecamethonium) )84zxj8090@ B B．．胆碱能受体的分布：胆碱能受体的分布：分布于胆碱能纤维所对应的突触分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：后膜上，即：① ① 交感神经节的节后神经元细胞交感神经节的节后神经元细胞膜上：膜上：( (N N1 1受体受体) )；；② ② 交感神经的节后纤维所支配的交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上汗腺腺细胞膜上 ：：( (M M受体受体) )；；85zxj8090@ ③ ③ 交感神经节后舒血管纤维支配的骨交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：骼肌血管平滑肌细胞膜上：( (M M受体受体) )；；④ ④ 副交感神经节的节后神经元细胞膜副交感神经节的节后神经元细胞膜上：上：( (N N1 1受体受体) )；；⑤ ⑤ 副交感神经节后纤维所支配的效应副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：器细胞膜上：( (M M受体受体) )；；86zxj8090@ ⑥ ⑥ 躯体运动神经支配的骨骼肌终板躯体运动神经支配的骨骼肌终板 膜上膜上: :（（N N2 2受体）受体） * *：重症肌无力患者，由于体内产生一：重症肌无力患者，由于体内产生一 种对抗和破坏骨骼肌终板膜上种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N N2 2受受 体的抗体，使骨骼肌不能接受运动体的抗体，使骨骼肌不能接受运动 神经元释放的神经元释放的AChACh的调控而产生肌无的调控而产生肌无 力。
是一种自身免疫性疾病是一种自身免疫性疾病87zxj8090@ 2 2．．NE NE 及其受体：及其受体： 在外周神经系统，末梢释放递质在外周神经系统，末梢释放递质 去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维素能纤维( (AdrenergicAdrenergic fiber) fiber)88zxj8090@ (1) (1)肾上腺素能纤维的分布：肾上腺素能纤维的分布： 除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维神经节后纤维89zxj8090@ (2)(2)肾上腺素能受体：肾上腺素能受体： 能与肾上腺素及去甲肾上腺素（能与肾上腺素及去甲肾上腺素（NENE）） 结合的受体称为肾上腺素能受体但结合的受体称为肾上腺素能受体但作为外周神经递质来说，只有作为外周神经递质来说，只有NENE90zxj8090@ ①①肾上腺能受体分类及阻断剂：肾上腺能受体分类及阻断剂： αα1 1受体：哌唑嗪受体：哌唑嗪；； 酚酚 妥妥 拉拉 明明 αα2 2 受体激动剂受体激动剂: :可乐定可乐定ClonidineClonidine。
由于其可激动由于其可激动αα2 2受体，抑制受体，抑制NENE释放，释放， 因而用于治疗高血压因而用于治疗高血压αα受受体体 α2受体：育亨宾；PrazosinPrazosinYohimbineYohimbinePhentolaminePhentolamine受体受体作用强作用强对对αα1 1 91zxj8090@ ββ1 1受体：阿提洛尔受体：阿提洛尔 普拉洛尔普拉洛尔 ββ2 2受体：丁氧胺受体：丁氧胺 ββ3 3受体：参与脂肪受体：参与脂肪 代谢 伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应 该用心得宁该用心得宁 ββ受受体体 PropranololPropranolol心得安心得安 普普 萘萘 洛洛 尔尔AtenoloAtenolo氨酰心安氨酰心安PractololPractolol心得宁心得宁Butoxamine Butoxamine 心得乐心得乐92zxj8090@ ②②肾上腺能受体的分布：肾上腺能受体的分布： 大多数交感神经节后纤维所支配的大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上效应细胞膜上( (汗腺和受交感舒血管纤汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外维支配的骨骼肌血管除外) )。
但不一定但不一定都有都有αα和和ββ受体，有的仅有受体，有的仅有αα受体如，受体如，皮肤血管），有的仅有皮肤血管），有的仅有ββ受体（如，支受体（如，支气管平滑肌），有的气管平滑肌），有的αα和和ββ受体均有如，受体均有如，心肌）93zxj8090@ ③ ③ 肾上腺素能受体激动后的效应：肾上腺素能受体激动后的效应： A A．．与受体特性有关：与受体特性有关： 肾上腺素和肾上腺素和NENE与与αα受体受体( (主要是主要是αα1 1 受体受体) )结合产生的平滑肌效应以兴奋为结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张的，如小肠舒张94zxj8090@ 肾上腺素和肾上腺素和NENE与与ββ受体受体( (主要是主要是ββ2 2受体受体) )结合产生的平滑肌效应以抑结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌支气管舒张等；但与心肌ββ1 1受体结受体结合产生的效应是兴奋性的。
合产生的效应是兴奋性的95zxj8090@ B B．．与配体的特性有关与配体的特性有关: :（以其对心（以其对心 血管的作用为例）血管的作用为例）a a．．NENE对对αα受体作用强，对受体作用强，对ββ1 1受体作用受体作用弱，对弱，对ββ2 2受体几乎无作用受体几乎无作用NENE与与αα受受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩管收缩→→外周阻力外周阻力↑→↑→血压上升血压上升 （用作升压药）（用作升压药） * *：：NENE用于抗休克，提升血压；用于用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应消化道出血，收缩血管产生止血效应96zxj8090@ b b．．肾上腺素对肾上腺素对αα和和ββ受体作用均强受体作用均强 与与ββ1 1受体结合：心肌收缩力受体结合：心肌收缩力↑↑，心，心 率率↑→↑→心输出量心输出量↑→↑→血压血压↑↑ 与与αα受体结合：皮肤粘膜血管、内受体结合：皮肤粘膜血管、内 脏尤其肾血管收缩脏尤其肾血管收缩→→血压血压↑↑ 与与ββ2 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉受体结合：骨骼肌血管、冠脉 舒张舒张→→血压血压↓↓97zxj8090@ 由于对骨骼肌血管的舒张作用抵由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血压总的变化不大，只是血流在身体各压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。
这样部位的重新分布这样, ,对对ββ1 1受体的作受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药98zxj8090@ C C．．取决于器官上两种受体的分布情况：取决于器官上两种受体的分布情况： 如器官上有如器官上有αα和和ββ两种受体，其效两种受体，其效 应取决于何种受体数量上占优势应取决于何种受体数量上占优势 例如：血管平滑肌上有例如：血管平滑肌上有αα和和ββ受受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上上αα受体数量上占优势，肾上腺素产受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管脏的血管ββ受体占优势，肾上腺素产受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张生的效应是血管舒张99zxj8090@ ( (四四) )中枢神经递质及其受体中枢神经递质及其受体 ( (Central neurotransmitter Central neurotransmitter & Its receptor) & Its receptor)中枢神经递质的分类：中枢神经递质的分类：1、、 胆碱类：乙酰胆碱胆碱类：乙酰胆碱 Acetylcholine , Ach100zxj8090@ 脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入第二级（脊髓背角）神经元、第三级第二级（脊髓背角）神经元、第三级（丘脑接替核）神经元的投射纤维；（丘脑接替核）神经元的投射纤维； 脑干网状结构上行激活系统的各环节，脑干网状结构上行激活系统的各环节，纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘系统中的梨状区、海马。
系统中的梨状区、海马101zxj8090@ 2 2、单胺类、单胺类 monoaminesmonoamines（（1 1）） 儿茶酚胺儿茶酚胺catecholaminecatecholamine, CA, CA a a 、、去甲肾上腺素去甲肾上腺素 norepinephrinenorepinephrine nor adrenalinenor adrenaline b b、、多巴胺多巴胺 dopaminedopamine c c 、、肾上腺素肾上腺素 epinephrine epinephrine （（2 2）） 吲哚胺（吲哚胺（indoleindole amine , IA amine , IA））5-5-羟色胺（羟色胺（5-5-hydroxytryptaminehydroxytryptamine, 5-HT, 5-HT）） 102zxj8090@ 3 3 、氨基酸类、氨基酸类amino acidsamino acids （（1 1））抑制性氨基酸类：抑制性氨基酸类： γ-γ-氨基丁酸氨基丁酸 、甘氨酸、甘氨酸 （（2 2）兴奋性氨基酸类：）兴奋性氨基酸类： 谷氨酸谷氨酸 、门冬氨酸、门冬氨酸103zxj8090@ 4 4 、多肽类，神经肽类、多肽类，神经肽类 阿片肽阿片肽 神经肽神经肽5 5 、其他可能的神经递质、其他可能的神经递质前列腺素，组胺，前列腺素，组胺， NONO（（内皮源性舒内皮源性舒张因子），嘌呤类（张因子），嘌呤类（ATPATP，，腺苷可能腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质）调质） cohabitation, putativecohabitation, putative104zxj8090@ 四四 、、 反射（反射（Reflex））( (一一) ) 反射与反射弧反射与反射弧 ( (Reflex & Reflex arc)Reflex & Reflex arc) 1. Reflex 1. Reflex的概念和分类的概念和分类 （（1 1））ReflexReflex的概念：的概念： 在中枢神经系统的参与下，机体在中枢神经系统的参与下，机体 对内外、环境变化所作出的规律性对内外、环境变化所作出的规律性 应答。
应答 105zxj8090@ （（2 2））ReflexReflex的分类：的分类：1)1)非条件反射非条件反射( (Unconditioned Unconditioned reflex)reflex) ① ① 概念：生来就有、数量有限、概念：生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射包括防比较固定和形式低级的反射包括防御反射、食物反射、性反射等御反射、食物反射、性反射等106zxj8090@ ② ② 特点：特点：Ⅰ.Ⅰ.生来就有，数量有限；生来就有，数量有限； Ⅱ. Ⅱ.反射弧固定；反射弧固定； Ⅲ. Ⅲ.无需大脑皮层参与，通无需大脑皮层参与，通 过皮层下中枢即可完成过皮层下中枢即可完成③ ③ 意义：使人和动物能够初步适应意义：使人和动物能够初步适应 环境，对个体生存和种系环境，对个体生存和种系 生存有重要意义生存有重要意义107zxj8090@ 2) 2)条件反射条件反射 ( (Conditioned reflex)Conditioned reflex) 概念概念: : 通过后天学习和训练而形成的通过后天学习和训练而形成的 反射。
是反射活动的高级形式是反射活动的高级形式 特点特点:Ⅰ.:Ⅰ.在非条件反射基础上经训练建在非条件反射基础上经训练建 立起来的反射活动，数量无限；立起来的反射活动，数量无限； Ⅱ. Ⅱ.反射弧易变，可以建立，也能反射弧易变，可以建立，也能 消退；消退； Ⅲ. Ⅲ.形成条件反射必须有大脑皮层形成条件反射必须有大脑皮层 参与108zxj8090@ 意义：使人和动物扩大了机体的适意义：使人和动物扩大了机体的适 应范围，有更大的预见性和应范围，有更大的预见性和 灵活性，更精确和完善地适灵活性，更精确和完善地适 应复杂变化的环境应复杂变化的环境 109zxj8090@ 2.2.反射弧反射弧: : 1) 1)反射弧的概念：反射的结构基础和反射弧的概念：反射的结构基础和 基本单位。
基本单位 2) 2)反射弧的组成：反射弧的组成：110zxj8090@ ① ① 反射的完成有赖于反射弧的完整，反射的完成有赖于反射弧的完整， 反射弧的任一环节中断，反射便不反射弧的任一环节中断，反射便不 能完成② ② 简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反 射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢 在脑桥；在脑桥；③ ③ 复杂反射中枢范围广泛，如调节呼复杂反射中枢范围广泛，如调节呼 吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、 下丘脑，以及大脑皮层等部位内下丘脑，以及大脑皮层等部位内111zxj8090@ 3)3)反射弧的中枢调控：反射弧的中枢调控： ① ① 在整体情况下，感觉冲动进在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外，传出神经发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到高级中枢，经过还有上行冲动传导到高级中枢，经过高级中枢的整合，再发出下行冲动来高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。
