种群增长课件.ppt
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第五章第五章 种群增长种群增长l l种群增长模型种群增长模型种群增长模型种群增长模型l l自然种群数量变动自然种群数量变动自然种群数量变动自然种群数量变动l l种群调节种群调节种群调节种群调节思考题思考题种群增长课件 种群数量在时间过程中的动态种群数量在时间过程中的动态种群增长课件 第一节第一节 种群增长模型种群增长模型l l种群的离散增长模型（差分方程）种群的离散增长模型（差分方程）种群的离散增长模型（差分方程）种群的离散增长模型（差分方程）l l种群的连续增长模型（微分方程）种群的连续增长模型（微分方程）种群的连续增长模型（微分方程）种群的连续增长模型（微分方程）l l具时滞的种群增长模型具时滞的种群增长模型具时滞的种群增长模型具时滞的种群增长模型l l种群增长的随机模型种群增长的随机模型种群增长的随机模型种群增长的随机模型种群增长课件 l l数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，特定公式的数学细节，而是模型的结构，因此，我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的我们的注意力应首先集中于数学模型中各个量的生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会出现只见出现只见出现只见出现只见“ “数目数目数目数目” ” ，不见，不见，不见，不见“ “森林森林森林森林” ”的危险。
的危险种群增长课件 一、种群的离散增长模型（差分方程）一、种群的离散增长模型（差分方程）l l增长率不变的离散增长模型增长率不变的离散增长模型增长率不变的离散增长模型增长率不变的离散增长模型l l增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群增长课件 l l模型的假设：模型的假设：模型的假设：模型的假设：ØØ1 1）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；ØØ2 2）世代不重叠；）世代不重叠；）世代不重叠；）世代不重叠；ØØ3 3）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；ØØ4 4）没有年龄结构没有年龄结构没有年龄结构没有年龄结构一）增长率不变的离散增长模型（一）增长率不变的离散增长模型种群增长课件 种群几何级数（指数）增长模型种群几何级数（指数）增长模型Nt = N0λtt世代的种群数世代的种群数量量初始种群数初始种群数量量周限增长率周限增长率(世代增长率世代增长率)世代数世代数Nt＋＋1 = Ntλt+1世代的种世代的种群数量群数量N1 = N0 λ1; N2= N0λ 2N3 = N0 λ3种群增长课件 l l模型的参数模型的参数λ：：ØØλ> 1：： 种群上升；种群上升；ØØλ = 1：： 种群种群稳稳定；定；ØØ0 <λ< 1：： 种群下降；种群下降；ØØλ= 0：： 种群在下一世代种群在下一世代灭灭亡。
亡种群增长课件 l l模型的假设：模型的假设：模型的假设：模型的假设：ØØ种群在有界的环境中增长，存种群在有界的环境中增长，存种群在有界的环境中增长，存种群在有界的环境中增长，存在一个平衡点在一个平衡点在一个平衡点在一个平衡点( (N Neqeq) )ØØ由此平衡点每偏离由此平衡点每偏离由此平衡点每偏离由此平衡点每偏离1 1个个体，增个个体，增个个体，增个个体，增长率长率长率长率λ λ 就减少或增加就减少或增加就减少或增加就减少或增加B B倍 λ= 1.0－－B(Nt －－Neq)（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型（二）增长率随种群大小而变化的离散增长模型种群密度种群密度N种种群群增增长长率率λλ= 1.0λ= 1.0－－－－B(NB(Nt t－－－－N Neqeq) )平衡点平衡点λep=1.0种群增长课件 l l数学模型：数学模型：数学模型：数学模型：N Nt+1t+1= =λ λN Nt t = = [1.0[1.0－－－－B(B(N Nt t－－－－N Neqeq)] )] N Nt tl l模型行为（模型行为（模型行为（模型行为（May, 1974May, 1974）：）：）：）：ØØ0< 0< BNBNeqeq<1: <1: 平滑平滑平滑平滑趋趋向平衡点；向平衡点；向平衡点；向平衡点；ØØ1< 1< BNBNeqeq<2: <2: 向平衡点逐向平衡点逐向平衡点逐向平衡点逐渐渐减幅减幅减幅减幅振振振振荡荡；；；；ØØ2<2
