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第十章第十章  杂种优势利用杂种优势利用1  第一节 杂种优势利用的简史与现状l17611761～～17661766年年Ko1reuterKo1reuter，，烟草烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种l18651865年年MendelMendel，，豌豆豌豆杂交，提出杂交，提出杂种活力杂种活力概念概念 l18661866～～18761876年年DarwinDarwin，，玉米玉米杂交和自交，杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害异花授粉有利、自花授粉有害l19081908年年Shull,Shull,玉米自交系间杂交，玉米自交系间杂交，杂种优势杂种优势一词，方法体系建立一词，方法体系建立 使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物 但由于但由于自交系产量低自交系产量低，成本高，未能投入生产，成本高，未能投入生产2l 19181918年年JonesJones，，双交种的利用与商品化生产双交种的利用与商品化生产 美国历年玉米杂交种品种面积：美国历年玉米杂交种品种面积：19341934年，年，0.40%0.40%；； 1944 1944年，年，56%56%；； 1956 1956年，普及年，普及 1960 1960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。

年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种 1963 1963年后，推广单交种年后，推广单交种l 我国玉米杂种优势利用研究：我国玉米杂种优势利用研究： 始于始于2020世纪世纪3030年代年代 50 50年代品种间杂种品种年代品种间杂种品种 60 60年代推广双交种年代推广双交种 7070年代以后推广单交种年代以后推广单交种 80 80年代普及年代普及 3l 高粱是高粱是常异花授粉作物常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势的作物中最早成功利用杂种优势的作物 同时也是最早利用同时也是最早利用CMSCMS不育系不育系大面积配制杂种的作物大面积配制杂种的作物 Stephens Stephens(1954) (1954) 美国美国19571957年杂交种商品化，很快普及年杂交种商品化，很快普及 在美国推广杂交种之后，我国通过引进种质，在在美国推广杂交种之后，我国通过引进种质，在6060年代育种杂交种年代育种杂交种 4l 世界世界杂交水稻杂交水稻研究始于上世纪研究始于上世纪5050年代年代l 我国于我国于19641964年开始杂交水稻研究；年开始杂交水稻研究； 70 70年代前期三系配套（年代前期三系配套（19731973）；）； 70 70年代中期开始推广杂交水稻（年代中期开始推广杂交水稻（19761976，汕优，汕优6363，珍汕，珍汕9797A A/ /明恢明恢6363）） 自花授粉作物利用杂种优势成功典范自花授粉作物利用杂种优势成功典范 一直保持世界领先一直保持世界领先 以以CMSCMS三系配制杂种三系配制杂种为主为主 以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,1995,两优培九）两优培九） ( (培矮培矮6363S S/9311/9311）） 增产增产20%20%左右左右 全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50%50%（籼稻为主）（籼稻为主） 产量则占产量则占60%60%。

56789我国水稻育种家在南亚国家指导杂交水稻生产我国水稻育种家在南亚国家指导杂交水稻生产10l 杂交小麦杂交小麦的研究始于上世纪的研究始于上世纪5050年代 1951 1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系 许多国家育成多种细胞质的许多国家育成多种细胞质的CMSCMS与光温敏不育系与光温敏不育系 筛选出了多个化学杀雄剂筛选出了多个化学杀雄剂 利用这些技术现已选育出一些强优势组合利用这些技术现已选育出一些强优势组合l 油菜杂种优势利用油菜杂种优势利用研究始于上世纪研究始于上世纪6060年代中期年代中期 我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列，推广应用我国已育成秦油系列、华杂系列等多个杂种品种系列，推广应用 目前以目前以CMSCMS为主为主 波里马细胞质不育系波里马细胞质不育系 陕陕2 2A A 我国处于国际领先地位我国处于国际领先地位l 棉花杂种优势利用棉花杂种优势利用研究研究 利用人工去雄配制杂种利用人工去雄配制杂种( (中棉中棉29,29,鲁棉鲁棉15,15,南抗南抗3…)3…) GMS GMS正广泛被利用正广泛被利用( (中棉中棉39,39,南农早南农早…)…) 少量的利用核不育（四川）少量的利用核不育（四川） 推广面积迅速扩大推广面积迅速扩大,2002-2004,2002-2004年占年占50%50%左右左右, ,部分省基本普及杂种部分省基本普及杂种11第二节 杂种优势表现特性一、杂种优势的普遍性 杂种优势杂种优势 F F1 1杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种杂种表现出的某些性状或综合性状优越于其亲本品种( (系系) )的现象。