调整反射的传出冲动112zxj8090@ ② ② 在反射活动中，传出神经除直接在反射活动中，传出神经除直接 作用于效应器外，也作用于内分泌腺，作用于效应器外，也作用于内分泌腺，使其分泌激素，再间接作用于效应器使其分泌激素，再间接作用于效应器这成为神经调节的延伸部分这成为神经调节的延伸部分 ③ ③ 反射活动实际是一个闭合回路构反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统成的反馈自动控制系统 113zxj8090@ ( (二二) )中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式1.1.辐散辐散 ( (Divergence)Divergence)：：辐散的意义：辐散的意义： 一个神经元的兴奋可引起许多神经元的一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围114zxj8090@ 2 2．聚合．聚合( (Convergence)Convergence)：：意义：可使许多神经元的兴奋或抑意义：可使许多神经元的兴奋或抑 制在同一神经元发生总和制在同一神经元发生总和。
115zxj8090@ 3 3．中间神经元链锁状．中间神经元链锁状( (Chain)Chain)联系联系: : 意义：兴奋冲动通过链锁状联系，意义：兴奋冲动通过链锁状联系， 在空间上扩大了反应范围在空间上扩大了反应范围 116zxj8090@ 4 4．中间神经元环状．中间神经元环状( (Loop)Loop)联系联系: :意义：环状联系是构成神经系统活意义：环状联系是构成神经系统活 动反馈调节回路的基础动反馈调节回路的基础 117zxj8090@ 1) 1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈象；这是一种正反馈 即使原先的刺激已停止，但传出通路即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放这种现象称为后放( (After discharge) After discharge) 。
118zxj8090@ 2) 2)当兴奋冲动通过环状联系时，如当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，即某些中间神经元为抑制性神经元，则传出反应效应被及时终止则传出反应效应被及时终止119zxj8090@ 第第三节三节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能Sensory Function of Sensory Function of Nervous System Nervous System 120zxj8090@ 一、一、感觉传导通路感觉传导通路 感觉传导路由三级神经元组成：感觉感觉传导路由三级神经元组成：感觉神经末梢感受器接受刺激神经末梢感受器接受刺激→→脊髓后根神脊髓后根神经节或脑神经感觉神经节经节或脑神经感觉神经节( (第第ⅠⅠ级神经级神经元元)→)→脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核束核或脑干脑神经核( (第第ⅡⅡ级神经元级神经元)→)→丘脑感觉接替核丘脑感觉接替核( (第第ⅢⅢ级神经元级神经元) )由此再发出纤维投射到大脑皮层中央后回。
再发出纤维投射到大脑皮层中央后回 121zxj8090@ ( (一一) )深感觉传导路：深感觉传导路：( (先上行，后交叉先上行，后交叉) ) ① ① 精细触觉精细触觉( (辨别两点距离和感受辨别两点距离和感受 物体表面性状的辨别觉物体表面性状的辨别觉) )：： ② ② 肌肉和关节中的本体觉：肌肉和关节中的本体觉： ③ ③ 深部压觉：深部压觉： 122zxj8090@ 由于传导痛觉、温度觉的传入纤维由于传导痛觉、温度觉的传入纤维在进入脊髓后在进入脊髓后→→在进入水平的在进入水平的 1-2 1-2个个节段内更换神经元并交叉到对侧；而节段内更换神经元并交叉到对侧；而传导轻触传导轻触(- (- 压压) )觉的传入纤维在进入觉的传入纤维在进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内更换神经元并交叉到对侧，多个节段内更换神经元并交叉到对侧，因而发生上述痛、温觉受损而触觉保因而发生上述痛、温觉受损而触觉保留现象 123zxj8090@ ( (二二) )头面部的感觉传导路：头面部的感觉传导路： 触觉、本体感觉的传入冲动触觉、本体感觉的传入冲动 ↓ ↓三叉神经主核、中脑核中继换三叉神经主核、中脑核中继换元元痛觉、温度觉的传入冲动痛觉、温度觉的传入冲动 ↓ ↓三叉神经脊束核中继换元三叉神经脊束核中继换元发出第发出第Ⅱ级纤维级纤维→越至对侧越至对侧→三叉丘系三叉丘系→丘脑后内侧腹核丘脑后内侧腹核124zxj8090@ （三）丘脑的核团（三）丘脑的核团丘脑的核团可分为三大类：丘脑的核团可分为三大类：125zxj8090@ 1 1．感觉接替核：．感觉接替核： 此类核团接受除嗅觉外的第此类核团接受除嗅觉外的第ⅡⅡ级神级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，引起特定感觉。
包大脑皮层感觉区，引起特定感觉包括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、视觉）126zxj8090@ 1) 1)后腹核后腹核 ① ① 后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧 丘系的换元站与躯体感觉有关丘系的换元站与躯体感觉有关 ② ② 后内侧腹核为三叉丘系的换元站后内侧腹核为三叉丘系的换元站 与头面部感觉有关与头面部感觉有关 127zxj8090@ 2)2)内侧膝状体：是听觉传导路的换内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投射3)3)外侧膝状体：是视觉传导路的换外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射128zxj8090@ 2 2．感觉联络核：．感觉联络核： 此类核团接受丘脑感觉接替核和其他此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域功能上与各种感觉皮层某一特定区域功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。
如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、有关如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核等例如：丘脑枕核等例如： 129zxj8090@ 1)1)丘脑前核丘脑前核→→发出纤维投射到皮层扣发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节；带回，参与内脏活动调节；2)2)丘脑外侧腹核丘脑外侧腹核→→发出纤维投射到皮发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节；调节；3)3)丘脑枕核丘脑枕核→→发出纤维投射到皮层的发出纤维投射到皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能；参与各种感觉的联系功能； 130zxj8090@ 3 3．中线核群．中线核群( (非特异核群非特异核群) )：： 靠近丘脑中线的，内髓板以内的靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构主要指髓板内核群，包括各种结构主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等中央中核、束旁核、中央外侧核等131zxj8090@ 此类核团没有直接投射到大脑皮层此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，但可接受脑干网状结构上行的纤维，但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。
改变大脑皮层兴奋状态的作用 132zxj8090@ ( (四四) )感觉投射系统感觉投射系统 根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两类的不同，分成两类1.1.特异投射系统特异投射系统( (Specific projection Specific projection system)system) 1) 1)为丘脑第一、二类核团向大脑皮层为丘脑第一、二类核团向大脑皮层特定区的投射，具有点对点投射关系特定区的投射，具有点对点投射关系133zxj8090@ 2 2）经典感觉传导道由三级神经元接替）经典感觉传导道由三级神经元接替; ; 视觉传导道视觉传导道: :包括视杆和视锥细包括视杆和视锥细 胞在内为四级神经胞在内为四级神经 元接替；元接替； 听觉传导道听觉传导道: :经更多神经元接替；经更多神经元接替； 嗅觉传导道嗅觉传导道: :与感觉接替核无关；与感觉接替核无关； 134zxj8090@ 3 3）来自特异投射系统的上行投射纤维）来自特异投射系统的上行投射纤维终止于皮层第四层，与该层内的神经元终止于皮层第四层，与该层内的神经元形成突触联系，并通过若干中间神经元形成突触联系，并通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞形成兴奋性突接替，转而与大锥体细胞形成兴奋性突触联系触联系, ,诱发其兴奋；诱发其兴奋； 4 4）功能：引起特定感觉，并激发大脑）功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。
皮层发出传出冲动 135zxj8090@ 2 2．非特异投射系统．非特异投射系统 ( (Non-specific projection Non-specific projection system)system)1 1））为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥 散性投射，不具有点对点投射关系；散性投射，不具有点对点投射关系；2 2）失去了专一的特异性感觉的传导功）失去了专一的特异性感觉的传导功 能，是不同感觉的共同上升路径：能，是不同感觉的共同上升路径：136zxj8090@ 3 3）其上行纤维进入皮层后反复分支，）其上行纤维进入皮层后反复分支， 终止到各层，与各层神经元的树突终止到各层，与各层神经元的树突 形成突触联系这种联系不易引起形成突触联系这种联系不易引起 神经元局部兴奋的总和，只能以电神经元局部兴奋的总和，只能以电 紧张形式影响细胞的兴奋状态；紧张形式影响细胞的兴奋状态；4 4）功能：不能引起特定的感觉，但能）功能：不能引起特定的感觉，但能 维持和改变大脑皮层的兴奋状态。
维持和改变大脑皮层的兴奋状态 137zxj8090@ 3 3．网状结构上行激动系统．网状结构上行激动系统 ( (Ascending reticular activating Ascending reticular activating system)system) 动物实验：动物实验：刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑电呈去同步化快波；电呈去同步化快波；在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，脑电呈同步化慢波；脑电呈同步化慢波；表明：表明：1 1）脑干网状结构内存在着具有上）脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统上行激动系统 138zxj8090@ 139zxj8090@ 2 2）网状结构上行激动系统是通过丘）网状结构上行激动系统是通过丘 脑非特异投射系统而起作用的；脑非特异投射系统而起作用的； 3 3）网状结构上行激动系统是一个多）网状结构上行激动系统是一个多 突触的接替系统，易受药物影响突触的接替系统，易受药物影响 而产生传导阻滞。
而产生传导阻滞140zxj8090@ 4 4、大脑半球外侧面新皮层的分层和分区：、大脑半球外侧面新皮层的分层和分区： ⑴ ⑴分子层；分子层； ⑵ ⑵外颗粒层；外颗粒层； ⑶ ⑶外锥体细胞层；外锥体细胞层；⑷⑷内颗粒层；内颗粒层； ⑸ ⑸内锥体细胞层内锥体细胞层 ⑹ ⑹多形细胞层多形细胞层 BrodmannBrodmann将大脑皮层分为将大脑皮层分为5252个区141zxj8090@ 5 5．大脑皮层感觉柱．大脑皮层感觉柱 Sensory Sensory columucolumu：： 大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表面，贯穿六层，直径为面，贯穿六层，直径为200-500200-500μmμm的柱的柱状结构，构成大脑皮层的最基本功能单状结构，构成大脑皮层的最基本功能单位，称为感觉柱它是一个传入位，称为感觉柱它是一个传入- - 传出传出信息的整合处理单位，感觉传入信息在信息的整合处理单位，感觉传入信息在柱内被垂直方向连接的突触进行加工处柱内被垂直方向连接的突触进行加工处理142zxj8090@ 二、大脑皮层的感觉代表区二、大脑皮层的感觉代表区 1. 1.第一感觉区第一感觉区 Somatic sensory areaⅠ, SⅠSomatic sensory areaⅠ, SⅠ （（1 1））部位：中央后回部位：中央后回(3-1-2(3-1-2区区) ) 143zxj8090@ ⑵ ⑵ 投射规律：投射规律：① ① 交叉投射，即身体一侧的体表感觉交叉投射，即身体一侧的体表感觉传入冲动向对侧皮层投射，但头面部传入冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧的；感觉的投射是双侧的；②②投射区域面积的大小与不同体表部投射区域面积的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；位的感觉分辨精细程度有关； ③ ③投射区的空间安排是倒置的，但头投射区的空间安排是倒置的，但头面部代表区内的安排是正立的；面部代表区内的安排是正立的； 144zxj8090@ 2 2．第二感觉区．第二感觉区 Somatic sensory areaⅡ, SⅡSomatic sensory areaⅡ, SⅡ⑴ ⑴ 部位：中央前回和岛叶之间。
部位：中央前回和岛叶之间⑵ ⑵ 投射规律：投射规律： ① ① 感觉投射是双侧性的；感觉投射是双侧性的； ② ② 投射区的空间安排是正立的；投射区的空间安排是正立的； ③ ③ 投射区面积远比体感投射区面积远比体感ⅠⅠ区小；区小； ④ ④ 产生的感觉定位不明确，仅产生的感觉定位不明确，仅 是粗糙分析是粗糙分析 145zxj8090@ 3 3．本体感觉代表区．本体感觉代表区( (Proprioceptive Proprioceptive cortical representation)cortical representation)⑴ ⑴ 部位：中央前回部位：中央前回(4(4区区) )⑵ ⑵ 投射特点：投射特点： 该区是主要运动区，也是肌肉本体感该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区；觉投射区； 146zxj8090@ 4 4．内脏感觉代表区．内脏感觉代表区 SⅠSⅠ、、SⅡSⅡ；； 运动辅助区运动辅助区 Supplementary motor Supplementary motor areaarea；； 边缘系统的皮层部分等。
