植物生理学 第十一章 植物的逆境生理.ppt

第十一章第十一章 植物的逆境生理植物的逆境生理v在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的环境条件环境条件v植物在各种恶劣环境胁迫下产生的各种生理反应称植物在各种恶劣环境胁迫下产生的各种生理反应称为为逆境生理逆境生理或或抗性生理抗性生理 逆境逆境v凡是对植物生存与生长不利的环境因子，总称为逆境凡是对植物生存与生长不利的环境因子，总称为逆境v逆境有自然的，人为的，化学的，物理的和生物的例逆境有自然的，人为的，化学的，物理的和生物的例如大气污染、盐碱、温度、水分和病虫害等如大气污染、盐碱、温度、水分和病虫害等 胁迫胁迫v任何一种使植物内部产生有害变化或潜在有害变化的环任何一种使植物内部产生有害变化或潜在有害变化的环境因子，称为胁迫（境因子，称为胁迫（stressstress） 抗逆性和抗性锻炼抗逆性和抗性锻炼 植物对各种不利的环境因子都具有一定的抵抗植物对各种不利的环境因子都具有一定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆性，简称或忍耐能力，这种能力称为抗逆性，简称抗性抗性。

植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步表达的过程，称为表达的过程，称为抗性锻炼抗性锻炼 避逆性和耐逆性避逆性和耐逆性 避逆性避逆性有人译为御逆性，含义是植物通过物理障有人译为御逆性，含义是植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物体产生的直接有害效应来抵抗逆境的方式体产生的直接有害效应来抵抗逆境的方式 耐逆性耐逆性是指植物虽然经受逆境的直接效应，但可是指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境效应造成的损通过代谢反应阻止、降低或修复逆境效应造成的损害，来抵抗逆境的方式害，来抵抗逆境的方式 避逆性和耐逆性的特点避逆性和耐逆性的特点 抗性特点抗性特点 逆境逆境 直接效应直接效应 避逆性避逆性 耐逆性耐逆性 低温低温 降温降温 不降温不降温 降温降温 高温高温 升温升温 不升温不升温 升温升温 干旱干旱 降低降低 不降低不降低 降低降低 含水量含水量 盐碱盐碱 增大增大 不增大不增大 增大增大 盐浓度盐浓度 淹水淹水 缺缺O2 不缺不缺O2 缺缺O2 在在逆逆境境中中，日日前前对对农农业业生生产产影影响响最最大大的的是是理理化化逆逆境境，如如温温度度、水水分分、盐盐碱和污染等。

碱和污染等在逆境条件下植物的一般生理生化变化在逆境条件下植物的一般生理生化变化 1. 1. 水分亏缺水分亏缺 许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，如干许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，低温（冷、旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺冻）可间接的导致水分亏缺 渗透调节：渗透调节：是指通过主动增加溶质，降低渗透是指通过主动增加溶质，降低渗透势，提高吸水和保水能力，以维（保）持正常势，提高吸水和保水能力，以维（保）持正常膨压稳定以维持正常作用的现象膨压稳定以维持正常作用的现象 有无渗透调节能力最主要的标志就是细胞有无有无渗透调节能力最主要的标志就是细胞有无主动增加溶质的能力主动增加溶质的能力 细胞渗透调节物质主要有两大类：细胞渗透调节物质主要有两大类： 细胞从外界吸收的无机离子，细胞从外界吸收的无机离子，K K+ +，ClCl- -，NaNa+ +等 细胞内新合成的有机物质，其中主要的是细胞内新合成的有机物质，其中主要的是可溶性可溶性 糖、脯氨酸、甜菜碱糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质，如甘油、山梨和其它物质，如甘油、山梨 （糖）醇、甘露糖醇有机物和其它氨基酸。