种群增长课件 二、种群的连续增长模型（微分方程）二、种群的连续增长模型（微分方程）l l增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型l l增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群增长课件 增长率不变的连续增长模型增长率不变的连续增长模型l l模型的假设：模型的假设：模型的假设：模型的假设：ØØ1 1）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；）种群增长是无界的；ØØ2 2）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；）世代有重叠，种群数量以连续的方式改变；ØØ3 3）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；）没有迁入、迁出；ØØ4 4）没有年龄结构没有年龄结构没有年龄结构没有年龄结构种群增长课件 dN/dt=rNNt=N0ert种群种群变化率变化率瞬时增长率瞬时增长率 种群个体数量种群个体数量瞬时增长率瞬时增长率(每员增长率每员增长率)时间时间t处的种处的种群个体数群个体数间隔或世间隔或世代长度代长度初始时的种初始时的种群个体数量群个体数量种群的指数增长模型种群的指数增长模型种群增长课件 l l瞬时增长率瞬时增长率瞬时增长率瞬时增长率r r与周限增长率与周限增长率与周限增长率与周限增长率λ λ之间的关系之间的关系之间的关系之间的关系r=r=lnlnλ λ λ λ= =e er rl l模型的行为：模型的行为：模型的行为：模型的行为：r rλ λ种群变化种群变化种群变化种群变化r > 0r > 0λ λ> 1> 1种群上升种群上升种群上升种群上升r = 0r = 0λ λ= 1= 1种群稳定种群稳定种群稳定种群稳定r < 0r < 00 <0 <λ λ< 1< 1种群下降种群下降种群下降种群下降r = r = －－－－∞ ∞λ λ= 0= 0种群灭亡种群灭亡种群灭亡种群灭亡种群增长课件 增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型——逻辑斯谛模型（逻辑斯谛模型（Logistic model））l l模型的假设：模型的假设：模型的假设：模型的假设：ØØ存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量存在一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量(K) (K) 。
ØØ使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加即，种群中每增加一个个上升而逐渐地、按比例地增加即，种群中每增加一个个上升而逐渐地、按比例地增加即，种群中每增加一个个上升而逐渐地、按比例地增加即，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生体就对增长率降低产生体就对增长率降低产生体就对增长率降低产生1/K1/K的影响，或者说，每一个个体的影响，或者说，每一个个体的影响，或者说，每一个个体的影响，或者说，每一个个体利用了利用了利用了利用了l/Kl/K的空间，若种群中有的空间，若种群中有的空间，若种群中有的空间，若种群中有N N个个体，就利用了个个体，就利用了个个体，就利用了个个体，就利用了N/KN/K的的的的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有空间，而可供继续增长的剩余空间就只有空间，而可供继续增长的剩余空间就只有空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1(1－－－－N/K)N/K)了种群增长课件 K逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长指数增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－－ N /KtNt种群增长课件 逻辑斯谛增长模型（微分方程）逻辑斯谛增长模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K) 种群个体种群个体数量数量瞬时增长率瞬时增长率种群种群变化率变化率环境容环境容纳量纳量当比率增加时，种当比率增加时，种群增长变慢群增长变慢种群增长课件 l l逻辑斯谛方程生物学含义：逻辑斯谛方程生物学含义：逻辑斯谛方程生物学含义：逻辑斯谛方程生物学含义：ØØ逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但逻辑斯谛方程微分式的基本结构与指数增长方程相同，但增加了一个修正项（增加了一个修正项（增加了一个修正项（增加了一个修正项（1 1－－－－N/KN/K）。
指数增长方程所描述的种）指数增长方程所描述的种）指数增长方程所描述的种）指数增长方程所描述的种群增长是无界的，或可供种群不断增长的群增长是无界的，或可供种群不断增长的群增长是无界的，或可供种群不断增长的群增长是无界的，或可供种群不断增长的“ “空间空间空间空间” ”是无限是无限是无限是无限大的，是没有任何限制的而修正项（大的，是没有任何限制的而修正项（大的，是没有任何限制的而修正项（大的，是没有任何限制的而修正项（1 1－－－－N/KN/K）所代表的）所代表的）所代表的）所代表的生物学含义是生物学含义是生物学含义是生物学含义是“ “剩余空间剩余空间剩余空间剩余空间” ”(residual space)(residual space)或称未利用的或称未利用的或称未利用的或称未利用的增长机会增长机会增长机会增长机会(unutilized opportunity)(unutilized opportunity)即：种群尚未利用的，即：种群尚未利用的，即：种群尚未利用的，即：种群尚未利用的，或为种群可利用的最大容纳量空间中还或为种群可利用的最大容纳量空间中还或为种群可利用的最大容纳量空间中还或为种群可利用的最大容纳量空间中还“ “剩余剩余剩余剩余” ”的、可供的、可供的、可供的、可供种群继续增长用的空间种群继续增长用的空间种群继续增长用的空间种群继续增长用的空间( (或机会或机会或机会或机会) )。