边缘系统的皮层部分等 147zxj8090@ 5 5．视觉代表区．视觉代表区( (Auditory center)Auditory center)（（1 1）） 部位：枕叶皮层内侧面距状裂部位：枕叶皮层内侧面距状裂 的上、下缘的上、下缘148zxj8090@ ⑵ ⑵ 投射特点：投射特点： ① ① 一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，颞侧不交叉）；投射（即鼻侧交叉，颞侧不交叉）；这与双眼视觉和立体视觉功能的形成这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关149zxj8090@ ② ② 视网膜的上半部投射到距状裂的上视网膜的上半部投射到距状裂的上 缘，下半部投射到距状裂的下缘；缘，下半部投射到距状裂的下缘； ③ ③ 视网膜的周边区投射到距状裂的前视网膜的周边区投射到距状裂的前 部，黄斑区投射到距状裂的后部；部，黄斑区投射到距状裂的后部； 150zxj8090@ 6.6.听觉代表区听觉代表区 Visual centerVisual center ⑴ ⑴ 部位：颞叶皮层的颞横回和颞上部位：颞叶皮层的颞横回和颞上 回（回（4141、、4242区）。
区） ⑵ ⑵ 投射特点：投射特点： ① ① 听觉的投射是双侧性的；听觉的投射是双侧性的； ② ② 耳蜗底部耳蜗底部( (高频声感高频声感) )投射到听皮投射到听皮层前部；耳蜗顶部层前部；耳蜗顶部( (低频声感低频声感) )投射到听投射到听皮层后部皮层后部151zxj8090@ 三、痛觉三、痛觉( (Pain sensePain sense) ) ( (一一) )躯体痛躯体痛( (Somatic pain)Somatic pain) 1.1.痛觉的性质分类及其传导纤维：痛觉的性质分类及其传导纤维： （（1 1）快痛）快痛( (Fast pain)Fast pain)：：一种发生很一种发生很快的定位清楚的快的定位清楚的““刺痛刺痛””，由，由AδAδ纤维传纤维传导如: :伤害性刺激作用于皮肤时伤害性刺激作用于皮肤时152zxj8090@ （（2 2）慢痛）慢痛( (Slow Pain)Slow Pain)：： 刺激后刺激后0.5-1.00.5-1.0s s才能感到，持续才能感到，持续 数秒的痛感强烈，定位不明确的数秒的痛感强烈，定位不明确的 “ “烧灼痛烧灼痛””。
常伴有情绪反应和心常伴有情绪反应和心 血管和呼吸等方面的变化由Ｃ血管和呼吸等方面的变化由Ｃ 类纤维传导类纤维传导 153zxj8090@ 2.2.痛觉的感受器与传导通路特点：痛觉的感受器与传导通路特点： （（1 1）痛觉的感受器：游离的神经末梢痛觉的感受器：游离的神经末梢 （（2 2）传导通路特点：）传导通路特点： ① ① 脊髓后角的痛觉闸门控制：脊髓后角的痛觉闸门控制： 闸门控制学说闸门控制学说Gate control theoryGate control theory ② ② 痛觉投射的皮层区域：痛觉投射的皮层区域： SⅠSⅠ；；SⅡSⅡ；；扣带回扣带回√√154zxj8090@ ( (二二) )内脏痛与牵涉痛内脏痛与牵涉痛 Visceral pain & Referred painVisceral pain & Referred pain 1 1．．内脏痛的特点：内脏痛的特点： ⑴ ⑴ 缓慢、持续、定位不精确和对刺缓慢、持续、定位不精确和对刺 激的分辨能力差；激的分辨能力差； ⑵ ⑵ 痛觉感受器数量相对较少，对锐痛觉感受器数量相对较少，对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；155zxj8090@ ⑶ ⑶ 伴有自主神经兴奋症状，如恶心、伴有自主神经兴奋症状，如恶心、呕吐及不愉快的情绪反应；呕吐及不愉快的情绪反应；⑷ ⑷ 可有牵涉痛；可有牵涉痛；⑸ ⑸ 可引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛；可引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛； * *体腔壁痛体腔壁痛( (Parietal pain)Parietal pain)：： 体腔壁浆膜体腔壁浆膜( (胸膜、腹膜胸膜、腹膜) )受刺激引受刺激引起的疼痛。
起的疼痛156zxj8090@ 2 2．牵涉痛：．牵涉痛： ⑴ ⑴ 概念：内脏疾病引起身体的体概念：内脏疾病引起身体的体 表部位发生疼痛或痛觉表部位发生疼痛或痛觉 过敏的现象过敏的现象 ⑵ ⑵ 牵涉痛的可能机制：牵涉痛的可能机制：① ① 会聚学说会聚学说 ② ② 易化学说易化学说157zxj8090@ 第四节第四节脑的电活动脑的电活动与觉醒、睡眠机制与觉醒、睡眠机制158zxj8090@ 一一 、皮层诱发电位、皮层诱发电位 evoked cortical potentialevoked cortical potential在感觉传入冲动的激发下，在大脑在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化为固定的电位变化159zxj8090@ 1.1.波形：波形：主反应：先正主反应：先正( (向下向下) ) 后负后负( (向上向上) )；；后发放：一系列正相周期性波动是皮层后发放：一系列正相周期性波动。
是皮层 与丘脑感觉接替核团之间环路活与丘脑感觉接替核团之间环路活 动的结果动的结果160zxj8090@ 2 2．意义：临床用于中枢病变定．意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位学研究，如皮层感觉区的定位161zxj8090@ 二、脑电图二、脑电图 electroencephalogram,EEGelectroencephalogram,EEG 自发脑电活动自发脑电活动：在无明显感觉刺激：在无明显感觉刺激情况下，大脑皮层经常自发产生的节情况下，大脑皮层经常自发产生的节律性电位变化律性电位变化 脑电图脑电图：应用记录电极在头皮表面所：应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活动记录的自发脑电活动 皮层电图：皮层电图：在开颅情况下，应用记录在开颅情况下，应用记录电极在皮层表面所记录的自发脑电活电极在皮层表面所记录的自发脑电活动 162zxj8090@ 1 1．脑电图的波形．脑电图的波形 ⑴ ⑴各波参数及意义各波参数及意义 频率频率( (次次/ /s) s) 幅值（幅值（μVμV）） 意义意义δδ波：波：0.5—3 0.5—3 慢慢 20—200 20—200 高高 睡眠、疲劳睡眠、疲劳θθ波：波：4—7 100—150 4—7 100—150 困倦困倦αα波：波：8—13 20—100 8—13 20—100 清醒安静清醒安静ββ波：波：14—30 14—30 快快 5—20 5—20 低低 紧张活动紧张活动 163zxj8090@ ⑵⑵αα波梭形和波梭形和αα波阻断波阻断正常人正常人αα波在清醒、闭目、安静波在清醒、闭目、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为梭形变化，称为αα波梭形。
每个梭形波梭形每个梭形持续持续1-21-2s s当受试者睁眼或接受刺激时当受试者睁眼或接受刺激时αα波波消失并转为快波，称为消失并转为快波，称为αα波阻断 164zxj8090@ 165zxj8090@ ⑶⑶同步化与去同步化同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调一当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时致时, ,出现低频高幅慢波出现低频高幅慢波, ,称为同步化称为同步化如如, ,αα波就是一种同步化波波就是一种同步化波 当大脑皮层神经元的活动步调不一致当大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化时，出现高频低幅快波，称为去同步化如，如，αα波阻断后出现的波阻断后出现的ββ波，就是一种波，就是一种去同步化波去同步化波166zxj8090@ 2 2．脑电波的形成机制．脑电波的形成机制 ⑴⑴皮层表层的电位变化是大量皮层神皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步总和形成的，其经元突触后电位同步总和形成的，其中锥体细胞同步发生的突触后电位的中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和起重要作用总和起重要作用167zxj8090@ 168zxj8090@ ⑵⑵皮层神经元的同步化节律源于丘脑皮层神经元的同步化节律源于丘脑 ① ① 对轻度麻醉动物的髓板内核群对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加施加8-128-12次次/ /s s的节律性电刺激，的节律性电刺激， 在皮层会引导出类似在皮层会引导出类似αα波的脑波的脑 电活动；电活动； 169zxj8090@ ②②中度麻醉动物，即使无感觉刺激，中度麻醉动物，即使无感觉刺激， 皮层也会出现皮层也会出现8-128-12次次/ /s s的类似的类似αα波波 的自发脑电活动，切断皮层与丘脑的自发脑电活动，切断皮层与丘脑 之间的纤维联系，该类电活动减少；之间的纤维联系，该类电活动减少；170zxj8090@ 以上说明，皮层神经元的同步化以上说明，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，脑非特异投射系统之间的交互作用，一定的同步节律的丘脑非特异投射系一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的同步统的活动，促进了皮层电活动的同步化。
化 171zxj8090@ ⑶ ⑶以以6060次次/ /s s的节律性电刺激来刺激的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系，脑电图出现去同步化快波，化联系，脑电图出现去同步化快波，引起引起αα波阻断 172zxj8090@ 三、睡眠与觉醒三、睡眠与觉醒 wakefulness & Sleepwakefulness & Sleep( (一一) )觉醒状态的维持觉醒状态的维持173zxj8090@ 1 1．觉醒状态分成两部分：．觉醒状态分成两部分： ⑴ ⑴ 脑电觉醒状态：脑电波表现脑电觉醒状态：脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态；醒状态； ⑵ ⑵ 行为觉醒状态：出现觉醒时行为觉醒状态：出现觉醒时的各种行为表现；的各种行为表现； 两部分的维持机制不同两部分的维持机制不同 174zxj8090@ 2 2．脑电觉醒状态的维持：．脑电觉醒状态的维持： ⑴ ⑴ 脑干网状结构上行激动系统的脑干网状结构上行激动系统的递质可能是递质可能是AChACh。
静脉注射阿托品，静脉注射阿托品，可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用，脑电呈同步化慢波，而不出作用，脑电呈同步化慢波，而不出现快波；但行为上不表现睡眠；现快波；但行为上不表现睡眠； 175zxj8090@ ⑵ ⑵ 破坏蓝斑核上部破坏蓝斑核上部( (去甲肾上腺去甲肾上腺素系统素系统) ) 后，脑电快波明显减少，后，脑电快波明显减少，新异刺激仍能引起快波，但刺激一新异刺激仍能引起快波，但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止旦停止，唤醒作用随即停止176zxj8090@ 以上说明：脑电觉醒状态的维持以上说明：脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动与脑干网状结构上行激动Ach Ach 系统系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素系统的持续性紧张性作用有上腺素系统的持续性紧张性作用有关 177zxj8090@ 3 3．行为觉醒状态的维持：．行为觉醒状态的维持： 单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不能表现探究行为，但脑电仍出现快波能表现探究行为，但脑电仍出现快波( (脑电觉醒脑电觉醒) )。
因此，行为觉醒状态的维持可能与因此，行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功能有关黑质多巴胺递质系统功能有关 178zxj8090@ ( (二二) )睡眠的时相睡眠的时相1 1．慢波睡眠．慢波睡眠( (slow wave sleep,SWSslow wave sleep,SWS) ) ⑴ ⑴ 表现表现:①:①脑电图呈同步化慢波；脑电图呈同步化慢波； ② ②视、嗅、听、触等感觉功能视、嗅、听、触等感觉功能 暂时减退；暂时减退； ③ ③骨骼肌反射活动和肌紧张骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱；减弱；179zxj8090@ ④ ④ 副交感神经功能活动占优势：如副交感神经功能活动占优势：如血压血压↓↓、心率、心率↓↓、尿量、尿量↓↓、体温、体温↓↓、、代谢代谢↓↓、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌分泌↑↑、发汗功能、发汗功能↑↑等 ⑵ ⑵ 意义：生长素分泌增加，有利于意义：生长素分泌增加，有利于促进生长和体力恢复。
促进生长和体力恢复 180zxj8090@ 2 2．快波睡眠．快波睡眠 fast wave sleep,FWSfast wave sleep,FWS 又称异相睡眠又称异相睡眠 paradoxical sleep,PSparadoxical sleep,PS 快动眼睡眠快动眼睡眠 rapid eye movements,REMrapid eye movements,REM181zxj8090@ ⑴⑴表现：表现： ① ①脑电图呈去同步化快波；脑电图呈去同步化快波； ② ②各种感觉功能进一步减退，唤醒各种感觉功能进一步减退，唤醒阈提高；阈提高； ③ ③骨骼肌反射活动和肌紧张进一步骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱，几乎完全松弛；减弱，几乎完全松弛；182zxj8090@ ④ ④有间断的阵发性表现：如眼球快有间断的阵发性表现：如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、速运动、部分躯体抽动、血压升高、心率加快、呼吸不规则等心率加快、呼吸不规则等 ⑤ ⑤做梦做梦183zxj8090@ ⑵⑵意义：意义： ① ①异相睡眠是必需的生理活动过程；异相睡眠是必需的生理活动过程； ② ②异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神经系统的成熟，新突触联系的建立，促经系统的成熟，新突触联系的建立，促进精力的恢复；进精力的恢复； ③ ③异相睡眠期间有间断的阵发性表现，异相睡眠期间有间断的阵发性表现，易导致某些疾病易导致某些疾病( (如心绞痛、哮喘、脑血如心绞痛、哮喘、脑血管病等管病等) )的发作；的发作； 184zxj8090@ 3.3.睡眠时相的转换睡眠时相的转换 慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状态，但入睡必须先慢波睡眠态，但入睡必须先慢波睡眠→80→80～～120120min→min→异相睡眠异相睡眠→20→20～～3030minmin→→慢波睡眠。