的现象 杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：12( (一一) )生长势和营养体生长势和营养体 蔬菜烟草作物蔬菜烟草作物 株型优势株型优势（（二）抗逆性和适应性二）抗逆性和适应性 抗病性（显性基因）抗病性（显性基因）（三）生理功能方面（三）生理功能方面 光合能力光合能力 有效光合期延长有效光合期延长 光合面积增加光合面积增加 营养吸收能力等营养吸收能力等母本 杂交种 父本 13（四）产量和产量因素方面（四）产量和产量因素方面 生生殖殖生生长长方方面面杂杂种种表表现现出出结结实实器器官官增增大大，，结结实实性性增增强强，，果果实实与与籽籽粒产量提高等粒产量提高等纯系F1单交F1双交14（（五）品质方面五）品质方面 有效成分提高有效成分提高 整齐度（一致性）整齐度（一致性） 亲本品质改造亲本品质改造（六）生化表现方面（六）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带同功酶出现互补带、显性带、杂合带15二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型基因型 作物种类：作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本亲本纯度：亲本纯合度高，纯合度高，F1F1高度杂合、整齐、优势强高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系亲缘关系：亲本：亲本亲缘关系远亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强的自交系之间的杂种优势强 但但远缘杂种育性不及品种间杂种远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合杂交组合：：双亲性状互补双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系＜单交＜双交抗性（纯系＜单交＜双交 ＜综合品种）＜综合品种）环境作用环境作用 杂种优势体现在杂种优势体现在数量性状数量性状，数量性状受环境影响大，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同不同环境下杂种优势的表现程度不同16三、杂种优势的度量三、杂种优势的度量 （一）中亲优势或相对优势（一）中亲优势或相对优势 （杂种优势理论研究）（杂种优势理论研究） 中亲优势（中亲优势（% %））=(=(F F1 1-MP)/MP×100 MP=-MP)/MP×100 MP=（（P P1 1+P+P2 2））/2/2( (二二) ) 超亲优势超亲优势 超亲优势超亲优势(%)(%)＝＝( (F F1 1-HP)/HP×100-HP)/HP×100 负向超亲优势负向超亲优势(%)(%)＝＝( (F F1 1-LP)/LP×100-LP)/LP×100( (三三) ) 超标优势超标优势 （育种过程品比应用）（育种过程品比应用） 超标优势超标优势(%)(%)＝＝( (F F1 1-CK)/CK×100-CK)/CK×100( (四四) ) 杂种优势指数杂种优势指数 杂种优势指数杂种优势指数( (％％) )＝＝F F1 1/MP×100/MP×10017四、F2及以后世代杂种优势的衰退 表表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快而异花授粉作物自交衰退快 基因型：杂合度下降，基因型多样基因型：杂合度下降，基因型多样18第三节第三节 杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说一、杂种优势表现的遗传机理假说  （一）显性假说（有利显性基因假说）（一）显性假说（有利显性基因假说）由由Davenport(1908)Davenport(1908)提出的，提出的，后经后经Bruce(1910)Bruce(1910)等发展而成为等发展而成为显性假说显性假说。