ØØ对修正项（对修正项（对修正项（对修正项（1 1－－－－N/KN/K）的分析）的分析）的分析）的分析种群增长课件 ØØ对修正项（对修正项（对修正项（对修正项（1 1－－－－N/KN/K））））的分析：的分析：的分析：的分析：üü如果种群数量如果种群数量如果种群数量如果种群数量N N趋于零，那么趋于零，那么趋于零，那么趋于零，那么( (1 1－－－－N/K)N/K)项就逼近于项就逼近于项就逼近于项就逼近于1 1，这，这，这，这表示几乎全部表示几乎全部表示几乎全部表示几乎全部KK空间尚末被利用，种群接近于指数增长，空间尚末被利用，种群接近于指数增长，空间尚末被利用，种群接近于指数增长，空间尚末被利用，种群接近于指数增长，或种群潜在的最大增长能充分地实现或种群潜在的最大增长能充分地实现或种群潜在的最大增长能充分地实现或种群潜在的最大增长能充分地实现üü如果种群数量如果种群数量如果种群数量如果种群数量N N趋向于趋向于趋向于趋向于KK，那么，那么，那么，那么( (1 1－－－－N/K)N/K)项就逼近于零，项就逼近于零，项就逼近于零，项就逼近于零，这表示几乎全部这表示几乎全部这表示几乎全部这表示几乎全部KK空间已被利用，种群潜在的最大增长不空间已被利用，种群潜在的最大增长不空间已被利用，种群潜在的最大增长不空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。
能实现üü当种群数量当种群数量当种群数量当种群数量N N，由零逐渐地增加到，由零逐渐地增加到，由零逐渐地增加到，由零逐渐地增加到KK，，，，( (1 1－－－－N/K)N/K)项则由项则由项则由项则由1 1逐逐逐逐渐地下降为零，这表示种群增长的渐地下降为零，这表示种群增长的渐地下降为零，这表示种群增长的渐地下降为零，这表示种群增长的“ “剩余空间剩余空间剩余空间剩余空间” ”逐渐变小，逐渐变小，逐渐变小，逐渐变小，种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数种群潜在最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是量每增加一个个体，这种抑制性定量就是量每增加一个个体，这种抑制性定量就是量每增加一个个体，这种抑制性定量就是l/Kl/K这种抑制这种抑制这种抑制这种抑制性影响称为拥挤效应或环境阻力性影响称为拥挤效应或环境阻力性影响称为拥挤效应或环境阻力性影响称为拥挤效应或环境阻力种群增长率＝种群增长率＝种群增长率＝种群增长率＝( (种群潜在最大增长种群潜在最大增长种群潜在最大增长种群潜在最大增长)×()×(最大增长可实现程度最大增长可实现程度最大增长可实现程度最大增长可实现程度) )种群增长课件 逻辑斯谛增长率变化曲线逻辑斯谛增长率变化曲线逻辑斯谛增长率变化曲线逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4种群增长课件 逻辑斯谛增长曲线的五个时期逻辑斯谛增长曲线的五个时期ØØA A 开始期开始期开始期开始期ØØB B 加速期加速期加速期加速期ØØC C 转捩期转捩期转捩期转捩期ØØD D 减速期减速期减速期减速期ØØE E 饱和期饱和期饱和期饱和期KDEBACtNtK/2种群增长课件 ØØ一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯一定条件下，自然种群在短期中可以出现逻辑斯谛增长，甚至指数增长；谛增长，甚至指数增长；谛增长，甚至指数增长；谛增长，甚至指数增长；ØØ逻辑斯谛增长以后，种群稳定在逻辑斯谛增长以后，种群稳定在逻辑斯谛增长以后，种群稳定在逻辑斯谛增长以后，种群稳定在KK值，对于这方值，对于这方值，对于这方值，对于这方面，没有充分的证据。
相反，种群达到面，没有充分的证据相反，种群达到面，没有充分的证据相反，种群达到面，没有充分的证据相反，种群达到KK值后仍值后仍值后仍值后仍有数量变动；有数量变动；有数量变动；有数量变动；ØØ“ “J”J”型和型和型和型和“ “S”S”型种群增长只能代表型种群增长只能代表型种群增长只能代表型种群增长只能代表2 2种典型情况；种典型情况；种典型情况；种典型情况；ØØ提供了有关种群增长的某些机制；提供了有关种群增长的某些机制；提供了有关种群增长的某些机制；提供了有关种群增长的某些机制；ØØ没有考虑时滞对种群增长的影响没有考虑时滞对种群增长的影响没有考虑时滞对种群增长的影响没有考虑时滞对种群增长的影响 ；；；； 逻辑斯谛增长模型的评价逻辑斯谛增长模型的评价种群增长课件 逻辑斯缔方程的意义逻辑斯缔方程的意义l l它是两个它是两个相互作用种群增长模型的基础；相互作用种群增长模型的基础；l l它是渔业、林业、农业等实践领域中确定它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；最大持续产量的主要模型；l l模型中的两个参数模型中的两个参数K和和r已成为生物进化对已成为生物进化对策理论中的重要概念。