在整个睡眠期间，转化慢波睡眠在整个睡眠期间，转化4 4～～5 5次，越接近睡眠后期，异相睡眠次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长持续时间越长 185zxj8090@ ( (三三) )睡眠发生机制睡眠发生机制1 1．睡眠是中枢神经系统内发生的主动．睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程：过程： 脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电同步化中枢同步化中枢————上行抑制系统，此中上行抑制系统，此中枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠与觉醒的相互转化与觉醒的相互转化186zxj8090@ 2 2．神经递质．神经递质 慢波睡眠：慢波睡眠： 与脑干与脑干5-5-HTHT递质系统活动有关递质系统活动有关 异相睡眠：异相睡眠： 与脑干与脑干5-5-HTHT和和NENE递质系统活动有关递质系统活动有关187zxj8090@ 第五节第五节 神经系统对姿势神经系统对姿势 和运动的调节和运动的调节Posture & Motor Control Posture & Motor Control By Nervous SystemBy Nervous System188zxj8090@ 一、脊髓调节运动的基本机制一、脊髓调节运动的基本机制 ( (Basal mechanism of control by spinal cord ) ) ( (一一) ) 脊髓运动机能的机构脊髓运动机能的机构 ( (Organization of the spinal cord for motor function) ) 189zxj8090@ 1 1．脊髓前角运动神经元．脊髓前角运动神经元 ( (The anteriorThe anterior motoneurons motoneurons ) ) ⑴ α⑴ α运动神经元：运动神经元： ① ① 大大αα运动神经元：其轴突支配运动神经元：其轴突支配 梭外肌梭外肌( (位于肌梭外的骨骼肌纤位于肌梭外的骨骼肌纤 维维) )中的快肌纤维。
中的快肌纤维 ② ② 小小αα运动神经元：其轴突支配运动神经元：其轴突支配 梭外肌梭外肌 ( (extraspindleextraspindle muscle) muscle)中中 的慢肌纤维的慢肌纤维 190zxj8090@ ③ ③ αα运动神经元末梢释放的递质是运动神经元末梢释放的递质是AChACh④ ④ 最后公路最后公路( (Final common path)Final common path)：：αα 神经元既接受来自外周神经元既接受来自外周( (皮肤、肌肉皮肤、肌肉 和关节等和关节等) )的传入信息，也接受来自的传入信息，也接受来自 高位中枢高位中枢( (从脑干到大脑皮层的各级从脑干到大脑皮层的各级 中枢中枢) )的下传信息，产生一定的反射的下传信息，产生一定的反射 传出冲动，因此传出冲动，因此αα运动神经元是躯运动神经元是躯 体骨骼肌运动反射的最后公路体骨骼肌运动反射的最后公路 191zxj8090@ 2. 2. 运动单位运动单位( (motor unit)motor unit)：： 一个一个αα运动神经元及其所支配的全运动神经元及其所支配的全 部肌纤维所组成的功能单位。
运动部肌纤维所组成的功能单位运动 单位的大小取决于运动神经元轴突单位的大小取决于运动神经元轴突 末梢分支数目一般是肌肉愈大，末梢分支数目一般是肌肉愈大， 运动单位也愈大运动单位也愈大 192zxj8090@ 1) 1)大运动单位大运动单位: : 如，一个支配四肢肌肉的运动神经元如，一个支配四肢肌肉的运动神经元 可支配的肌纤维数目达可支配的肌纤维数目达20002000根该类 运动单位有利于产生巨大的肌张力运动单位有利于产生巨大的肌张力 2) 2)小运动单位小运动单位: : 如，一个支配眼外肌的运动神经元可如，一个支配眼外肌的运动神经元可 支配的肌纤维数目仅支配的肌纤维数目仅6-126-12根该类运根该类运 动单位有利于肌肉进行精确的运动动单位有利于肌肉进行精确的运动 193zxj8090@ 一个运动单位所属的肌纤维可以一个运动单位所属的肌纤维可以和其他运动单位所属肌纤维交叉分布，和其他运动单位所属肌纤维交叉分布，这样不仅使其所占的空间范围比该单这样不仅使其所占的空间范围比该单位肌纤维总截面增大，而且只要有少位肌纤维总截面增大，而且只要有少数神经元活动，在肌肉中产生的张力数神经元活动，在肌肉中产生的张力也是均匀的。
也是均匀的 194zxj8090@ ⑵ ⑵ γγ运动神经元：运动神经元： ① ① 胞体较胞体较αα运动神经元小其轴突运动神经元小其轴突 支配梭内肌支配梭内肌( (intraspindleintraspindle muscle) muscle) ( (位于肌梭内的特化肌纤维位于肌梭内的特化肌纤维) ) ② ② γγ运动神经元兴奋性高，受高位中运动神经元兴奋性高，受高位中 枢的下行作用，常有高频持续放电枢的下行作用，常有高频持续放电, , 以调节肌梭对牵拉刺激的敏感性以调节肌梭对牵拉刺激的敏感性 ③ ③ γγ运动神经元末梢释放的递质为运动神经元末梢释放的递质为AChACh⑶ β⑶ β运动神经元运动神经元: :对梭内对梭内, ,外肌均有支配外肌均有支配 195zxj8090@ ( (二二) ) 牵张反射牵张反射( (Stretch Stretch reflex)reflex) 有神经支配的骨骼肌在受到外力有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收牵拉时能引起被牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。
缩的反射活动 196zxj8090@ 1.1.牵张反射的类型：牵张反射的类型： 分腱反射分腱反射( (tendon reflex)tendon reflex)和肌紧和肌紧张张( (muscle tonus)muscle tonus)两类197zxj8090@ ⑴ ⑴腱反射腱反射：：快速牵拉肌腱时发生的快速牵拉肌腱时发生的牵张反射又称为位相性牵张反射牵张反射又称为位相性牵张反射( (PhasicPhasic Stretch reflex) Stretch reflex) 如膝反射、跟腱反射、肱二头肌如膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等和肱三头肌反射等 198zxj8090@ 2 2．牵张反射的分类：．牵张反射的分类： 分腱反射分腱反射( (tendon reflex)tendon reflex)和肌紧和肌紧张张( (muscle tonus)muscle tonus)两类 ⑴ ⑴腱反射腱反射：：快速牵拉肌腱时发生的快速牵拉肌腱时发生的 牵张反射又称为位相性牵张反牵张反射又称为位相性牵张反 射射( (PhasicPhasic Stretch reflex) Stretch reflex)。
如膝反射、跟腱反射、肱二头肌如膝反射、跟腱反射、肱二头肌 和肱三头肌反射等和肱三头肌反射等 199zxj8090@ ① ① 感受器是肌梭；感受器是肌梭；② ② 传入神经纤维是传入神经纤维是ⅠⅠa a 类；类；③ ③ 中枢在脊髓前角；中枢在脊髓前角；④ ④ 效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤效应器是骨骼肌收缩较快的快肌纤 维成分；维成分；⑤ ⑤ 反射的潜伏期短（约反射的潜伏期短（约0.70.7ms)ms)，，因而因而 是单突触反射，即传入纤维直接与是单突触反射，即传入纤维直接与 αα运动神经元形成突触联系运动神经元形成突触联系 200zxj8090@ ⑥ ⑥ 扣击肌腱时，肌肉内的肌梭同扣击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到牵拉，同时发动牵张反射，时受到牵拉，同时发动牵张反射，所以肌肉收缩是被牵拉肌肉全部肌所以肌肉收缩是被牵拉肌肉全部肌纤维的一次性同步收缩，表现出明纤维的一次性同步收缩，表现出明显动作201zxj8090@ ⑦ ⑦ 腱反射的临床意义：了解神经腱反射的临床意义：了解神经系统的功能状态腱反射减弱或系统的功能状态腱反射减弱或消退，提示反射弧某一环节的损消退，提示反射弧某一环节的损害或中断；腱反射亢进，提示高害或中断；腱反射亢进，提示高位中枢病变。
位中枢病变202zxj8090@ ⑵ ⑵ 肌紧张肌紧张：：缓慢持续牵拉肌腱时发缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射又称为紧张性牵张反生的牵张反射又称为紧张性牵张反射射( (Tonic Stretch reflex)Tonic Stretch reflex)203zxj8090@ 如人体直立时，由于头部及支持如人体直立时，由于头部及支持体重的关节受到重力作用而趋于弯曲，体重的关节受到重力作用而趋于弯曲，从而牵拉骶棘肌等抗重力肌，反射性从而牵拉骶棘肌等抗重力肌，反射性地使被牵拉的抗重力肌收缩，以维持地使被牵拉的抗重力肌收缩，以维持直立姿势直立姿势 204zxj8090@ ① ① 感受器也是肌梭；感受器也是肌梭；② ② 传入神经为传入神经为ⅠⅠa a 、、ⅡⅡ类纤维；类纤维；③ ③ 效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤效应器是骨骼肌收缩较慢的慢肌纤维成分；维成分；④ ④ 反射所经过的突触传递不止一个，反射所经过的突触传递不止一个，是多突触反射；是多突触反射；205zxj8090@ ⑤ ⑤ 肌紧张的反射收缩力量并不大，肌紧张的反射收缩力量并不大，只是对抗肌肉被牵拉，表现为同一只是对抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位的交替收缩，肌肉的不同运动单位的交替收缩，因而无明显动作。
肌紧张能持久地因而无明显动作肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳进行而不易发生疲劳206zxj8090@ ⑥ ⑥ 肌紧张的生理意义：肌紧张的生理意义： 肌紧张是维持躯体姿势的最基本的肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是姿势反射的基础，因而反射活动，是姿势反射的基础，因而肌紧张对于维持站立姿势是必不可少肌紧张对于维持站立姿势是必不可少的 207zxj8090@ 3 3．脊髓牵张反射的特点：．脊髓牵张反射的特点： ⑴ ⑴ 牵张反射虽然主要是使被牵拉牵张反射虽然主要是使被牵拉肌肉收缩，但同一关节的协同肌也能肌肉收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌受到发生兴奋，而同一关节的拮抗肌受到抑制抑制( ( 交互抑制），但其他关节的肌交互抑制），但其他关节的肌肉不受影响；肉不受影响；208zxj8090@ ⑵ ⑵ 伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌屈髓的牵张反射主要表现在伸肌屈肌的牵张反射不明显，而是表现为肌的牵张反射不明显，而是表现为屈肌的拮抗肌（伸肌）的抑制屈肌的拮抗肌（伸肌）的抑制209zxj8090@ 4 4．牵张反射的感受器．牵张反射的感受器 — — 肌梭肌梭 ( (muscle spindle)muscle spindle) ⑴ ⑴ 适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。
长度变化的感受器，属本体感受器功能是发动牵张反射功能是发动牵张反射210zxj8090@ ⑵ ⑵ 结构：结构： ① ① 为附着在梭外肌纤维上的长为附着在梭外肌纤维上的长度为几度为几mmmm的梭形感受装置，与梭的梭形感受装置，与梭外肌平行排列呈并联关系；外肌平行排列呈并联关系；211zxj8090@ ② ② 肌梭外层为一结缔组织囊，囊肌梭外层为一结缔组织囊，囊内有内有6-126-12根梭内肌纤维；梭内肌收根梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，感受装置位缩成分位于纤维两端，感受装置位于其中间部，两者呈串联关系；当于其中间部，两者呈串联关系；当收缩成分收缩时，感受装置对牵拉收缩成分收缩时，感受装置对牵拉刺激敏感性将提高；刺激敏感性将提高； 212zxj8090@ ③ ③ 梭内肌纤维的分类：梭内肌纤维的分类：A A．．核袋纤维核袋纤维( (nuclear bag fiber)nuclear bag fiber)：：细胞核集中于中央；感受快速牵拉刺细胞核集中于中央；感受快速牵拉刺激激( (动态牵拉动态牵拉) )；；B B．．核链纤维核链纤维( (nuclear chain fiber)nuclear chain fiber)：：细胞核分散；感受缓慢持久的牵拉细胞核分散；感受缓慢持久的牵拉刺激刺激( (静态牵拉静态牵拉) )；；213zxj8090@ ④ ④ 肌梭的传入和传出神经：肌梭的传入和传出神经： A A．．传入神经：传入神经：ⅠⅠa a类类(12-20(12-20μm)μm)：：以螺旋末梢以螺旋末梢缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部位；位；ⅡⅡ类类(4-12(4-12μm)μm)：：以花枝样末梢以花枝样末梢缠绕在核链纤维的感受装置部位；缠绕在核链纤维的感受装置部位；214zxj8090@ B B．．传出神经：传出神经： αα运动神经元发出的运动神经元发出的αα传出纤维传出纤维 (12-20(12-20μm)μm)支配梭外肌；支配梭外肌； γγ运动神经元发出的运动神经元发出的γγ传出纤维传出纤维 (2-6(2-6μm)μm)支配梭内肌。