这一假说的基本论点是：这一假说的基本论点是：杂种杂种F F1 1集中了控制集中了控制双亲有利性状的显性基因，双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的由于双亲显性基因的互补作用，互补作用，从而产生从而产生杂种优势杂种优势19假假如如，，两两个个亲亲本本控控制制某某一一数数量量性性状状的的基基因因型型分分别别为为AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabbCCDD，，F F1 1的基因型及表现型图示如下：的基因型及表现型图示如下：P AA BB cc dd × aa bb CC DDP AA BB cc dd × aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值等位基因显性效应值 29 25 29 25 非等位基因累计效应值非等位基因累计效应值 ↓ ↓F F1 1 Aa Bb Cc Dd Aa Bb Cc Dd假设完全显性假设完全显性 12+10+8+6=36 12+10+8+6=36     无显性无显性            (12+6+10+5+4+8+3+6) (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 ÷ 2 =27=27 （双亲平均值）（双亲平均值）   不完全显性不完全显性      27< 27< F1 <36F1 <3620依据：依据：异花授粉作物数量性状的聚合改良，高产异花授粉作物数量性状的聚合改良，高产杂种群体杂种群体( (综合品种综合品种) )选择选择问题：问题：1 1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50%50%2 2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率）、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率）3 3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布4 4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1F1优势，但事实优势，但事实不可能不可能21（二）超显性假说（二）超显性假说( (等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说) )由由ShullShull（（19081908，，19101910））提出，提出，这一假说基本点是：这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的杂种优势是由于双亲基因型的异质结合异质结合所引起的所引起的等位基因间等位基因间的相互作用的相互作用的结果。

的结果等位基因间等位基因间没有显隐性关系没有显隐性关系杂合杂合等位基因相互作用等位基因相互作用大于纯合大于纯合等位基因的作用等位基因的作用同时存在同时存在非等位基因之间互作非等位基因之间互作Aa Aa ＞＞AAAA或或aaaa，，BbBb＞＞BBBB或或bbbb P aP a1 1a a1 1b b1 1b b1 1c c1 1c c1 1D D1 1D D1 1 × a × a2 2a a2 2b b2 2b b2 2c c2 2c c2 2D D2 2D D2 2 （（1 1 1 1=41 1 1 1=4）） （（1 1 1 1=41 1 1 1=4）） F F1 1 a a1 1a a2 2b b1 1b b2 2c c1 1c c2 2D D1 1D D2 2 （（2 2 2 2=82 2 2 2=8）） 等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异22超显性效应解释：超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，等位（复等位）基因的功能不同， 转录、翻译产物不同，转录、翻译产物不同， 蛋白功能不同，蛋白功能不同， 杂合体同时产生双亲的功能杂合体同时产生双亲的功能 证据证据：杂种杂种F F1 1具有双亲的酶谱带或具有双亲的酶谱带或RNARNA条带条带 控制抗病性的等位（复等位）基因控制抗病性的等位（复等位）基因 具有新的酶带具有新的酶带 不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别 有的等位基因的异质结合导致杂种劣势有的等位基因的异质结合导致杂种劣势23（三）、杂种优势遗传机理假说的评价（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的显性假说、超显性假说的共同点共同点在于：在于：（（1 1）杂种优势来源于）杂种优势来源于杂种杂种F F1 1等位基因和非等位基因间的互作等位基因和非等位基因间的互作（（2 2））互作效应的大小和方向不同，互作效应的大小和方向不同，表现表现出正向或负向的中亲、超亲优势出正向或负向的中亲、超亲优势。