策理论中的重要概念种群增长课件 三、具时滞的种群增长模型三、具时滞的种群增长模型l l增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的 离散增长模型离散增长模型离散增长模型离散增长模型l l增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的增长率随种群大小而变化的具时滞的 连续增长模型连续增长模型连续增长模型连续增长模型种群增长课件 增长率随种群大小而变化的增长率随种群大小而变化的具时滞的离散增长模型具时滞的离散增长模型l l模型的假设：模型的假设：模型的假设：模型的假设：ØØt t世代的种群增长率不依赖于世代的种群增长率不依赖于世代的种群增长率不依赖于世代的种群增长率不依赖于t t世代的密度，而世代的密度，而世代的密度，而世代的密度，而依赖于（依赖于（依赖于（依赖于（t t－－－－1 1）世代的密度世代的密度世代的密度世代的密度种群增长课件 增长模型（微分方程）增长模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－－B(Nt-1－－Neq)] t世代种世代种群数量群数量t+1世代种群世代种群数量数量种群平衡种群平衡密度密度t-1世代种群世代种群数量数量 种群密度每偏离平衡种群密度每偏离平衡密度一个个体对种群密度一个个体对种群增长率改变的比例增长率改变的比例种群增长课件 N0=10, B=0.011, Neq=100种群增长课件 l l梅（梅（梅（梅（May, 1954May, 1954）和史密斯（）和史密斯（）和史密斯（）和史密斯（Smith, 1968Smith, 1968）对模型）对模型）对模型）对模型的总结：的总结：的总结：的总结：ØØ0< 0< BNBNeqeq<0.25: <0.25: 种群表种群表种群表种群表现为稳现为稳定的平衡，不定的平衡，不定的平衡，不定的平衡，不产产生振生振生振生振荡荡；；；；ØØ0.25< 0.25< BNBNeqeq<1.0: <1.0: 种群表种群表种群表种群表现为现为减幅振减幅振减幅振减幅振荡荡；；；；ØØBNBNeqeq>1.0: >1.0: 种群表种群表种群表种群表现为现为周期性振周期性振周期性振周期性振荡荡（（（（稳稳定的极限定的极限定的极限定的极限环环））））或增幅振或增幅振或增幅振或增幅振荡荡。
种群增长课件 增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增增长率随种群大小而变化的具时滞的连续增长模型长模型l l反应时滞反应时滞Tl l数学模型：数学模型：dN/dt=rN[1－－N(t-T)/K]种群增长课件 l l模型的行为：模型的行为：模型的行为：模型的行为：ØØ0<0
• •种群崩溃种群崩溃种群崩溃种群崩溃(population crash)(population crash)：种群大发生后出：种群大发生后出：种群大发生后出：种群大发生后出现的大批死亡，种群数量急剧下降现的大批死亡，种群数量急剧下降现的大批死亡，种群数量急剧下降现的大批死亡，种群数量急剧下降• •生态入侵生态入侵生态入侵生态入侵(ecological invasion)(ecological invasion)：某些生物，：某些生物，：某些生物，：某些生物，由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，生存和繁衍的地区，它的种群便不断地增加，分布区便会逐步稳定地扩展的过程分布区便会逐步稳定地扩展的过程分布区便会逐步稳定地扩展的过程分布区便会逐步稳定地扩展的过程种群增长课件 第三节第三节 种群调节种群调节l l种群数量受天气的强烈影响种群数量受天气的强烈影响种群数量受天气的强烈影响种群数量受天气的强烈影响…...……...…气候学派气候学派气候学派气候学派l l生物因子对种群调节起决定作用生物因子对种群调节起决定作用生物因子对种群调节起决定作用生物因子对种群调节起决定作用... ...生物学派生物学派生物学派生物学派l l种内成员的异质性种内成员的异质性种内成员的异质性种内成员的异质性………..…..………..…..自动调节学派自动调节学派自动调节学派自动调节学派ØØ社群的等级和领域性社群的等级和领域性社群的等级和领域性社群的等级和领域性……..…..……..…..行为调节学说行为调节学说行为调节学说行为调节学说ØØ激素分泌的反馈调节机制激素分泌的反馈调节机制激素分泌的反馈调节机制激素分泌的反馈调节机制….….内分泌调节学说内分泌调节学说内分泌调节学说内分泌调节学说ØØ遗传多态遗传多态遗传多态遗传多态…………………...…..…………………...…..遗传调节学遗传调节学遗传调节学遗传调节学说说说说l l种群调节的新理论种群调节的新理论种群调节的新理论种群调节的新理论外源性外源性调节调节内源性内源性调节调节种群增长课件 l l种群参数受天气条件强烈影响；种群参数受天气条件强烈影响；种群参数受天气条件强烈影响；种群参数受天气条件强烈影响；l l种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；l l强调种群数量的变动，否认稳定性。
强调种群数量的变动，否认稳定性强调种群数量的变动，否认稳定性强调种群数量的变动，否认稳定性üü安德列沃斯（安德列沃斯（安德列沃斯（安德列沃斯（AndrewarthaAndrewartha）和伯奇（）和伯奇（）和伯奇（）和伯奇（BirchBirch）对）对）对）对蓟马的研究蓟马的研究蓟马的研究蓟马的研究气候学派气候学派种群增长课件 ØØ平衡学说平衡学说平衡学说平衡学说(Nicholson)(Nicholson)：种群是一个自我管理系统，：种群是一个自我管理系统，：种群是一个自我管理系统，：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必为了维持平衡，当密度高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱，因此调节种群密度的只能是密度制约因素因此调节种群密度的只能是密度制约因素因此调节种群密度的只能是密度制约因素因此调节种群密度的只能是密度制约因素ØØSmithSmith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。