支配梭内肌 ββ运动神经元支配梭外肌和梭内肌；运动神经元支配梭外肌和梭内肌；215zxj8090@ 5 5．牵张反射的反射弧：．牵张反射的反射弧： 肌肉受到外力牵拉肌肉受到外力牵拉→→肌梭中间感肌梭中间感受装置被拉长而兴奋受装置被拉长而兴奋→→冲动沿冲动沿ⅠⅠa a 或或ⅡⅡ类神经纤维传入类神经纤维传入→→进入脊髓进入脊髓→→脊髓前角脊髓前角αα运动神经元兴奋运动神经元兴奋→→αα传传出纤维发放冲动出纤维发放冲动 → → 被牵拉的梭外被牵拉的梭外肌收缩 216zxj8090@ 6 6．控制牵张反射强度的牵张感受装置．控制牵张反射强度的牵张感受装置— — 腱器官腱器官( (tendon organ)tendon organ) ⑴ ⑴ 适宜刺激：也为牵拉刺激，是肌肉适宜刺激：也为牵拉刺激，是肌肉张力变化的感受装置不能发动牵张反张力变化的感受装置不能发动牵张反射，但其在牵张反射中具有控制牵张反射，但其在牵张反射中具有控制牵张反射强度的作用，避免被牵拉的肌肉受到射强度的作用，避免被牵拉的肌肉受到过度牵拉损伤过度牵拉损伤 217zxj8090@ ⑵ ⑵ 结构和功能特点：结构和功能特点： ① ① 分布于肌腱胶原纤维之间，与梭分布于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系；外肌纤维呈串联关系； ② ② 传入神经肌为直径较细传入神经肌为直径较细(12(12μm)μm)的的ⅠⅠb b 类纤维；类纤维； ③ ③ 对肌肉张力变化敏感：对肌肉张力变化敏感： 218zxj8090@ A A．．当梭外肌纤维发生等长收缩当梭外肌纤维发生等长收缩( (长度不变，张力长度不变，张力↑)↑)：腱器官的：腱器官的传入冲动频率传入冲动频率↑↑，肌梭的传入冲，肌梭的传入冲动不变；动不变；219zxj8090@ B B．．当梭外肌纤维发生等张收缩当梭外肌纤维发生等张收缩( (长度长度↓↓张力不变张力不变) )：腱器官的传：腱器官的传入冲动频率不变，肌梭的传入冲入冲动频率不变，肌梭的传入冲动动↓↓；；220zxj8090@ C C．．当肌肉受到被动牵拉时当肌肉受到被动牵拉时( (长度、长度、张力均张力均↑)↑)：腱器官和肌梭的传入：腱器官和肌梭的传入冲动频率均冲动频率均↑↑；； 221zxj8090@ ④ ④ 腱器官的传入冲动对同一肌肉的腱器官的传入冲动对同一肌肉的αα运动神经元起抑制作用；运动神经元起抑制作用； 肌梭的传入冲动对对同一肌肉的肌梭的传入冲动对对同一肌肉的αα运动神经元起兴奋作用；运动神经元起兴奋作用；222zxj8090@ 因此，当肌肉受到外力牵拉因此，当肌肉受到外力牵拉→→首首先兴奋肌梭先兴奋肌梭→→发动牵张反射发动牵张反射→→被牵拉被牵拉的肌肉收缩的肌肉收缩→→牵拉力量进一步牵拉力量进一步↑→↑→腱腱器官兴奋器官兴奋→→αα运动神经元抑制运动神经元抑制→→αα传传出纤维发放冲动出纤维发放冲动↓ →↓ →牵张反射受到牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。
抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤 223zxj8090@ 二、运动调节系统的功能二、运动调节系统的功能 ( (Function of the system thatFunction of the system that controls the Motor) controls the Motor) 1.1.大脑皮层运动区大脑皮层运动区( (motor area ofmotor area of cerebral cortex)cerebral cortex)224zxj8090@ (1) (1) 主要运动区：主要运动区： ① ① 部位：中央前回的部位：中央前回的4 4区和区和6 6区225zxj8090@ ② ② 特点：特点： A.A.交叉支配：即一侧皮层运动区，支交叉支配：即一侧皮层运动区，支配对侧躯体的运动；但头面部为双侧配对侧躯体的运动；但头面部为双侧支配，而面神经的下部面肌，舌下神支配，而面神经的下部面肌，舌下神经支配的舌肌主要受对侧皮层支配经支配的舌肌主要受对侧皮层支配 * *：内囊损伤，上运动神经元麻痹：内囊损伤，上运动神经元麻痹( (核核 上瘫上瘫) )，头面部多数面肌不瘫，头面部多数面肌不瘫, ,而而 造成对侧下部面肌和舌肌瘫。
造成对侧下部面肌和舌肌瘫 226zxj8090@ B.B.有精细的功能定位：即刺激一定部有精细的功能定位：即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的运动，位的皮层只能引起少数肌肉的运动，而不能引起肌群的协调性运动而不能引起肌群的协调性运动 C.C.总体安排是倒置的，但头面部是直总体安排是倒置的，但头面部是直立的；立的； D.D.运动区面积的大小与运动的灵敏精运动区面积的大小与运动的灵敏精细程度有关细程度有关227zxj8090@ (2) (2) 其他运动区：其他运动区： ① ① 运动辅助区：位于皮层内侧面运动辅助区：位于皮层内侧面( (两两半球纵裂内侧壁半球纵裂内侧壁)4)4区之前刺激该区可区之前刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性；性； ② ② 第一、二感觉区：也与躯体运动第一、二感觉区：也与躯体运动有关，如第一感觉区破坏可使已学会的有关，如第一感觉区破坏可使已学会的操作性运动操作性运动( (如用刀、叉吃饭如用刀、叉吃饭) )丧失；丧失； ③ 8 ③ 8、、1818、、1919区与眼外肌运动有关区与眼外肌运动有关228zxj8090@ (3) (3) 运动柱：运动柱： 大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱状排列，组成大脑皮层的基本功能单状排列，组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。
一个运动柱控制同位，称为运动柱一个运动柱控制同一关节的几块肌肉的活动，而一块肌一关节的几块肌肉的活动，而一块肌肉可接受几个运动柱的控制肉可接受几个运动柱的控制229zxj8090@ 2 2．运动传导通路．运动传导通路 ⑴ ⑴ 发起随意运动的下行通路发起随意运动的下行通路( (锥体锥体系系) )：： ① ① 皮层脊髓束：由皮层运动区发皮层脊髓束：由皮层运动区发出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束分为皮层脊髓运动神经元的传导束分为皮层脊髓 侧束、皮层脊髓前束侧束、皮层脊髓前束230zxj8090@ A A．．皮层脊髓皮层脊髓侧侧束束( (在延髓在延髓交叉交叉) )：皮：皮层脊髓束中层脊髓束中80%80%的纤维在延髓锥体交叉的纤维在延髓锥体交叉到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿脊到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿脊髓全长，终止于脊髓前角髓全长，终止于脊髓前角外侧外侧部分的部分的运动神经元运动神经元 功能：控制四肢功能：控制四肢远端远端肌肉，与精细肌肉，与精细 的、技巧性的运动有关的、技巧性的运动有关。
231zxj8090@ B B．．皮层脊髓皮层脊髓前前束束( (在延髓在延髓不交叉不交叉) )：皮：皮层脊髓束中层脊髓束中20%20%的纤维在延髓锥体不交的纤维在延髓锥体不交叉，沿脊髓前索下行，一般下降到胸叉，沿脊髓前索下行，一般下降到胸部，大部分逐节段在脊髓前连合交叉，部，大部分逐节段在脊髓前连合交叉，终止于对侧脊髓前角终止于对侧脊髓前角内侧内侧部分的运动部分的运动神经元232zxj8090@ 功能：控制躯干和四肢近端肌肉，功能：控制躯干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌与姿势调节和粗大运动尤其是屈肌与姿势调节和粗大运动有关② ② 皮层脑干束：由皮层运动区发出，皮层脑干束：由皮层运动区发出，经内囊到达脑干内脑神经核运动神经经内囊到达脑干内脑神经核运动神经元的传导束元的传导束233zxj8090@ ⑵ ⑵ 协调随意运动的下行通路协调随意运动的下行通路( (锥体外锥体外系系) )：：锥体系以外所有控制脊髓运动神锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路经元活动的下行通路锥体系发出的侧枝以及一些直接锥体系发出的侧枝以及一些直接起源运动皮层的纤维，经皮层下核团起源运动皮层的纤维，经皮层下核团接替换元后所形成的下行传导束。
接替换元后所形成的下行传导束234zxj8090@ 三三、、姿势姿势调节系统的功能调节系统的功能 ( (Function of the system thatFunction of the system that controls the Posture)controls the Posture)( (一一) )脊髓的整合功能脊髓的整合功能( (Integrated function of the Integrated function of the spinalspinal cord)cord) 1 1．．脊休克脊休克 ( (Spinal shock) Spinal shock) 235zxj8090@ ⑴ ⑴ 脊动物：在颈髓第五节水平以下切脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，以维持呼吸这种脊髓与高位中枢离断以维持呼吸这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物的动物称为脊动物 ⑵ ⑵ 脊休克：与高位中枢离断的脊髓，脊休克：与高位中枢离断的脊髓，断面以下暂时丧失反射活动的能力，进断面以下暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。
入无反应状态 236zxj8090@ ⑶ ⑶ 脊休克的表现：断面下发生：脊休克的表现：断面下发生： ① ① 骨骼肌紧张性骨骼肌紧张性↓↓，甚至消失；，甚至消失； ② ② 血压血压↓↓ ③ ③ 外周血管扩张；外周血管扩张； ④ ④ 发汗反射不出现；发汗反射不出现； ⑤ ⑤ 粪、尿积聚粪、尿积聚237zxj8090@ ⑷ ⑷ 脊休克的恢复：脊休克的恢复： 脊休克后，一些以脊髓为中枢的基本脊休克后，一些以脊髓为中枢的基本反射可逐渐恢复，其快慢与下列因素有反射可逐渐恢复，其快慢与下列因素有关：关： ① ① 动物种族进化程度：动物种族进化程度： 蛙蛙————几分钟；几分钟； 犬犬————数天；数天； 人人————数周乃至数月数周乃至数月；； 238zxj8090@ ② ② 反射对高位中枢的依赖程度：反射对高位中枢的依赖程度： A A．．较简单、原始的反射先恢复：较简单、原始的反射先恢复：如，屈肌反射、腱反射等；如，屈肌反射、腱反射等； B B．．较复杂的反射逐渐恢复：如，较复杂的反射逐渐恢复：如，对侧伸肌反射、搔爬反射等；内脏反对侧伸肌反射、搔爬反射等；内脏反射可部分恢复，如血压逐渐上升到一射可部分恢复，如血压逐渐上升到一定水平，动物具有一定的排便、排尿定水平，动物具有一定的排便、排尿能力；能力；239zxj8090@ C C．．反射恢复后：有些反射比反射恢复后：有些反射比正常时有增强和扩散。
如屈肌反射、正常时有增强和扩散如屈肌反射、发汗反射；发汗反射；240zxj8090@ ⑸ ⑸ 脊休克的原因：脊休克的原因： ① ① 不是损伤本身引起的，因再次损不是损伤本身引起的，因再次损伤不产生脊休克；伤不产生脊休克； ② ② 是由于脊髓突然失去高位中枢调是由于脊髓突然失去高位中枢调节节( (从大脑皮层到低位脑干的下行纤从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用维对脊髓的控制作用) )的结果241zxj8090@ ⑹ ⑹ 脊休克的产生和恢复说明：脊休克的产生和恢复说明：① ① 脊髓是某些低级反射的初级中枢；脊髓是某些低级反射的初级中枢；② ② 正常时脊髓受高位中枢的调节：正常时脊髓受高位中枢的调节：242zxj8090@ 高位中枢对脊髓有易化和抑制两种作高位中枢对脊髓有易化和抑制两种作用：用：A A．．脊休克恢复后，伸肌反射减弱脊休克恢复后，伸肌反射减弱, ,说明说明正常时高位中枢对脊髓有易化作用；正常时高位中枢对脊髓有易化作用；B B．．脊休克恢复后，屈肌反射、发汗反脊休克恢复后，屈肌反射、发汗反射增强，说明正常时高位中枢对脊髓有射增强，说明正常时高位中枢对脊髓有抑制作用；抑制作用；243zxj8090@ * *：对临床康复医学的指导意义：：对临床康复医学的指导意义： 脊髓离断后，屈肌反射增强，伸肌反脊髓离断后，屈肌反射增强，伸肌反射减弱，截瘫患者不能站立。
所以截瘫射减弱，截瘫患者不能站立所以截瘫患者的康复训练：一方面，要锻炼伸肌，患者的康复训练：一方面，要锻炼伸肌，以发展伸肌反射，使伸肌具有足够的紧以发展伸肌反射，使伸肌具有足够的紧张性，使下肢能伸直，以便拄拐行走；张性，使下肢能伸直，以便拄拐行走；另一方面，要发挥未瘫痪肌肉另一方面，要发挥未瘫痪肌肉( (特别是受特别是受断面水平以上的神经支配、且附着与骨断面水平以上的神经支配、且附着与骨盆的肌肉，如背阔肌等盆的肌肉，如背阔肌等) )的作用，以便拄的作用，以便拄拐行走时摆动骨盆拐行走时摆动骨盆244zxj8090@ 2 2．脊髓对姿势的调节．脊髓对姿势的调节 — — 脊髓反射脊髓反射 Regulation of posture by the Regulation of posture by the spinal cord — Spinal reflexesspinal cord — Spinal reflexes 除了肌紧张反射外，脊髓还能通除了肌紧张反射外，脊髓还能通过完成其他反射来维持和调节姿势过完成其他反射来维持和调节姿势245zxj8090@ ⑴ ⑴ 屈肌反射和对侧伸肌反屈肌反射和对侧伸肌反射射 Flexor reflex & Flexor reflex & Crossed-extension reflexCrossed-extension reflex246zxj8090@ ① ①屈肌反射屈肌反射：：脊动物皮肤受到伤脊动物皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲反应现屈曲反应, ,关节的屈肌收缩而伸肌关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。
弛缓 意义：对机体具有保护性作用意义：对机体具有保护性作用247zxj8090@ ② ②对侧伸肌反射对侧伸肌反射 ：： 在屈肌反的基础上，刺激强度加大，在屈肌反的基础上，刺激强度加大，则在同肢体屈曲的基础上，出现对侧则在同肢体屈曲的基础上，出现对侧肢体的伸直肢体的伸直意义：在身体失衡时，支持体重，维意义：在身体失衡时，支持体重，维持身体平衡持身体平衡248zxj8090@ ⑵ ⑵ 节间反射节间反射 Intersegmental Intersegmental reflexreflex：： 脊髓某节段神经元发出的轴突与邻脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神经元的协同活动所进上下节段之间神经元的协同活动所进行的一种反射活动如搔爬反射行的一种反射活动如搔爬反射249zxj8090@ ( (二二) ) 脑干对肌紧张和姿势的调节脑干对肌紧张和姿势的调节 Regulation of muscleRegulation of muscle tinus tinus & & posture by the brain stemposture by the brain stem1.1.脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节 2.2. ⑴ ⑴去大脑僵直去大脑僵直 DecerebrateDecerebrate rigidity rigidity250zxj8090@ ① ① 去大脑僵直的表现：在中去大脑僵直的表现：在中脑上、下丘之间切断脑干的动脑上、下丘之间切断脑干的动物为去大脑动物。