它们的它们的不同点不同点在于：在于：显性假说显性假说1 1、杂合的等位基因间是、杂合的等位基因间是显隐性显隐性关系，关系，一对杂合等位基因一对杂合等位基因不能不能出现超亲出现超亲优势优势2 2、、非非等位基因间是显性基因的等位基因间是显性基因的互补或累加关系，互补或累加关系，超亲优势由超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产双亲显性基因的累加效应而产生生超显性假说超显性假说1 1、杂合等位基因间、杂合等位基因间异质性互作异质性互作，，一对一对杂合等位基因也可能产生杂合等位基因也可能产生超超亲优势亲优势2 2、、非非等位基因间的互作，即上位等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势性效应，更可能出现超亲优势24显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势只考虑核基因水平上杂种优势 忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异） 忽略了细胞质基因组忽略了细胞质基因组 质基因组和核基因组间的互作质基因组和核基因组间的互作 质基因组间的互作质基因组间的互作25第四节第四节 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序 一、杂种优势利用的基本条件一、杂种优势利用的基本条件  （一）（一）强优势的杂交组合强优势的杂交组合 1 1、、满足品种三条件满足品种三条件，即，即DUSDUS（（特异性、一致性、稳定性）特异性、一致性、稳定性）2 2、强优势：配合力、亲本性状、强优势：配合力、亲本性状 26（二）异交结实率高（二）异交结实率高 大批量生产杂交种大批量生产杂交种 低成本生产杂交种低成本生产杂交种 （尤其（尤其自花、常异花授粉作物）自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠 亲本繁殖（产量与纯度）亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）杂交种种子生产（质量与产量）27二、亲本选配二、亲本选配  ( (一一) )对杂种亲本的基本要求对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系杂种的亲本一般为纯系或自交系，，不直接用于生产。

不直接用于生产基本要求：基本要求：1. 1. 纯度高纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 2. 一般配合力一般配合力高高 是产生强优势杂种的遗传基础是产生强优势杂种的遗传基础3. 3. 优良优良农艺性状农艺性状 是强优势杂种的基础平台是强优势杂种的基础平台4. 4. 亲本亲本（尤其是母本）（尤其是母本）产量高产量高，，开花习性开花习性符合制种要求符合制种要求 28( (二二) )杂种亲本的选育杂种亲本的选育自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：常异花授粉作物：2 2～～3 3代的自交；代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择异花授粉作物：多代的自交与选择1.1.选育自交系的原始材料选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为从这些原始材料中选育的自交系称为一环系一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系二环系292.2.自交系的选育方法自交系的选育方法 原则：围绕杂种亲本原则：围绕杂种亲本四点基本要求四点基本要求进行进行 (1) (1) 人工套袋自交技术人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) (2) 自交系农艺性状的选择自交系农艺性状的选择 系谱法系谱法3.3.自交系的改良自交系的改良 回交改良法回交改良法 供体选择供体选择30三、配合力及其测定三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。

配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小 配合力是自交系的一种配合力是自交系的一种内在属性内在属性，受，受多种基因多种基因效应支配效应支配 不能不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量通过自交系组配的杂种的产量( (或其它性状或其它性状) )的平均值估算出来的平均值估算出来（一）配合力的种类（一）配合力的种类 1 1、一般配合力（、一般配合力（GCAGCA）） 是是指指一一个个自自交交系系亲亲本本与与其其它它若若干干个个自自交交系系杂杂交交的的F1F1在在某某个个数数量量性性状状上上的的平均表现平均表现 由基因的由基因的加性效应加性效应决定的，为可以决定的，为可以遗传遗传的部分 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2 2、特殊配合力（、特殊配合力（SCASCA）） 是指是指两个特定亲本两个特定亲本所组配所组配F1F1在某种数量性状上的表现在某种数量性状上的表现 由基因的由基因的非加性效应非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）决定的（显性、超显性和上位性效应） 是是不能在其他组合中表现和遗传不能在其他组合中表现和遗传的部分。