密度虽不断变化，却是围绕着一也有连续变化密度虽不断变化，却是围绕着一也有连续变化密度虽不断变化，却是围绕着一也有连续变化密度虽不断变化，却是围绕着一个个个个“ “特征密度特征密度特征密度特征密度” ”而变化只有密度制约因素才能而变化只有密度制约因素才能而变化只有密度制约因素才能而变化只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度决定种群的平衡密度决定种群的平衡密度决定种群的平衡密度生物学派生物学派种群增长课件 ØØLackLack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食的动因主要有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的，主要作用于幼鸟物是决定性的，主要作用于幼鸟物是决定性的，主要作用于幼鸟物是决定性的，主要作用于幼鸟ØØ尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长尼科里斯基的观点：当食物丰富时，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼同样大小的个体的出生率提高；成鱼摄食本种幼鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；鱼的比例减少；幼鱼的生命力增强，死亡率降低；迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提迟到产卵场的、比较年轻的雌鱼的受精卵质量提高。
高种群增长课件 l l米尔恩的观点：米尔恩的观点：米尔恩的观点：米尔恩的观点：ØØ密度制约和非密度制约因素都具密度制约和非密度制约因素都具密度制约和非密度制约因素都具密度制约和非密度制约因素都具有决定种群密度的作用，只是前有决定种群密度的作用，只是前有决定种群密度的作用，只是前有决定种群密度的作用，只是前者在种群高密度区起作用，而后者在种群高密度区起作用，而后者在种群高密度区起作用，而后者在种群高密度区起作用，而后者在种群低密度区起作用者在种群低密度区起作用者在种群低密度区起作用者在种群低密度区起作用l l赫夫克和梅辛杰的观点：赫夫克和梅辛杰的观点：赫夫克和梅辛杰的观点：赫夫克和梅辛杰的观点：调和学派调和学派非非密密度度制制约约作作用用密密度度制制约约作作用用环境环境有利有利环境环境不利不利种群增长课件 l l自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点：ØØ自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重自动调节学派强调种群调节的内源性因素；注重种群内个体质的差异。
种群内个体质的差异种群内个体质的差异种群内个体质的差异ØØ种群密度自身影响本种群各种特征和参数种群种群密度自身影响本种群各种特征和参数种群种群密度自身影响本种群各种特征和参数种群种群密度自身影响本种群各种特征和参数种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上的基础上的基础上的基础上ØØ种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它种群自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益自动调节学派自动调节学派种群增长课件 社群等级和领域性等社群行为社群等级和领域性等社群行为社群等级和领域性等社群行为社群等级和领域性等社群行为限制了生境中的动物限制了生境中的动物限制了生境中的动物限制了生境中的动物数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成数量，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使之成为为为为“ “游荡的储存者游荡的储存者游荡的储存者游荡的储存者” ”（（（（floating reserviorfloating reservior）或者剩余）或者剩余）或者剩余）或者剩余部分（部分（部分（部分（surplussurplus）。
这部分个体不能进行繁殖，或者）这部分个体不能进行繁殖，或者）这部分个体不能进行繁殖，或者）这部分个体不能进行繁殖，或者繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖繁殖行为受到具领域者的限制，或者缺乏营巢繁殖场所这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受场所这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受场所这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受场所这部分个体由于缺乏保护条件，也最容易受捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高捕食、疾病、不良天气条件所侵害，死亡率较高种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种种群的上述社群行为限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的作用是密度制约的作用是密度制约的作用是密度制约的行为调节行为调节——温温·爱德华爱德华(Wyune-Edwards)学学说说种群增长课件 