糖）醇、甘露糖醇有机物和其它氨基酸 2. 2. 细胞膜结构功能变化细胞膜结构功能变化 在逆境条件下，细胞膜结构受损，原因有：在逆境条件下，细胞膜结构受损，原因有： 逆境的直接效应，如脱水、高温、低温逆境的直接效应，如脱水、高温、低温 逆境的间接效应，如磷脂酶活性增强，逆境的间接效应，如磷脂酶活性增强， 活性氧引起过氧化，使细胞膜失去正常的功活性氧引起过氧化，使细胞膜失去正常的功 能3. 3. 呼吸作用变化呼吸作用变化 在逆境条件下呼吸速率有时会出现在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（冷、旱），但很快下降升高的现象（冷、旱），但很快下降 在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，改变，EMPEMPTCATCA途径减弱，途径减弱，PPPPPP途径相途径相对加强对加强; ;不利于不利于ATPATP的合成，有时逆境直的合成，有时逆境直接导致氧化磷酸化解偶联接导致氧化磷酸化解偶联 4. 4.光合作用变化光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低各种逆境条件都可导致光合作用降低 光合降低的原因有：光合降低的原因有： 气孔关闭气孔关闭 COCO2 2供应减少供应减少 光合酶钝化或失活光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏细胞膜结构破坏5. 5. 活性氧代谢变化活性氧代谢变化 活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。

谢产物及含氧衍生物的总称活性氧有两类：活性氧有两类：1 1）氧自由基：）氧自由基：自由基（自由基（free radicalfree radical）指含有不配）指含有不配对电子的原子、分子或离子，如：对电子的原子、分子或离子，如： O O2 2（超氧阴离子自由基）（超氧阴离子自由基）HOHO（羟自由基）（羟自由基） HOOHOO （氢过氧自由基）（氢过氧自由基）RO RO （脂氧自由基）（脂氧自由基）2 2）化学性质活泼的氧代谢产物：）化学性质活泼的氧代谢产物： 1 1O O2 2（单线态氧）（单线态氧） H H2 2O O2 2 活性氧的产生活性氧的产生 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少然而在逆境条件下，如在高温、低较少然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害积累，引起严重的危害 活性氧的清除活性氧的清除酶系统：酶系统：超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（SODSOD）：）： 2 O2 O2 2 + 2H + 2H+ + H H2 2O O2 2+1O+1O2 2过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）：）： 2H2H2 2O O2 2 2H 2H2 2O+OO+O2 2过氧化物酶（过氧化物酶（PODPOD）：）： 2 AH2 AH2 2 + H + H2 2O O2 2 2 H 2 H2 2O O非酶系统非酶系统 一些非酶物质具有清除自由基和活性氧功能，如一些非酶物质具有清除自由基和活性氧功能，如抗坏血酸、维生素抗坏血酸、维生素E E、谷胱甘肽、细胞分裂素。

谷胱甘肽、细胞分裂素6. 6.物质代谢紊乱物质代谢紊乱 在逆境条件下，在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强合成作用减弱，分解作用加强合成作用减弱的原因：合成作用减弱的原因： 合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆境条件易解离失活；境条件易解离失活； 合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性，合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性，就会影响合成作用就会影响合成作用分解作用加强的主要原因：分解作用加强的主要原因： 膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与底物接触底物接触 7. 7.逆境蛋白合成逆境蛋白合成 逆境蛋白的可能作用：逆境蛋白的可能作用： 转录因子转录因子 小分子的主要起渗透调节作用的蛋白小分子的主要起渗透调节作用的蛋白 猝灭离子的保护蛋白猝灭离子的保护蛋白第一节第一节 植物的抗寒性植物的抗寒性 低温对植物的伤害称为低温对植物的伤害称为寒害寒害，植物对低温适应或，植物对低温适应或抵抗能力称为抵抗能力称为抗寒性抗寒性，根据引起寒害的温度，寒，根据引起寒害的温度，寒害可分为害可分为冷害冷害和和冻害冻害。