的部分31     根据根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力产量测定一般配合力和特殊配合力自交系自交系     A        B         C         D        E         F         G       平均平均     GCA   K         10.3     9.9     10.4      9.4      9.4       9.7      9.8       9.84     0.17               0.03    0.07    0.45    -0.27   -0.41   -0.45    0.54    L        10.8     10.7     10.7     10.9     9.6     11.5     8.5       10.38    0.71              -0.07   0.33     0.21     0.69    -0.75   0.81   -1.25    M         9.5       9.0       8.8       9.3      9.6       9.6     9.3         9.3     -0.37              -0.29   -0.29    -0.61     0.17    0.33   -0.01   0.63        N        10.9     8.8       10.3      9.6     10.1     10.3    9.6        9.94     0.27              0.47   -1.13     0.25    -0.17    0.19     0.05   0.29         O         9.3      9.7        8.7       8.3       9.5      8.8      8.0        8.9      -0.77              -0.09   0.81    -0.31    -0.43    0.63   -0.41    0.02 平均平均     10.16    9.68      9.78     9.50    9.64    9.98    9.04       9.67CGA      0.49     -0.01    0.11     -0.17   -0.03   0.31    -0.63                  0组合的实际产量组合的实际产量=全部组合全部组合平均产量平均产量+双亲双亲一般配合力一般配合力 + 双亲双亲特殊配合力特殊配合力如如 L / A 组合的特殊配合力组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（（0.49+0.71））= -0.0732（二）配合力的测定（测配）（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交测交所用的共同亲本称为测交所用的共同亲本称为测验种测验种测交所得的后代测交所得的后代F1F1称为称为测交种测交种1.1.测验种的选择测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？ 332、测配方法、测配方法（（1）顶交法）顶交法 选用遗传基础广泛的选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种品种群体作为测验种测定自交系的配合力。

测定自交系的配合力 顶交法产生的杂交种成为顶交法产生的杂交种成为顶交种顶交种方法：方法：A A为测验种，为测验种，1 1、、2 2、、3 3、、4 4、、5 5、．．．、．．．n n个自交系为被测系个自交系为被测系 组配组配 1× 1×A A，，2×A2×A，，3×A3×A、．．．、．．．n×An×A等杂交组合（有时正反交）等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的计算出各被测系的一般配合力一般配合力优点：测配组合少，工作量较轻优点：测配组合少，工作量较轻 但不能测定特殊配合力但不能测定特殊配合力 综合品种G1 G2 G3 G4…… ×                GGG1  GG2  GG3  GG4….34（（2 2）双列杂交）双列杂交自交系既是自交系既是测验种又是被测系测验种又是被测系方法：采用完全或部分双列杂交法方法：采用完全或部分双列杂交法。

完全双列杂交：完全双列杂交：n(n—1)n(n—1)个杂交组合个杂交组合( (含正交和反交含正交和反交) ) 不完全双列杂交：不完全双列杂交：n(n—1)/2n(n—1)/2个杂交组合个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计），测交组合产量比较试验（随机区组设计）， 取得各测交组合产量取得各测交组合产量( (或其它数量性状或其它数量性状) )的平均值后，的平均值后， 计算出计算出一般配合力和特殊配合力一般配合力和特殊配合力ABC…ABC…35（（3 3）多系法（系）多系法（系××测验系法）测验系法） 测验种：测验种：几个优系或骨干系几个优系或骨干系方法：例如用方法：例如用A A、、B B、、C C、、D D四个系作测验种，分别与许多（四个系作测验种，分别与许多（N N））待测系测交，待测系测交，可配成可配成4*4*N N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力力和特殊配合力优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较结果可相互比较是当前最常用测配方法是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；如：利用人工去雄制种的玉米、棉花； 甜菜三交种选育；甜菜三交种选育； 利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育； 不育系的选育时配合力测定不育系的选育时配合力测定36 3.3.测定时期测定时期（1） 早代测定早代测定 在在S S1 1～～S S2 2 （（F F2 2-F-F3 3））代进行，甚至在代进行，甚至在F1F1代进行代进行 仅能测出一般配合力仅能测出一般配合力。