物为去大脑动物 去大脑僵直现象：四肢伸去大脑僵直现象：四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬251zxj8090@ ② ② 去大脑僵直的本质：去大脑僵直的本质： 切断相应的脊髓背根，消除肌梭切断相应的脊髓背根，消除肌梭的传入冲动后，该僵直消失，表明：的传入冲动后，该僵直消失，表明：去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反上发展起来的，是一种过强的牵张反射，是伸肌的紧张性亢进射，是伸肌的紧张性亢进252zxj8090@ ⑵ ⑵ 去大脑僵直的产生机制去大脑僵直的产生机制 Machanism Machanism of of decerebratedecerebrate rigidityrigidity 是脑干对肌紧张的调节是脑干对肌紧张的调节( (抑制区抑制区和易化区活动和易化区活动) )不平衡的结果不平衡的结果 ① ①脑干网状结构中调节肌紧张的抑脑干网状结构中调节肌紧张的抑制区和易化区制区和易化区253zxj8090@ A A．．抑制区抑制区 Inhibitory area:Inhibitory area:较小，位于延髓网状结构的腹内侧部较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。
该区兴奋分该区兴奋→→去大脑僵直减退；去大脑僵直减退； B B．．易化区易化区 FacilitatoryFacilitatory region: region: 较大，位于延髓网状结构的背外侧、较大，位于延髓网状结构的背外侧、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖 该区兴奋该区兴奋→→去大脑僵直增强去大脑僵直增强254zxj8090@ ② ② 脑干以外高位中枢对抑制区和脑干以外高位中枢对抑制区和 易化区的始动作用易化区的始动作用255zxj8090@ (3)(3)γγ僵直与僵直与αα僵直：从牵张反射机制僵直：从牵张反射机制来分，僵直可分为两种：来分，僵直可分为两种： ① ①γγ僵直僵直( (γ- rigidity)γ- rigidity)：：高位中枢高位中枢的下行始动作用，首先提高的下行始动作用，首先提高γγ运动神经运动神经元的兴奋性，使肌梭的传入冲动增多，元的兴奋性，使肌梭的传入冲动增多，转而增强转而增强αα运动神经元的活动而出现的运动神经元的活动而出现的僵直 经典的去大脑僵直属于经典的去大脑僵直属于γγ僵直，僵直，因切断脊髓背根，该僵直消失。
因切断脊髓背根，该僵直消失 γγ僵直是通过网状脊髓束实现的僵直是通过网状脊髓束实现的256zxj8090@ ② ② αα僵直僵直( (α- rigidity)α- rigidity)：： 高位中枢的下行始动作用，直接高位中枢的下行始动作用，直接或间接通过中间神经元提高或间接通过中间神经元提高αα运动神运动神经元的而出现的僵直经元的而出现的僵直 在上述切断背根的去大脑动物，再在上述切断背根的去大脑动物，再切除小脑前叶，僵直又出现，此僵直切除小脑前叶，僵直又出现，此僵直为为αα僵直，因背根已切断不可能出现僵直，因背根已切断不可能出现γγ僵直，但如再切断第僵直，但如再切断第ⅧⅧ对脑神经，对脑神经，僵直将再次消失僵直将再次消失αα僵直是通过前庭脊髓束实现的僵直是通过前庭脊髓束实现的257zxj8090@ 2 2．脑干对姿势的调节．脑干对姿势的调节 姿势反射姿势反射 Postural reflexPostural reflex：： 中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。
身体在空间姿势的反射 姿势反射分为：姿势反射分为： 状态反射、翻正反射等状态反射、翻正反射等258zxj8090@ ( (三三) )基底神经节的功能基底神经节的功能 Function of the basal ganglia 1 1．．基底神经节的结构：基底神经节的结构： 尾核尾核 壳核壳核 纹状体纹状体 苍白球苍白球( (旧纹状体旧纹状体) ) 丘脑底核丘脑底核 红核红核 黑质黑质 基底神经节基底神经节新纹状体新纹状体259zxj8090@ 2 2．基底神经节的功能：．基底神经节的功能： 基底神经节参与：基底神经节参与： ⑴ ⑴ 随意运动的产生和稳定的调节；随意运动的产生和稳定的调节； ⑵ ⑵ 肌紧张的调节；肌紧张的调节； ⑶ ⑶ 本体感受传入冲动信息的处理；本体感受传入冲动信息的处理； ⑷ ⑷ 运动的设计和程序的编制；运动的设计和程序的编制；260zxj8090@ 3 3．与基底神经节有关的疾病：．与基底神经节有关的疾病： ⑴ ⑴ 震颤麻痹震颤麻痹Paralysis Paralysis agitansagitans, ,又称帕金森病又称帕金森病Parkinson’s diseaseParkinson’s disease。
该病：运动过少，肌紧张过强该病：运动过少，肌紧张过强 261zxj8090@ ① ① 症状：症状： A A．．全身肌紧张性增高，肌肉强直全身肌紧张性增高，肌肉强直( (呈呈 铅管样或齿轮样强直铅管样或齿轮样强直) )；； B B．．随意运动少，动作缓慢；随意运动少，动作缓慢； C C．．表情呆板；表情呆板； D D．．静止性震颤静止性震颤Static tremorStatic tremor：：手呈手呈搓丸样动作搓丸样动作( (节律节律4-64-6次次/ /s)s)，，随意运随意运 动时减轻或停止，入睡后消失动时减轻或停止，入睡后消失262zxj8090@ ② ② 病变部位及病因：病变部位及病因： A A．．黑质多巴胺神经元功能受损，证黑质多巴胺神经元功能受损，证 据如下：据如下： a.a.患者脑内多巴胺含量下降；患者脑内多巴胺含量下降； b.b.用利血平耗尽动物脑内多巴胺，用利血平耗尽动物脑内多巴胺， 动物出现震颤麻痹症状；动物出现震颤麻痹症状； c.c.给动物投多巴胺前体给动物投多巴胺前体L-L-DopaDopa, , 震颤麻痹症状好转。
震颤麻痹症状好转 263zxj8090@ B B．．纹状体纹状体AChACh神经元功能亢进，证据神经元功能亢进，证据 如下：如下： a.a.向苍白球注向苍白球注AChACh：：对侧肢体症状加对侧肢体症状加 剧；剧； b.b.向苍白球注向苍白球注AtropineAtropine：：对侧肢体对侧肢体 症状减退；症状减退； 264zxj8090@ 目前认为，黑质上行至纹状体目前认为，黑质上行至纹状体的多巴胺递质系统有抑制纹状体内的多巴胺递质系统有抑制纹状体内AChACh 递质系统功能的作用黑质病递质系统功能的作用黑质病变使这种抑制被取消，造成纹状体变使这种抑制被取消，造成纹状体AChACh 功能亢进，产生症状功能亢进，产生症状265zxj8090@ 静止性震颤的发生可能与丘脑外侧静止性震颤的发生可能与丘脑外侧 腹核的功能异常有关破坏丘脑该区腹核的功能异常有关破坏丘脑该区 域或切断苍白球至丘脑外侧腹核的纤域或切断苍白球至丘脑外侧腹核的纤 维，静止性震颤消失维，静止性震颤消失。
③ ③ 治疗：治疗：L-L-DppaDppa；；M M受体阻断剂：阿托受体阻断剂：阿托 品、东莨菪碱或安坦等品、东莨菪碱或安坦等266zxj8090@ ⑵ ⑵ 舞蹈病舞蹈病 ( (Chorea)Chorea) 又称亨廷顿病又称亨廷顿病 ( (HutingtonHutington’s ’s disease)disease) 该病运动过多，肌紧张不全该病运动过多，肌紧张不全 ① ① 症状：症状： A A．．不自主的上肢和头部舞蹈样动作；不自主的上肢和头部舞蹈样动作； B B．．肌张力降低；肌张力降低；267zxj8090@ ② ② 病变部位及病因：病变部位及病因： A.A.纹状体内纹状体内AChACh和和GABAGABA神经元功能受神经元功能受 损，证据如下：损，证据如下： a.a.病理表明，患者纹状体萎缩，但病理表明，患者纹状体萎缩，但 黑质黑质- -纹状体通路完好；纹状体通路完好； b.b.脑内多巴胺含量正常；脑内多巴胺含量正常；268zxj8090@ B B．．黑质多巴胺神经元功能相对亢进，黑质多巴胺神经元功能相对亢进， 证据如下：证据如下： a.a.利血平耗尽动物脑内多巴胺，动利血平耗尽动物脑内多巴胺，动 物症状缓解物症状缓解 b.b.给动物投多巴胺前体给动物投多巴胺前体L-L-DppaDppa, , 症症 状加剧；状加剧；269zxj8090@ 纹状体纹状体 AChACh和和GABAGABA神经元的活动通神经元的活动通过过GABAGABA神经元轴突下行到达黑质，反神经元轴突下行到达黑质，反馈抑制多巴胺神经元的活动。
由于纹馈抑制多巴胺神经元的活动由于纹状体内状体内AChACh和和 GABAGABA神经元功能退使这神经元功能退使这种制被取消，造成黑质多巴胺神经元种制被取消，造成黑质多巴胺神经元功能相对亢进，产生症状功能相对亢进，产生症状 ③ ③ 治疗：利血平治疗：利血平270zxj8090@ ( (四四) ) 小脑的功能小脑的功能 Function of cerebellumFunction of cerebellum 小脑在维持机体姿势平衡、调小脑在维持机体姿势平衡、调 节肌紧张、协调和形成随意运节肌紧张、协调和形成随意运 动中起重要作用动中起重要作用 271zxj8090@ 1 1．前庭小脑．前庭小脑( (VestibulocerebellumVestibulocerebellum) )：： ⑴ ⑴ 构成：脊髓小脑又称原始小脑、古构成：脊髓小脑又称原始小脑、古 小脑，主要由绒球小结叶构成，接小脑，主要由绒球小结叶构成，接 受前庭核传入纤维的投射。
受前庭核传入纤维的投射 ⑵ ⑵ 功能：维持姿势的平衡和眼球运动功能：维持姿势的平衡和眼球运动 调节机体姿势平衡的反射弧：调节机体姿势平衡的反射弧： 前庭器官前庭器官→→前庭核前庭核→→绒球小结叶绒球小结叶 → →前庭核前庭核→→脊髓运动神经元脊髓运动神经元→→肌肉272zxj8090@ ⑶ ⑶ 功能受损的表现：功能受损的表现： ① ① 动物实验：动物实验： A A．．切除绒球小结叶的猴：不能保持切除绒球小结叶的猴：不能保持 身体平衡，站立不稳，只能依墙身体平衡，站立不稳，只能依墙 角而立，但其他随意运动仍很协角而立，但其他随意运动仍很协 调，能完成进食动作调，能完成进食动作 B B．．切除绒球小结叶的犬：不再得运切除绒球小结叶的犬：不再得运 动病；动病； C C．．切除绒球小结叶的猫：出现位置切除绒球小结叶的猫：出现位置 性眼震颤性眼震颤( (Positional Positional nystagmusnystagmus).).273zxj8090@ ② ② 患者的临床表现：患者的临床表现： A A．．平衡障碍：尤其是与前庭联系受平衡障碍：尤其是与前庭联系受累累 时，表现为站立或步行时易向病侧时，表现为站立或步行时易向病侧 倾斜，摇晃不稳，沿直线行走时更倾斜，摇晃不稳，沿直线行走时更 为明显，但四肢运动仍协调。
如，为明显，但四肢运动仍协调如， 第四脑室附近的肿瘤压迫绒球小结第四脑室附近的肿瘤压迫绒球小结 叶时 B B．．眼球运动异常：尤其是与前庭联眼球运动异常：尤其是与前庭联系系 受累时，可出现双眼来回摆动的震受累时，可出现双眼来回摆动的震 颤 274zxj8090@ 2 2．脊髓小脑．脊髓小脑( (SpinocerebellumSpinocerebellum) ) ⑴ ⑴ 构成：由小脑前叶构成：由小脑前叶( (包括单小叶包括单小叶) )、、 后叶的中间带区后叶的中间带区( (旁中央小叶旁中央小叶) )构成 ① ① 前叶：主要接受脊髓小脑束的传前叶：主要接受脊髓小脑束的传 入纤维的投射，其感觉传入冲动来自入纤维的投射，其感觉传入冲动来自 肌肉与关节本体感受器；前叶也接受肌肉与关节本体感受器；前叶也接受 视觉、听觉的传入信息；视觉、听觉的传入信息； 275zxj8090@ ② ②后叶中间带区：除接受脊髓后叶中间带区：除接受脊髓小脑束的传入纤维的投射外，还小脑束的传入纤维的投射外，还接受脑桥纤维的投射。
接受脑桥纤维的投射276zxj8090@ (2) (2) 功能：调节肌紧张；协调随功能：调节肌紧张；协调随 意运动 ① ① 前叶：调节肌紧张对肌紧前叶：调节肌紧张对肌紧张既有抑制作用，也有易化作用，在张既有抑制作用，也有易化作用，在进化过程中，抑制作用逐渐减弱，易进化过程中，抑制作用逐渐减弱，易化作用逐渐占主导作用化作用逐渐占主导作用277zxj8090@ A A．．前叶蚓部：抑制同侧肌紧张前叶蚓部：抑制同侧肌紧张 蚓部抑制肌紧张的作用是通过延髓蚓部抑制肌紧张的作用是通过延髓网状结构抑制区实现的网状结构抑制区实现的 *: *:蚓部还参与维持躯体平衡蚓部病蚓部还参与维持躯体平衡蚓部病变发生躯干性共济失调上蚓部受损易变发生躯干性共济失调上蚓部受损易向前倾倒向前倾倒, ,下蚓部受损向后倾倒下蚓部受损向后倾倒B B．．前叶两侧：易化肌紧张前叶两侧：易化肌紧张 加强肌紧张的作用是通过网状结构加强肌紧张的作用是通过网状结构易化区实现的易化区实现的278zxj8090@ ② ② 后叶中间带区：后叶中间带区： A A．．加强双侧肌紧张加强双侧肌紧张( (空间分布是正立空间分布是正立 的的) )；； B B．．协调随意运动：协调随意运动： 由于后叶中间带区还接受脑桥纤由于后叶中间带区还接受脑桥纤 维的投射，并与大脑皮层运动区维的投射，并与大脑皮层运动区 之间有皮层之间有皮层——脑桥脑桥——小脑环路联小脑环路联 系系( (具体见皮层小脑具体见皮层小脑) )，因此在执，因此在执 行大脑皮层发动的随意运动方面行大脑皮层发动的随意运动方面 有重要作用。
有重要作用279zxj8090@ * *：该部分小脑功能受损出现随意运动的：该部分小脑功能受损出现随意运动的 力量、方向及限度方面的紊乱和肌张力量、方向及限度方面的紊乱和肌张 力减退，表现有：力减退，表现有： a a．．意向性震颤意向性震颤( (Intention tremor)Intention tremor)：：肌肌肉在运动时抖动而把握不住运动的方向，肉在运动时抖动而把握不住运动的方向，指向目标时出现明显震颤指向目标时出现明显震颤280zxj8090@ 指鼻试验指鼻试验: :共济运动障碍者动作笨拙，共济运动障碍者动作笨拙， 接近目标时动作迟缓及（或）手指出接近目标时动作迟缓及（或）手指出 现动作震颤现动作震颤( (意向性震颤意向性震颤),),指鼻不准，指鼻不准， 手指常超过目标或未及目标即停止手指常超过目标或未及目标即停止b b．．协同不能协同不能：：患者不能协调地进行复患者不能协调地进行复 杂的精细动作杂的精细动作 快复轮替试验：快复轮替试验：患者不能完成前臂患者不能完成前臂 快速的内旋和外旋动作。