l l对行为调节学说的批评：对行为调节学说的批评：对行为调节学说的批评：对行为调节学说的批评：ØØ在鸟类方面，与在鸟类方面，与在鸟类方面，与在鸟类方面，与LackLack的观点针锋相对；的观点针锋相对；的观点针锋相对；的观点针锋相对；ØØ群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行群体选择论的反对者认为选择都是通过个体而进行的。
的种群增长课件 内分泌调节内分泌调节——克里斯琴（克里斯琴（克里斯琴（克里斯琴（ChristianChristian）学说）学说）学说）学说l l激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用激素分泌的反馈调节机制对种群调节起决定作用l l啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉啮齿类崩溃种群的尸体：低血糖、肝萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化积、肾上腺肥大、淋巴组织退化积、肾上腺肥大、淋巴组织退化积、肾上腺肥大、淋巴组织退化l l塞利的适应性综合症（塞利的适应性综合症（塞利的适应性综合症（塞利的适应性综合症（adaptive adaptive syndoromesyndorome）：）：）：）：ØØ惊恐惊恐惊恐惊恐(alarm)(alarm)：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神：有机体进入体温下降、血糖水平不规律、神经功能阻抑等休克状态；经功能阻抑等休克状态；经功能阻抑等休克状态；经功能阻抑等休克状态；ØØ防卫防卫防卫防卫(defense)(defense)：有机体恢复到出现惊恐前的状态；：有机体恢复到出现惊恐前的状态；：有机体恢复到出现惊恐前的状态；：有机体恢复到出现惊恐前的状态；ØØ衰竭衰竭衰竭衰竭(exhaustion)(exhaustion)：有机体完全损失前一阶段获得的适应：有机体完全损失前一阶段获得的适应：有机体完全损失前一阶段获得的适应：有机体完全损失前一阶段获得的适应能力。
能力种群增长课件 l l社群压力社群压力→下丘脑下丘脑 →脑下垂体前叶脑下垂体前叶 vv生长激素减少生长激素减少生长激素减少生长激素减少 → →生长代谢障碍生长代谢障碍生长代谢障碍生长代谢障碍→→低血糖休克病低血糖休克病低血糖休克病低血糖休克病/ /抗体减少，抗体减少，抗体减少，抗体减少， 对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 → →死亡率增加死亡率增加死亡率增加死亡率增加 ；；；；vv促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加→→皮质激素增多皮质激素增多皮质激素增多皮质激素增多→→抗体抗体抗体抗体减少减少减少减少→ → 对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 → →死亡率死亡率死亡率死亡率增加增加增加增加 ；；；；vv促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加→ → 生殖器官和血细胞障生殖器官和血细胞障生殖器官和血细胞障生殖器官和血细胞障碍碍碍碍→→出生率下降；出生率下降；出生率下降；出生率下降；vv促性激素减少促性激素减少促性激素减少促性激素减少 → →性激素减少性激素减少性激素减少性激素减少/ / 生殖细胞成熟减生殖细胞成熟减生殖细胞成熟减生殖细胞成熟减少少少少 → →出生率下降；出生率下降；出生率下降；出生率下降；种群增长课件 l l对内分泌调节学说的批评：对内分泌调节学说的批评：对内分泌调节学说的批评：对内分泌调节学说的批评：ØØ笼养密度在自然条件下不大可能达到；笼养密度在自然条件下不大可能达到；笼养密度在自然条件下不大可能达到；笼养密度在自然条件下不大可能达到；ØØ野外调查结果不十分一致；野外调查结果不十分一致；野外调查结果不十分一致；野外调查结果不十分一致；ØØ仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；仅适用于兽类，对其它类群是否适用还不清楚；ØØ是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的是否错误的将已经死亡的个体（而不是死亡前的个体）作为采血对象；个体）作为采血对象；个体）作为采血对象；个体）作为采血对象；ØØ密度的影响往往具有时滞。