依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的 因此一般配合力在早代与晚代呈正相关因此一般配合力在早代与晚代呈正相关缺点：早代分离，可靠性差缺点：早代分离，可靠性差原则：测验种少（原则：测验种少（1-21-2个），选择标准低个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良适用范围：群体品种改良 也有育种家利用也有育种家利用F F1 1配子测配配子测配（（S S0 0代）选育恢复系代）选育恢复系————顶交法原理顶交法原理37F F1 1配子测配配子测配（（S S0 0代）代）————顶交法顶交法第一年第一年    测验种（不育系）测验种（不育系）      x       F1（（ S0））第二年第二年    测交杂种群体测交杂种群体                    F2群体群体                                                                                     选择选择第三年第三年     测验种（不育系）测验种（不育系）     x      F3株系株系     …………..38（（2 2）） 中代测定中代测定 在在S S3 3～～S S4 4 （（F F4 4-F-F5 5））代代时时测测定定，，从从分分离离向向稳稳定定过过渡渡的的世世代代，，系系内内的的特特性性基本形成。

基本形成 可靠较好，可靠较好， 测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间 许多作物常从中代开始测定许多作物常从中代开始测定（（3 3）） 晚代测定晚代测定 在在S S5 5～～S S6 6代时测定代时测定 自交系已稳定，所测出的配合力可靠自交系已稳定，所测出的配合力可靠 早代、中代、晚代相结合早代、中代、晚代相结合39四、杂种品种的亲本选配原则 （一）（一） 配合力高配合力高 ( (二二) ) 亲缘关系相对较远亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 ( (三三) ) 综合性状良好，双亲间性状互补综合性状良好，双亲间性状互补 ( (四四) ) 亲本自身产量高，花期相近，易于授粉亲本自身产量高，花期相近，易于授粉 玉米马齿型和硬粒型杂交40五、杂种品种的类型（玉米）（一）品种间杂种品种（一）品种间杂种品种 ( (二二) ) 品种品种- -自交系间杂种品种自交系间杂种品种 顶交种（三）自交系间杂种品种（三）自交系间杂种品种 1.1.单交种单交种 用两个自交系组配而成用两个自交系组配而成。

单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型是当前利用杂种优势的主要类型2.2.三交种三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，对于自交系产量和制种产量低的作物，( (A A/ /B)B)////C ,C ,如甜菜如甜菜3.3.双交种双交种4.4.综合杂交种综合杂交种 用多个自交系组配而成用多个自交系组配而成1 1）亲本）亲本等量种子混等量种子混匀，隔离区种植，匀，隔离区种植，自由授粉自由授粉3 3～～5 5代代，，遗传平衡遗传平衡2 2）亲本）亲本双列杂交双列杂交，，等量混等量混匀，隔离种植，匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡自由授粉，遗传平衡其特点是其特点是F F2 2及其后代的杂种及其后代的杂种优势衰退不显著优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强不需每年制种，适应性较强41（四）雄性不育杂种品种（四）雄性不育杂种品种（五）自交不亲和系杂种品种（五）自交不亲和系杂种品种 （六）种间与亚种间杂种品种（六）种间与亚种间杂种品种 （七）核质杂种（七）核质杂种 42第五节 利用作物杂种优势的方法  一、人工去雄生产杂种种子 对对雌雌雄雄异异花花作作物物，，繁繁殖殖系系数数高高的的作作物物，，用用种种量量小小的的作作物物，，花花器器较较大大、、去去雄较易雄较易的作物。

的作物优点优点: :配组容易、自由，易获得强优势组合配组容易、自由，易获得强优势组合方法方法：：玉米：玉米：隔离区内父、母本按比例种植，隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交父本花粉自由授粉杂交43烟草：烟草：花器大、花器构造简单、花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高去雄方便，繁殖系数极高棉花：棉花：花器大，容易人工去雄，花器大，容易人工去雄，用种量较小用种量较小44二、利用自交不亲和性生产杂种种子二、利用自交不亲和性生产杂种种子 自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍十字花科中自交不亲和性尤为普遍一）遗传：（一）遗传： 受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制　　    一位点二基因           一位点多基因           二位点二基因           二位点多基因　　大多数不亲和性受一位点多基因控制：　　一个基因位点，多种基因 如：S1、S2、S3、S4、…　　45自交不亲和性可分为两类：自交不亲和性可分为两类：配子体配子体自交不亲和性、自交不亲和性、孢子体孢子体自交不亲和性自交不亲和性1、配子体自交不亲和性：、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱头）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。