一、植物的冷害及抗冷性一、植物的冷害及抗冷性 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害冷害，植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力，称为植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力，称为抗抗冷性冷性1 1冷害的伤害冷害的伤害膜脂相变膜脂相变根系吸水能力减弱根系吸水能力减弱光合速率降低光合速率降低呼吸加快，氧化磷酸化解偶联，放出更多的热呼吸加快，氧化磷酸化解偶联，放出更多的热无氧呼吸比例加大无氧呼吸比例加大 2提高抗冷性的途径提高抗冷性的途径 （1 1）低温锻炼）低温锻炼 植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植植 物如果预先给予一定的低温处理，以后物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害如蕃茄幼苗移出温室前，用如蕃茄幼苗移出温室前，用1010的低温处理的低温处理1212天，移栽后可抗天，移栽后可抗55的低温 研究表明，凡是经过抗冷锻炼的植株：研究表明，凡是经过抗冷锻炼的植株：a a、膜脂不饱和脂肪酸比例增大，相变温度降、膜脂不饱和脂肪酸比例增大，相变温度降低，细胞透性稳定；低，细胞透性稳定；b b、呼吸稳定，细胞、呼吸稳定，细胞ATPATP含量升高，含量升高，NADPH/NADPNADPH/NADP+ +的比例值增大；的比例值增大；c c、合成保护性物质：、合成保护性物质：a a 逆境蛋白；逆境蛋白；b b 可溶性可溶性糖等；糖等；d d、清除活性氧能力增强。

清除活性氧能力增强2 2）化学药剂处理）化学药剂处理现在公认用现在公认用ABAABA、CaClCaCl2 2处理可提高抗冷性处理可提高抗冷性3 3）合理施肥）合理施肥在低温来临前增加在低温来临前增加P P、K K肥，少施肥，少施N N肥二、植物的冻害及抗冻性二、植物的冻害及抗冻性 冰点以下低温使植物组织内结冰而引起的伤冰点以下低温使植物组织内结冰而引起的伤害，称为害，称为冻害冻害植物对冰点以下低温的适应植物对冰点以下低温的适应或抵抗能力，称为或抵抗能力，称为抗冻性抗冻性 （一）冻害的机理（一）冻害的机理 结冰有两种类型，结冰有两种类型，胞间结冰胞间结冰和和胞内结冰胞内结冰 胞间结冰胞间结冰是由于在温度缓慢降低时，细胞间隙由是由于在温度缓慢降低时，细胞间隙由于渗透势高首先结成冰晶，这导致细胞间隙水蒸于渗透势高首先结成冰晶，这导致细胞间隙水蒸气压下降，而细胞壁内尚未结冰，水蒸气压高，气压下降，而细胞壁内尚未结冰，水蒸气压高，细胞内水分向胞间扩散，使冰晶不断扩大细胞内水分向胞间扩散，使冰晶不断扩大胞间结冰有三个危害：胞间结冰有三个危害：第一，第一，冰晶膨大对细胞膜和原生质产生机械伤害；冰晶膨大对细胞膜和原生质产生机械伤害；第二，第二，导致细胞变形和质壁分离，当温度骤然回升导致细胞变形和质壁分离，当温度骤然回升时，胞间冰晶迅速融化，细胞壁迅速恢复而原生质体时，胞间冰晶迅速融化，细胞壁迅速恢复而原生质体恢复较慢，质膜容易拉破；恢复较慢，质膜容易拉破；第三，第三，降低细胞间隙水势，细胞内水分外渗，使原生降低细胞间隙水势，细胞内水分外渗，使原生质脱水，使蛋白质或原生质体发生不可逆变性。

质脱水，使蛋白质或原生质体发生不可逆变性 胞内结冰胞内结冰是指降低温度迅速，或温度过低是指降低温度迅速，或温度过低时，胞间和胞内同时结冰，胞内结冰产生时，胞间和胞内同时结冰，胞内结冰产生的冰晶可直接破坏原生质中的各种。