密度的影响往往具有时滞密度的影响往往具有时滞密度的影响往往具有时滞种群增长课件 遗传调节遗传调节l l自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节自然选择对遗传多态间选择压力的差异在种群调节中起决定作用中起决定作用中起决定作用中起决定作用l l福特（福特（福特（福特（Ford, 1931Ford, 1931）观点：）观点：）观点：）观点：ØØ自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差自然选择宽松情况下，种内变异增加，遗传质量差的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；的个体也能存活，死亡率降低，种群密度增加；ØØ条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，条件恢复正常后，低质个体被淘汰，死亡率增加，种群密度降低种群密度降低种群密度降低种群密度降低。
种群增长课件 l l奇蒂（奇蒂（奇蒂（奇蒂（ChittyChitty）学说）学说）学说）学说ØØ基因型基因型基因型基因型A A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向性，有外迁倾向性，有外迁倾向性，有外迁倾向ØØ基因型基因型基因型基因型B B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向进攻性，有留居倾向进攻性，有留居倾向进攻性，有留居倾向ØØ种群数量增加种群数量增加种群数量增加种群数量增加→→选择有利于基因型选择有利于基因型选择有利于基因型选择有利于基因型A→A→相互进攻，相互进攻，相互进攻，相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出生殖减少，死亡增加，部分迁出生殖减少，死亡增加，部分迁出生殖减少，死亡增加，部分迁出→→种群数量降低种群数量降低种群数量降低种群数量降低→→选择有利于基因型选择有利于基因型选择有利于基因型选择有利于基因型B→B→相互容忍，繁殖力高，留居相互容忍，繁殖力高，留居相互容忍，繁殖力高，留居相互容忍，繁殖力高，留居→→种群数量增加。
种群数量增加种群数量增加种群数量增加种群增长课件 l l对遗传调节学说的批评：对遗传调节学说的批评：对遗传调节学说的批评：对遗传调节学说的批评：ØØ适用于兽类以外的一些类群，如昆虫；适用于兽类以外的一些类群，如昆虫；适用于兽类以外的一些类群，如昆虫；适用于兽类以外的一些类群，如昆虫；ØØ至今未找到遗传多样性随种群密度高低而作有规至今未找到遗传多样性随种群密度高低而作有规至今未找到遗传多样性随种群密度高低而作有规至今未找到遗传多样性随种群密度高低而作有规律变化的有利证据；律变化的有利证据；律变化的有利证据；律变化的有利证据；ØØ不易说明种群遗传组成变化与外因中食物限制的不易说明种群遗传组成变化与外因中食物限制的不易说明种群遗传组成变化与外因中食物限制的不易说明种群遗传组成变化与外因中食物限制的关系种群增长课件 种群调节的新理论种群调节的新理论l l种群调节与种群限制种群调节与种群限制l l密度制约与生活周期密度制约与生活周期l l多衡点（多衡点（multiple stable points））种群增长课件 l l种群调节与种群限制种群调节与种群限制种群调节与种群限制种群调节与种群限制ØØ限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；限制过程使种群数量减少或不致出现过渡上升；ØØ调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平调节过程是当种群偏离平衡密度时使种群回到平衡密度。
衡密度ØØ气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生气候学派讨论的是种群限制和限制因素问题；生物学派讨论的是种群调节和调节因素问题物学派讨论的是种群调节和调节因素问题物学派讨论的是种群调节和调节因素问题物学派讨论的是种群调节和调节因素问题种群增长课件 l l密度制约与生活周期密度制约与生活周期ØØ昆虫中，密度制约性调节多出现在幼虫期，密度昆虫中，密度制约性调节多出现在幼虫期，密度昆虫中，密度制约性调节多出现在幼虫期，密度昆虫中，密度制约性调节多出现在幼虫期，密度制约性死亡原因中，近一半属于对食物的竞争；制约性死亡原因中，近一半属于对食物的竞争；制约性死亡原因中，近一半属于对食物的竞争；制约性死亡原因中，近一半属于对食物的竞争；其次为捕食和拟寄生，仅极少种群受社群关系的其次为捕食和拟寄生，仅极少种群受社群关系的其次为捕食和拟寄生，仅极少种群受社群关系的其次为捕食和拟寄生，仅极少种群受社群关系的作用ØØ 鱼类密度制约性死亡主要出现在幼鱼早期，而成鱼类密度制约性死亡主要出现在幼鱼早期，而成鱼类密度制约性死亡主要出现在幼鱼早期，而成鱼类密度制约性死亡主要出现在幼鱼早期，而成体期则是非密度制约性的。
对于鱼类密度制约性体期则是非密度制约性的对于鱼类密度制约性体期则是非密度制约性的对于鱼类密度制约性体期则是非密度制约性的对于鱼类密度制约性死亡率变动的原因目前了解不多，一般认为食物死亡率变动的原因目前了解不多，一般认为食物死亡率变动的原因目前了解不多，一般认为食物死亡率变动的原因目前了解不多，一般认为食物条件和捕食两个因素最重要条件和捕食两个因素最重要条件和捕食两个因素最重要条件和捕食两个因素最重要种群增长课件 ØØ鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要鸟类密度制约性死亡主要出现在幼鸟晚期，主要原因为食物短缺和领域的竞争原因为食物短缺和领域的竞争原因为食物短缺和领域的竞争原因为食物短缺和领域的竞争ØØ小型兽类密度制约性死亡主要出现在脱离母体而小型兽类密度制约性死亡主要出现在脱离母体而小型兽类密度制约性死亡主要出现在脱离母体而小型兽类密度制约性死亡主要出现在脱离母体而独立生活的幼体晚期，主要原因为空间和社群行独立生活的幼体晚期，主要原因为空间和社群行独立生活的幼体晚期，主要原因为空间和社群行独立生活的幼体晚期，主要原因为空间和社群行为。