快速的内旋和外旋动作281zxj8090@ c c．．小脑步态小脑步态( (CerebellarCerebellar gait) gait)：：行走行走时双腿分开较宽，成宽基底步态，行走时双腿分开较宽，成宽基底步态，行走摇晃，常向侧方倾斜，状如醉汉摇晃，常向侧方倾斜，状如醉汉d d．．肌张力减低：较小的力量即可使肢肌张力减低：较小的力量即可使肢体移动，腱反射呈钟摆样体移动，腱反射呈钟摆样 小脑损伤后所出现的运动或动作的小脑损伤后所出现的运动或动作的协调性障碍称为小脑性共济失调协调性障碍称为小脑性共济失调( (CereCere- - bellar bellar ataxia) ataxia)282zxj8090@ 3 3．皮层小脑．皮层小脑( (CerebrocerebellumCerebrocerebellum) ) ⑴ ⑴ 构成：指小脑后叶的外侧部分构成：指小脑后叶的外侧部分不不 接受外周感觉传入信息接受大脑接受外周感觉传入信息接受大脑 皮层广泛区域传来的信息，与大脑皮层广泛区域传来的信息，与大脑 皮层形成环路联系：大脑皮层皮层形成环路联系：大脑皮层( (感感 觉区、运动区、联络区觉区、运动区、联络区)→)→脑桥核脑桥核 换元换元→→小脑对侧后叶外侧部小脑对侧后叶外侧部→→齿状齿状 核换元核换元→→丘脑外侧腹核换元丘脑外侧腹核换元→→大脑大脑 皮层运动区。
皮层运动区283zxj8090@ ⑵ ⑵ 功能：与大脑皮层感觉区、运功能：与大脑皮层感觉区、运动区、联络区之间的联合活动与动区、联络区之间的联合活动与运运动计划的形成动计划的形成和和运动程序的编制运动程序的编制有有关，在精巧运动的学习中起重要作关，在精巧运动的学习中起重要作用 ⑶ ⑶ 精巧运动学习的过程：精巧运动学习的过程： ① ① 学习的开始阶段：大脑皮层学习的开始阶段：大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动是不协调的，因为小脑尚未的运动是不协调的，因为小脑尚未发挥其协调功能发挥其协调功能284zxj8090@ ② ② 学习过程中：大脑皮层与小脑不学习过程中：大脑皮层与小脑不断地进行环路联系，皮层小脑不断地接断地进行环路联系，皮层小脑不断地接受受感觉传入感觉传入信息，逐步纠正运动运动过信息，逐步纠正运动运动过程中出现的偏差，使运动逐步协调起来程中出现的偏差，使运动逐步协调起来在这一过程中，小脑参与了运动计划的在这一过程中，小脑参与了运动计划的形成和程序的编制形成和程序的编制285zxj8090@ ③ ③ 学习熟练后：皮层小脑贮存了一学习熟练后：皮层小脑贮存了一整套程序。
当大脑皮层发达动运动时，整套程序当大脑皮层发达动运动时，先通过环路中的下行通路到小脑提取先通过环路中的下行通路到小脑提取程序，再经环路将程序回输到大脑皮程序，再经环路将程序回输到大脑皮层运动区，大脑皮层运动区再通过皮层运动区，大脑皮层运动区再通过皮层脊髓束和皮层脑干束发动的运动就层脊髓束和皮层脑干束发动的运动就非常协调和精确了如打字、体操、非常协调和精确了如打字、体操、乐器演奏的学习乐器演奏的学习286zxj8090@ 第六节第六节 神经系统对内脏神经系统对内脏 活动调节活动调节Visceral Activity Control By Visceral Activity Control By Nervous SystemNervous System 287zxj8090@ 一、自主神经系统的功能一、自主神经系统的功能 (Function of autonomic nervous system)又称植物神经系统或又称植物神经系统或内脏神经系统内脏神经系统288zxj8090@ 自主神经系统自主神经系统autonomic autonomic nervous systemnervous system 传入神经传入神经AfferentAfferent传出神经传出神经EfferentEfferent交感神经交感神经SympatheticSympatheticnervenerve副交感神经副交感神经ParasympaParasympa- -theticthetic nerve nerve289zxj8090@ 290zxj8090@ 交感神经交感神经 副交感神经副交感神经 1. 1.两者均分为节前纤维两者均分为节前纤维( (B B类类) )和节后纤维和节后纤维( (C C类类) ) 2. 2.分布广泛，几乎所有分布广泛，几乎所有 内脏器官内脏器官 3. 3.T T1 1--L--L2,32,3灰质侧角灰质侧角 4. 4.节前纤维短，节后纤维长节前纤维短，节后纤维长 5. 5.刺激节前纤维引起的反刺激节前纤维引起的反 应较弥散应较弥散 节前数节前数: :节后数节后数=1:11-17=1:11-17分布局限，有的器官只受交感分布局限，有的器官只受交感神经支配神经支配( (皮肤和骨骼肌血管、皮肤和骨骼肌血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、肾脏只受交感神经支配肾脏只受交感神经支配) )ⅢⅢ、、ⅦⅦ、、ⅨⅨ、、ⅩⅩ对脑神经核；对脑神经核；S S2-42-4侧角侧角节前纤维长，节后纤维短节前纤维长，节后纤维短刺激节前纤维引起的反应较局刺激节前纤维引起的反应较局限限节前数：节后数节前数：节后数=1=1：：2 2291zxj8090@ ( (二二) )交感和副交感神经的功能交感和副交感神经的功能 主要调节心肌、平滑肌、腺体主要调节心肌、平滑肌、腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。
活动292zxj8090@ 1 1．对同一效应器的双重支配，两者．对同一效应器的双重支配，两者的作用是拮抗的：的作用是拮抗的： 如如: :在心脏：迷走神经起抑制作用，在心脏：迷走神经起抑制作用，交感神经起兴奋作用；在小肠平滑肌：交感神经起兴奋作用；在小肠平滑肌：迷走神经增强其运动，交感神经抑制其迷走神经增强其运动，交感神经抑制其活动；这种安排，使神经系统从正反两活动；这种安排，使神经系统从正反两方面调节效应器官的活动，使之保持适方面调节效应器官的活动，使之保持适合机体需要的工作状态合机体需要的工作状态293zxj8090@ 有时交感神经和副交感神经的作用是有时交感神经和副交感神经的作用是一致的：一致的： 如，在唾液腺两者均促进唾液分如，在唾液腺两者均促进唾液分泌泌, , 但交感神经引起唾液分泌的量少但交感神经引起唾液分泌的量少而粘稠，副交感神经引起唾液分泌的而粘稠，副交感神经引起唾液分泌的量多而稀薄量多而稀薄294zxj8090@ 2 2．紧张性支配：．紧张性支配： 例：切断心迷走神经心率加快，例：切断心迷走神经心率加快，切断心交感神经，心率减慢；切断心交感神经，心率减慢； 切断切断支配虹膜的副交感神经，瞳孔散大，支配虹膜的副交感神经，瞳孔散大，切断交感神经，瞳孔缩小切断交感神经，瞳孔缩小；；295zxj8090@ 中枢紧张性的原因：中枢紧张性的原因： 反射因素：如颈动脉窦和主动脉反射因素：如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器的传入冲动对维持心弓压力感受器的传入冲动对维持心迷走神经中枢紧张性起重要作用；迷走神经中枢紧张性起重要作用； 体液因素：如中枢内体液因素：如中枢内COCO2 2 浓度对浓度对维持交感缩血管中枢紧张性起重要维持交感缩血管中枢紧张性起重要作用。
作用296zxj8090@ 3 3．效应器功能状态的影响：．效应器功能状态的影响： 如：刺激交感神经，可使有孕子宫如：刺激交感神经，可使有孕子宫收缩收缩( (αα1 1受体受体) )，无孕子宫舒张，无孕子宫舒张( (ββ2 2受受体体) )；刺激迷走神经，可使处于收缩状；刺激迷走神经，可使处于收缩状态的胃幽门舒张，使处于舒张状态的态的胃幽门舒张，使处于舒张状态的收缩297zxj8090@ 4.4.对机体整体生理功能调节的意义：对机体整体生理功能调节的意义： ⑴ ⑴ 交感神经系统的活动比较广泛，常交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个整体起作用，尤其在应急（如作为一个整体起作用，尤其在应急（如: :剧烈运动、紧张、失血或寒冷）状态下剧烈运动、紧张、失血或寒冷）状态下表现更为突出：出现心跳加强加快、皮表现更为突出：出现心跳加强加快、皮肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压增高、支气管舒张、肾上腺髓质激素分增高、支气管舒张、肾上腺髓质激素分泌增多、糖原分解加速和血糖升高等现泌增多、糖原分解加速和血糖升高等现象象298zxj8090@ 作用：整个系统的活动在于调作用：整个系统的活动在于调动机体的潜能以适应环境的急变，动机体的潜能以适应环境的急变，维持内环境的稳态。
维持内环境的稳态299zxj8090@ ⑵ ⑵ 副交感神经系统的活动比较副交感神经系统的活动比较局限，在安静时作用较强整个系局限，在安静时作用较强整个系统的活动在于保护机体、休整恢复、统的活动在于保护机体、休整恢复、促进消化、蓄积能量、加强排泄和促进消化、蓄积能量、加强排泄和生殖功能等方面如，心脏活动的生殖功能等方面如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小、消化功能增强以抑制、瞳孔缩小、消化功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补充促进营养物质的吸收和能量的补充等300zxj8090@ 二、内脏活动的中枢调节二、内脏活动的中枢调节 Central Central r regulation of visceral egulation of visceral activityactivity301zxj8090@ ( (一一) )脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节Regulation of visceral activity Regulation of visceral activity by spinal cordby spinal cord1 1．．脊髓是内脏反射的初级中枢：脊髓是内脏反射的初级中枢： 脊休克过去后，一些反射如血管张力反脊休克过去后，一些反射如血管张力反射、发汗反射、排便排尿反射、勃起反射射、发汗反射、排便排尿反射、勃起反射等可以恢复，说明了这一点等可以恢复，说明了这一点；；302zxj8090@ 2 2．这种反射调节的功能是初级的，．这种反射调节的功能是初级的，不能很好地适应生理功能的需要：如不能很好地适应生理功能的需要：如截瘫患者，虽血管张力反射恢复，但截瘫患者，虽血管张力反射恢复，但体位性血压调节反射能力减弱，患者体位性血压调节反射能力减弱，患者由平卧位变为直立位时感到头晕，因由平卧位变为直立位时感到头晕，因为外周阻力血管不能及时发生改变；为外周阻力血管不能及时发生改变；排便反射虽恢复，却不能受意识控制。
排便反射虽恢复，却不能受意识控制303zxj8090@ ( (二二) )低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节 Regulation of visceral activity by lower brain stem304zxj8090@ 1 1．延髓：．延髓： ⑴ ⑴ 是生命中枢所在部位，如：呼吸、是生命中枢所在部位，如：呼吸、循环系统等的基本中枢；延髓受损可迅循环系统等的基本中枢；延髓受损可迅速引起死亡速引起死亡 ⑵ ⑵ 延髓发出的传出纤维支配头面部延髓发出的传出纤维支配头面部的全部腺体、心脏、支气管、食管、胰的全部腺体、心脏、支气管、食管、胰腺、胃、肝脏和小肠等腺、胃、肝脏和小肠等305zxj8090@ 2 2．脑干网状结构：存在着许多与内．脑干网状结构：存在着许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功维支配脊髓，调节脊髓的自主神经功能 3 3．中脑：中脑是瞳孔对光反射中枢．中脑：中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位，瞳孔对光反射消失提所在部位，瞳孔对光反射消失提示病变侵犯到中脑，预后不良示病变侵犯到中脑，预后不良。
306zxj8090@ ( (三三) ) 下丘脑对内脏活动的调节下丘脑对内脏活动的调节 Regulation of visceral Regulation of visceral activity by hypothalamusactivity by hypothalamus 下丘脑是调节内脏活动的较高级中下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢，可分为前、后、内、外四个区枢，可分为前、后、内、外四个区307zxj8090@ 1 1．体温调节：只有保留下丘脑及其．体温调节：只有保留下丘脑及其以下神经结构的完整动物才有恒定以下神经结构的完整动物才有恒定体温的能力下丘脑存在体温调节体温的能力下丘脑存在体温调节中枢及其既能感受温度变化，又能中枢及其既能感受温度变化，又能对传入温度信息进行整合的温度敏对传入温度信息进行整合的温度敏感神经元感神经元308zxj8090@ 2 2．摄食行为调节：．摄食行为调节： 摄食中枢摄食中枢 饱中枢饱中枢所在部位：下丘脑外侧区所在部位：下丘脑外侧区 下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核给予刺激：动物多食给予刺激：动物多食 动物拒食动物拒食 破坏中枢：动物拒食破坏中枢：动物拒食 动物食欲增加而肥胖动物食欲增加而肥胖饥饿状态：放电频率增多饥饿状态：放电频率增多 放电频率较低放电频率较低注葡萄糖：放电频率注葡萄糖：放电频率↓ ↓ 放电频率放电频率↑↑血糖水平：血糖血糖水平：血糖↓↓时，兴奋时，兴奋 血糖血糖↑↑，兴奋，兴奋此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动。
此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动 309zxj8090@ 3 3．水平衡调节：．水平衡调节： ⑴ ⑴ 下丘脑存在控制摄水的区域：位于下丘脑存在控制摄水的区域：位于外侧区，摄食中枢尾侧刺激该区，饮外侧区，摄食中枢尾侧刺激该区，饮水水↑↑；毁损该区，饮水；毁损该区，饮水↓↓ ⑵ ⑵ 下丘脑存在渗透压感受器：可感受下丘脑存在渗透压感受器：可感受血浆晶体渗透压的变化，反射性地调节血浆晶体渗透压的变化，反射性地调节下丘脑视上核和室旁核抗利尿激素的分下丘脑视上核和室旁核抗利尿激素的分泌，调节肾脏水的排出量泌，调节肾脏水的排出量310zxj8090@ 5 5．对情绪反应的调节．对情绪反应的调节: : ⑴ ⑴ 间脑以上去大脑猫出现间脑以上去大脑猫出现““假怒假怒””现象，正常时，由于下丘脑的这种活现象，正常时，由于下丘脑的这种活动受到大脑皮层的抑制而表现不出来，动受到大脑皮层的抑制而表现不出来，提示下丘脑与情绪反应有关；提示下丘脑与情绪反应有关； ⑵ ⑵ 下丘脑存在防御反应区：位于近下丘脑存在防御反应区：位于近中线两侧的腹内侧区刺激该区出现中线两侧的腹内侧区刺激该区出现交感神经活动亢进现象和防御反应；交感神经活动亢进现象和防御反应；311zxj8090@ ⑶ ⑶ 下丘脑腹内侧区与边缘前脑杏仁下丘脑腹内侧区与边缘前脑杏仁 核有联系，杏仁核皮质内侧核群核有联系，杏仁核皮质内侧核群 可抑制腹内侧区活动。