如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性按基因型的不同，有三种亲和关系：　（1）自交 S1S1×S1S1 （纯合体自交） S1S2×S1S2 （杂合体自交）　　即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和　（2）半异交 S1S1×S1S2→S1S2　　　　　　 S1S2×S1S3→S1S3+S2S3　　双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常　（3）完全异交 S1S1×S2S2→S1S2（纯合体异交） 　　　 S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合体异交）　　双亲无相同基因，完全亲和 462 2、孢子体自交不亲和性、孢子体自交不亲和性取决于父本是否具有与母本不亲和的基因型十字花科、菊科和旋花科植物中发现的均属于孢子体自交不亲和性1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和 S1S1×S2S2 S1S2×S3S4（2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因　　　S1S1×S1S2 A. S1 隐性（S1S2）则不亲和。

有的可能存在显性颠倒关系： 父本 S2>S1 S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表现亲和；　　　　母本 S1>S2 S1S2×S1S1→ 表现不亲和 C. 独立（ S1=S2）则不亲和 D. 竞争减弱　　 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和　 S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（这两种基因型比例不是1：1，结实率低下） 47（二）自交不亲和系的选育（二）自交不亲和系的选育 1. 优良自交不亲和系应具有的特点　(1) 优良的经济性状，配合力高；　(2) 高度稳定的花期自交不亲和性；　　　亲和指数 K （结实指数）=结籽总粒数/授粉花朵数 (3) 较高的蕾期自交亲和指数；　(4) 自交衰退不显著 ２. 自交不亲和系选育方法　　通过连续多代自交分离而获得（1） S0代选株自交　　选择自交不亲和植株十字花科中，估计约有30%自交不亲和单株，首先选经济性状好，配合力高的优良单株，作两种自交：　　① 花期自交 测定亲和指数 K<1； 　② 蕾期自交 测定K值，以获得种子48（2）S1--S4-5代　　连续自交，分离出综合经济性状好、配合力高、花期自交不亲和性、蕾期自交亲和性稳定的植株。

 （3）S5-6代　筛选出S基因型纯合体系统常用的测定方法有3种：①全组混合授粉法 ：    同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行的人工授粉，结实后统计亲和指数②　隔离区自然授粉法：各个系统分别种植在各自隔离区内，花期自然传粉，结实后统计亲和指数省工省事；如果发现亲和指数高，难以判断株间基因型     ③   轮配法：    配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合    测定结果可靠，但工作量大49（三）（三） 自交不亲和系的利用自交不亲和系的利用　　1.  SI（自交不亲和系）（自交不亲和系）×SC（自交亲和系）（自交亲和系）　　只能从SI上收获杂种一代种子优点：父本选择范围广，易选出配合力高的组合缺点：父本上收获的种子不能用于生产种子生产：至少设两个隔离区：（1）制种区： SI ×SC    开花前2-4天，母本蕾期人工自交套袋，繁殖自交不亲和系 （2）父本繁殖区：       典型单株间姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用       其余单株种子，供下年制种的父本用502.  SI（自交不亲和系）（自交不亲和系）×SI（自交不亲和系）（自交不亲和系）     优点：可同时从父、母本上收获杂交种子。