为ØØ大型兽类早期幼体死亡率和雌体出生率是密度制大型兽类早期幼体死亡率和雌体出生率是密度制大型兽类早期幼体死亡率和雌体出生率是密度制大型兽类早期幼体死亡率和雌体出生率是密度制约性的，食物可能为主要因素约性的，食物可能为主要因素约性的，食物可能为主要因素约性的，食物可能为主要因素种群增长课件 l l多衡点（多衡点（多衡点（多衡点（multiple stable pointsmultiple stable points））））ØØ较低密度下，种群有一个平衡点，它受捕食者调较低密度下，种群有一个平衡点，它受捕食者调较低密度下，种群有一个平衡点，它受捕食者调较低密度下，种群有一个平衡点，它受捕食者调节；节；节；节；ØØ当种群脱离捕食者控制而达到非常高的密度时，当种群脱离捕食者控制而达到非常高的密度时，当种群脱离捕食者控制而达到非常高的密度时，当种群脱离捕食者控制而达到非常高的密度时，则出现另外一个平衡点，它受食物因子的调节则出现另外一个平衡点，它受食物因子的调节则出现另外一个平衡点，它受食物因子的调节则出现另外一个平衡点，它受食物因子的调节种群增长课件 结束语（结束语（Sinclair））l l在未来研究中更需注意慎重应用术语，尤其是种在未来研究中更需注意慎重应用术语，尤其是种在未来研究中更需注意慎重应用术语，尤其是种在未来研究中更需注意慎重应用术语，尤其是种群调节与种群限制的区别。
群调节与种群限制的区别群调节与种群限制的区别群调节与种群限制的区别l l大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中那大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中那大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中那大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中那些阶段仍然是不清楚的些阶段仍然是不清楚的些阶段仍然是不清楚的些阶段仍然是不清楚的l l要更多注意导致密度制约性的原因，尤其是鱼类要更多注意导致密度制约性的原因，尤其是鱼类要更多注意导致密度制约性的原因，尤其是鱼类要更多注意导致密度制约性的原因，尤其是鱼类种群，较稀有昆虫，捕食者对鸟兽种群的影响种群，较稀有昆虫，捕食者对鸟兽种群的影响种群，较稀有昆虫，捕食者对鸟兽种群的影响种群，较稀有昆虫，捕食者对鸟兽种群的影响要注意是单因子还是多因子的调节，如果是多因要注意是单因子还是多因子的调节，如果是多因要注意是单因子还是多因子的调节，如果是多因要注意是单因子还是多因子的调节，如果是多因子的，各因子间是协同，对抗，还是顺序性的子的，各因子间是协同，对抗，还是顺序性的子的，各因子间是协同，对抗，还是顺序性的子的，各因子间是协同，对抗，还是顺序性的种群增长课件 l l研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间研究己开始证明，调节强度不是不变的，既有时间顺序上的变化，也有空间变化，有局域的也有全域顺序上的变化，也有空间变化，有局域的也有全域顺序上的变化，也有空间变化，有局域的也有全域顺序上的变化，也有空间变化，有局域的也有全域的，对于这些问题，我们几乎毫无所知。
的，对于这些问题，我们几乎毫无所知的，对于这些问题，我们几乎毫无所知的，对于这些问题，我们几乎毫无所知 l l更缺少直接干扰种群的试验研究更缺少直接干扰种群的试验研究更缺少直接干扰种群的试验研究更缺少直接干扰种群的试验研究l l尽管有关种群调节的知识还很不足，但我们已经有尽管有关种群调节的知识还很不足，但我们已经有尽管有关种群调节的知识还很不足，但我们已经有尽管有关种群调节的知识还很不足，但我们已经有了一些概括性的、包括所有调节的近代观点的模型了一些概括性的、包括所有调节的近代观点的模型了一些概括性的、包括所有调节的近代观点的模型了一些概括性的、包括所有调节的近代观点的模型在未来研究中，更要注意曲线性的密度制约作用和在未来研究中，更要注意曲线性的密度制约作用和在未来研究中，更要注意曲线性的密度制约作用和在未来研究中，更要注意曲线性的密度制约作用和多平衡点的原因和机制多平衡点的原因和机制多平衡点的原因和机制多平衡点的原因和机制种群增长课件 思考题思考题-名词解释名词解释1. 猖獗猖獗2. 种群崩溃种群崩溃(population crash)3. 生态入侵生态入侵(ecological invasion)4. 尼科森的平衡学说尼科森的平衡学说5. 多衡点（多衡点（multiple stable points））种群增长课件 思考题思考题-问答题问答题1. 逻辑斯谛模型的假设。
逻辑斯谛模型的假设2. 逻辑斯谛方程生物学含义逻辑斯谛方程生物学含义3. 逻辑斯谛增长曲线的五个时期逻辑斯谛增长曲线的五个时期4. 逻辑斯谛增长模型的评价逻辑斯谛增长模型的评价5. 气候学派早期的主要观点气候学派早期的主要观点6. 自动调节学派的三个共同特点自动调节学派的三个共同特点7. 简述温简述温·爱德华爱德华(Wyune-Edwards)学说的主要内容学说的主要内容8. 对内分泌调节学说的批评主要有那些方面？对内分泌调节学说的批评主要有那些方面？9. 种群调节与种群限制的主要区别是什么？种群调节与种群限制的主要区别是什么？种群增长课件 。