可抑制腹内侧区活动⑷ ⑷ 下丘脑疾病患者常发生情绪异常下丘脑疾病患者常发生情绪异常312zxj8090@ 6 6．对生物节律．对生物节律( (biorhythm)biorhythm)的控制：的控制： 生物节律按频率高低分为：生物节律按频率高低分为： ① ① 高频节律：低于一天，如心动周高频节律：低于一天，如心动周期、呼吸周期等；期、呼吸周期等； ② ② 中频节律：即日周期，如体温变中频节律：即日周期，如体温变化、某些激素的分泌等；化、某些激素的分泌等； ③ ③ 低频节律：长于一天，如月经周低频节律：长于一天，如月经周期下丘脑视交叉上核可能是生物节期下丘脑视交叉上核可能是生物节律日周期的控制中心律日周期的控制中心313zxj8090@ ( (四四) ) 大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层对内脏活动的调节 Regulation of visceral Regulation of visceral activity by cerebral cortexactivity by cerebral cortex314zxj8090@ 1 1．新皮层：刺激新皮层一定区域，．新皮层：刺激新皮层一定区域，除能引起躯体运动外，也能引发一定除能引起躯体运动外，也能引发一定的内脏功能活动的变化。
如刺激的内脏功能活动的变化如刺激6 6区，区，除引起肢体运动外，还可引起肢体的除引起肢体运动外，还可引起肢体的血管舒缩反应表明，新皮层参与内血管舒缩反应表明，新皮层参与内脏功能活动的调节脏功能活动的调节315zxj8090@ 2 2．边缘系统：．边缘系统： ⑴ ⑴ 边缘系统由三部分构成：边缘系统由三部分构成： 边缘叶：边缘叶：是大脑半球内侧面环绕在脑是大脑半球内侧面环绕在脑干周围的弯曲环周结构，包括海马、干周围的弯曲环周结构，包括海马、穹隆、扣带回、海马回等穹隆、扣带回、海马回等 大脑皮层：大脑皮层：岛叶、颞极、眶回；岛叶、颞极、眶回； 皮层下皮层下结构结构：：隔区、杏仁核、下丘隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核等；脑、丘脑前核等；316zxj8090@ ⑵⑵边缘系统的功能：边缘系统的功能： ① ①参与参与摄食摄食行为调节：如杏仁核行为调节：如杏仁核易化饱中枢，抑制摄食中枢；易化饱中枢，抑制摄食中枢； ② ②参与参与情绪反应情绪反应调节：如刺激杏调节：如刺激杏仁核仁核 不同部位，可出现恐惧、逃避、不同部位，可出现恐惧、逃避、攻击等行为；攻击等行为；317zxj8090@ ③ ③ 参与参与性行为性行为调节：有杏仁核、调节：有杏仁核、梨状皮层、下丘脑视前区等参与；梨状皮层、下丘脑视前区等参与； ④ ④ 参与参与学习和记忆功学习和记忆功能调节：能调节：如海马，切除颞叶而损伤了海马的如海马，切除颞叶而损伤了海马的患者丧失近期记忆功能；患者丧失近期记忆功能； ⑤ ⑤ 参与参与内脏活动内脏活动的调节：是内的调节：是内脏活动的高级中枢。
反应复杂脏活动的高级中枢反应复杂318zxj8090@ 第七节第七节 脑的高级功能脑的高级功能 Higher Nervous ActivityHigher Nervous Activity of the Brain of the Brain319zxj8090@ 一、学习和记忆一、学习和记忆 learning & memory 学习学习: :是指人和动物不断接受环境变化是指人和动物不断接受环境变化 的信息而获得外界知识的信息而获得外界知识( (新的行新的行 为习惯或经验为习惯或经验) )的神经活动过程；的神经活动过程； 记忆记忆: :是将获得的知识进行贮存和读是将获得的知识进行贮存和读 出的神经活动过程出的神经活动过程 学习是记忆的前提，记忆是新的学习学习是记忆的前提，记忆是新的学习 的基础320zxj8090@ ( (一一) )学习记忆的典型模式学习记忆的典型模式——条件反射条件反射 1 1．条件反射的建立．条件反射的建立 ⑴ ⑴经典条件反射经典条件反射( (classical classical conditioned reflex)conditioned reflex)。
A.A.食物食物→→粘膜粘膜→→中枢中枢→→唾液腺唾液腺→→唾液唾液这是非条件反射，食物为非条件刺激这是非条件反射，食物为非条件刺激 B.B.铃声刺激铃声刺激→→不分泌唾液不分泌唾液 此时铃声为无关刺激此时铃声为无关刺激321zxj8090@ C.C.铃声铃声→→食物食物( (两者多次结合后两者多次结合后) )：： 铃声一出现铃声一出现→→动物就分泌唾液动物就分泌唾液 此时，铃声已成为进食的信号或条此时，铃声已成为进食的信号或条 件，因而把铃声称为信号刺激或条件，因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激；条件刺激所引起的反射则件刺激；条件刺激所引起的反射则 称为条件反射称为条件反射322zxj8090@ 可见，形成条件反射的首要基本条件可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合多次结合, ,这个过程称为强化这个过程称为强化reinforcementreinforcement323zxj8090@ ⑵⑵操作式条件反射操作式条件反射 operant conditioned reflexoperant conditioned reflex 操操作作式式条条件件反反射射是是动动物物通通过过完完成成一定的操作所建立起的条件反射。
一定的操作所建立起的条件反射324zxj8090@ A.A.大大鼠鼠在在实实验验箱箱内内走走动动偶偶尔尔踩踩到到杠杠杆时杆时→→即得到食物即得到食物, ,如此重复多次，如此重复多次， 动物即学会自动踩杠杆而得食动物即学会自动踩杠杆而得食B.B.此此基基础础上上训训练练动动物物只只有有当当某某一一特特定定信信号号出出现现时时踩踩杠杠杆杆才才能能得得到到食食物物的的强强化化训训练练完完成成后后, ,动动物物见见到到特特定定信号，才会去踩杠杆而得食信号，才会去踩杠杆而得食325zxj8090@ 条件反射的建立条件反射的建立非非条件刺激条件刺激 非条件反射非条件反射无关刺激无关刺激 无反射无反射条件刺激条件刺激 条件反射条件反射强化！强化！326zxj8090@ 2 2．条件反射的消退．条件反射的消退( (extinction)extinction) 条条件件反反射射建建立立起起来来之之后后，，如如果果反反复复应应用用条条件件刺刺激激而而不不给给非非条条件件刺刺激激的的强强化化，，条条件件反反射射就就会会逐逐渐渐减减弱弱，，以以致致完完全全不不出出现现。
这这种种现现象象称称为为条条件件反反射射的消退 条件反射的消退是由于在不强化条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件刺激转化成了引起中的条件下，条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激枢发生抑制的刺激327zxj8090@ 这种由条件反射消退产生的抑制这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制称为消退抑制( (extinctive extinctive inhibition)inhibition)条件反射的消退可能是遗忘的基条件反射的消退可能是遗忘的基础328zxj8090@ 3.3.条件反射的泛化和分化条件反射的泛化和分化 generalization & differentiationgeneralization & differentiation ⑴ ⑴ 在条件反射形成的初期，除条件刺在条件反射形成的初期，除条件刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起条件反射的效应，激也能或多或少地引起条件反射的效应，称为条件反射的泛化称为条件反射的泛化 如，用如，用100100HzHz音响与食物相结合音响与食物相结合, ,形成形成了唾液分泌的条件反射；此时不但了唾液分泌的条件反射；此时不但100100HzHz音响，就是音响，就是8080HzHz或或120120HzHz的音响也能引起的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。
或多或少的唾液分泌反应329zxj8090@ ⑵⑵如如果果以以后后，，只只对对100100HzHz音音响响刺刺激激给给予予食食物物强强化化，，对对8080HzHz或或120120HzHz音音响响刺刺激激不不给给予予强强化化，，那那么么最最终终将将导导致致只只对对100100HzHz刺刺激激保保持持阳阳性性效效应应( (有有唾唾液液分分泌泌) )，，而而对对8080HzHz或或120120HzHz音音响响则则出出现现阴阴性性效效应应( (无无唾唾液液分分泌泌) )，，此此现现象象称为条件反射的分化称为条件反射的分化330zxj8090@ 如，初学英语者对单词如，初学英语者对单词diarydiary（（日记）日记）和和dairydairy（（牛奶房）的学习记忆过程牛奶房）的学习记忆过程 条件反射的分化是由于那些近似刺条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制抑制称为分化抑制 differential differential inhibitioninhibition331zxj8090@ ( (二二) )人类条件反射和两种信号人类条件反射和两种信号 系统学说系统学说 1 1．人类的条件反射．人类的条件反射 ⑴⑴上上述述方方法法，，原原则则上上也也可可用用于于人人类类条条件反射活动的研究。
件反射活动的研究 ⑵⑵由由于于人人类类具具有有语语词词思思维维功功能能，，因因此此还还可可以以应应用用语语词词强强化化的的方方法法来来研研究究人人类的条件反射类的条件反射332zxj8090@ 2 2．两种信号系统学说．两种信号系统学说⑴⑴第第一一信信号号：：直直接接作作用用于于眼眼、、耳耳、、鼻鼻、、舌舌、、身身等等感感受受装装置置的的现现实实具具体体的的感感觉觉刺激信号刺激信号⑵⑵第第二二信信号号：：如如果果说说具具体体的的信信号号是是第第一一信信号号，，那那么么相相应应的的语语词词则则是是第第一一信信号的信号，即第二信号号的信号，即第二信号333zxj8090@ ⑶ ⑶ 两个信号系统：两个信号系统：第第一一信信号号系系统统是是对对第第一一信信号号发发生生反反应应的大脑皮质功能系统；的大脑皮质功能系统；第第二二信信号号系系统统是是对对第第二二信信号号发发生生反反应应的大脑皮质功能系统的大脑皮质功能系统动动物物只只有有一一个个信信号号系系统统，，相相当当于于人人的的第一信号系统第一信号系统; ;人类有两个信号系统人类有两个信号系统334zxj8090@ 二、大脑皮层的语言中枢二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势和一侧优势speech center in the speech center in the cerebral cortex & cerebral cortex & laterality laterality cerebral cerebral dominacedominace335zxj8090@ ( (一一) ) 大脑皮层的语言中枢大脑皮层的语言中枢336zxj8090@ 功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人 Broca三角区(S) 谈话，发音器官正常； 但不能用语词口头表不能用语词口头表 达达自己思想。
失写症失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人 中央前回手部代 谈话，也能说话，但不不 表区 会书写会书写，，手部其他运动 正常 感觉性失语感觉性失语 颞上回后部(H) 可以讲话、书写、看懂 但听不懂别人谈话听不懂别人谈话 失读症失读症 角回(S) 看不懂文字含义看不懂文字含义，，但视 觉及其他语言功能正常。
337zxj8090@ ( (二二) ) 大脑皮层功能的一侧优势大脑皮层功能的一侧优势 1.1.左侧大脑半球在语言活动功能上左侧大脑半球在语言活动功能上占优势 ⑴ ⑴ 虽与一定的遗传因素有关，但虽与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中形成的，与主要是在后天生活实践中形成的，与人类惯用右手有关人类惯用右手有关338zxj8090@ 2—32—3岁岁以以前前：：左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤造造成成的的语语言言功功能能紊紊乱乱与与右右侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤无无明明显显差差异异，，说说明明语语言言功功能能与两侧大脑半球均有关；与两侧大脑半球均有关； 10—1210—12岁岁：：左左侧侧优优势势逐逐步步建建立立，，但但左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤后后，，尚尚可可在在右右侧大脑皮层建立语言中枢；侧大脑皮层建立语言中枢；339zxj8090@ 成成人人后后：：左左侧侧优优势势已已建建立立，，左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤后后，，很很难难在在右右侧侧大大脑脑皮皮层层建建立语言中枢；立语言中枢；⑵ ⑵ 统计表明：统计表明：习惯用手习惯用手 总例数总例数 在左侧者在左侧者 在右侧者在右侧者 左右均有者左右均有者右手者右手者 48 43 5 48 43 5左手者左手者 51 22 25 4 51 22 25 4左右手者左右手者 20 12 2 6 20 12 2 6340zxj8090@ 左侧大脑半球在语言活动功能上左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为占优势的现象，称为一侧优势一侧优势。
称称左侧大脑半球为左侧大脑半球为优势半球优势半球341zxj8090@ 2. 2. 右侧大脑半球在非语词性认右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势非语词性认知知功能上占优势非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；功能包括空间的辨认；深度认知；触觉认知；音乐欣赏分辨等触觉认知；音乐欣赏分辨等342zxj8090@ 右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：右顶、枕、颞叶结合处皮层损害： 分不清左右，穿衣困难，不能绘分不清左右，穿衣困难，不能绘 制图表；制图表；右大脑皮层后部损害：右大脑皮层后部损害： 失认症：人、物、颜色及地理物失认症：人、物、颜色及地理物 志失认343zxj8090@ 。