缺点：需有两种不同基因型的自交不亲和系，配合力受到限制隔离区设置：     1个：从父、母本上分别蕾期自交，种子供繁殖自交系用；     2个：父本另设繁殖区；    3个：制种区、母本繁殖区、父本繁殖区 51（四）（四） 自交不亲和系的繁殖自交不亲和系的繁殖　　1. 蕾期人工授粉　　目前在大白菜、小白菜、结球甘蓝、花椰菜、青花菜、萝卜等自交不亲和系繁殖中应用最普遍 将开花前2-4天的花蕾用镊子剥开，授以本株或同系其他植株的花粉 缺点：蕾期人工授粉麻烦 2. 隔离区自然授粉 省去了人工蕾期授粉，还能减轻和延缓自交衰退 但连续多代花期自然授粉会使花期自交亲和性逐渐提高提高结实率的辅助手段： 毛刷授粉（先擦成熟花药，再擦伤柱头）；       花期喷盐水：1-5%NaCl       提高温度和CO2浓度 52三、利用标志性状生产杂种种子  利用植株利用植株苗期苗期的某一的某一显性显性/ /隐性相对性状作标志，区别真假杂种隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势可以不进行人工去雄而利用杂种优势如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体方法：方法：选育（转育）苗期选育（转育）苗期显性性状为父本显性性状为父本，或，或隐性性状的母本隐性性状的母本。

父、母本按比例种植，隔离区内父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉自由授粉母本上收获种子：母本上收获种子：自交种子和杂种种子自交种子和杂种种子根据标志性状间苗根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种 母本 父本制种 A（mm)  B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留53四、化学杀雄生产杂种种子化学杀雄利用杂种优势化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单具有配组容易、自由及制种手续简单等特点但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物用于杂交制种的必须具备以下条件：用于杂交制种的必须具备以下条件：1 1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育2 2、处理后不引起遗传变异处理后不引起遗传变异3 3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。

方法简便、药剂便宜、效果稳定4 4、对人、畜无害，不污染坏境对人、畜无害，不污染坏境54五、五、F F2 2剩余杂种优势的利用剩余杂种优势的利用为什么有的为什么有的F2F2仍然可以利用？仍然可以利用？ 多基因控制的经济性状在多基因控制的经济性状在F2F2分布特征分布特征 F F2 2基因型基因型多样性对多样性对抵抗逆境具有抵抗逆境具有群体缓冲性群体缓冲性，对病虫害具有，对病虫害具有群体互作抗性群体互作抗性 种子成本低廉种子成本低廉并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势 异花授粉作物的异花授粉作物的综合杂交种综合杂交种和品种间杂交种后代可以利用；和品种间杂交种后代可以利用； 人工去雄、化学杀雄技术生产人工去雄、化学杀雄技术生产F F1 1种子后代有时可以利用；种子后代有时可以利用； 亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用 如棉花的湘杂棉如棉花的湘杂棉1 1号、号、2 2号，中棉所号，中棉所2828等杂交种后代等杂交种后代55六、雄性不育性利用克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径雄性不育特性可遗传特性雄性不育特性可遗传特性核质互作雄性不育核质互作雄性不育基因型基因型- -环境互作（光温敏）雄性不育环境互作（光温敏）雄性不育隐性核不育隐性核不育显性核不育显性核不育56思考题思考题1 1、名词解释：、名词解释：杂杂种种优优势势一一般般配配合合力力 特特殊殊配配合合力力测测交交 测测交交种种 测测验验种种 一一环环系系 二环系二环系 配子体自交不亲和配子体自交不亲和 孢子体自交不亲和孢子体自交不亲和 核质杂种核质杂种2 2、、利用作物杂种优势的途径有哪些利用作物杂种优势的途径有哪些? ? 各有什么特点？各有什么特点？3 3、试写出度量作物杂种优势的方法。

试写出度量作物杂种优势的方法4 4、试述杂种品种的亲本选配原则及理由试述杂种品种的亲本选配原则及理由5 5、利用作物杂种优势的基本条件是什么、利用作物杂种优势的基本条件是什么? ? 6 6、作物杂种品种有哪些类别？、作物杂种品种有哪些类别？7 7、作物杂种优势表现特点有那些？、作物杂种优势表现特点有那些？8 8、、对对作作物物杂杂种种优优势势的的遗遗传传成成因因都都有有哪哪些些解解释释？？你你对对这这些些解解释释有有什什么么看看法法？？9 9、、测定配合力都有哪些方法？这些方法各有什么特点？测定配合力都有哪些方法？这些方法各有什么特点？ 5758。