细胞膜与细胞表面.ppt

第三章第三章 细胞质膜细胞质膜     第一节第一节 细胞质膜的细胞质膜的结构模型结构模型 第二节第二节 生物膜基本生物膜基本特征与功能特征与功能 第三节第三节 膜膜骨架骨架 第一节第一节  细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型一、生物膜的结构模型二、二、膜脂膜脂三、三、膜蛋白膜蛋白细胞膜：又称质膜是指围绕在细胞最外层的薄膜，细胞膜：又称质膜是指围绕在细胞最外层的薄膜，由脂质和蛋白质组成由脂质和蛋白质组成细胞内膜：除质膜外，真核细胞内围绕细胞器的细胞内膜：除质膜外，真核细胞内围绕细胞器的膜称为细胞内膜膜称为细胞内膜细胞膜（外周膜）细胞膜（外周膜）细胞内膜细胞内膜生物膜生物膜一、生物膜的结构一、生物膜的结构（一）（一）细胞膜结构的研究历史细胞膜结构的研究历史（二）对生物膜结构的归纳（二）对生物膜结构的归纳总结总结（一）（一） 细胞膜结构的研究历史细胞膜结构的研究历史1.E. Gorter & F. Grendel 1925 推测推测细胞膜由双层脂分细胞膜由双层脂分子组成子组成。

2. J. Danielli & H. Davson 1935 推测膜中含有蛋白质，推测膜中含有蛋白质，提出了提出了”蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”的的双分子片层或三明治模双分子片层或三明治模型 3. J. D. Robertson 1959 提出提出“单位膜单位膜”模型 4. S. J. Singer & G.Nicolson1972提出提出”流动镶嵌模型流动镶嵌模型”5. Simon 提出提出脂筏模型脂筏模型图图3-1 双层脂分子的膜结构模型双层脂分子的膜结构模型       用用有有机机溶溶剂剂提提取取了了人人类类红红细细胞胞质质膜膜的的脂脂类类成成分分，，将将其其铺铺展展在在水水面面，，测测出出膜膜脂脂展展开开的的面面积积二二倍倍于于细细胞胞表表面面积积，，因因而而推推测细胞膜由双层脂分子组成测细胞膜由双层脂分子组成图图3-2 质膜的片层结构模型质膜的片层结构模型       发发现现质质膜膜的的表表面面张张力力比比油油－－水水界界面面的的张张力力低低得得多多，，推推测测膜膜中中含含有有蛋蛋白白质质，，从从而而提提出出了了“蛋蛋白白质质-脂脂类类-蛋蛋白白质质”的的三三明明治治模型。

模型图图3-3 质膜的单位膜结构模型质膜的单位膜结构模型       用用超超薄薄切切片片技技术术获获得得了了清清晰晰的的细细胞胞膜膜照照片片，，显显示示暗暗-明明-暗暗三三层层结结构构，，厚厚约约7.5nm这这就就是是所所谓谓的的“单单位位膜膜”模模型型它它由由厚约厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成的蛋白质构成图图3-4 细胞膜的流动镶嵌模型细胞膜的流动镶嵌模型       根根据据免免疫疫荧荧光光技技术术、、冰冰冻冻蚀蚀刻刻技技术术的的研研究究结结果果，，在在“单单位位膜膜”模模型型的的基基础础上上提提出出“流流动动镶镶嵌嵌模模型型”强强调调膜膜的的流流动动性和膜蛋白分布的不对称性性和膜蛋白分布的不对称性           流流动动镶镶嵌嵌模模型型突突出出了了生生物物膜膜的的流流动动性性和和膜膜蛋蛋白白分分布布的不对称性的不对称性①①细胞膜由细胞膜由流动的流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成脂双层和嵌在其中的蛋白质组成②②磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架。

物膜骨架③③蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个    脂双层，表现出分布的脂双层，表现出分布的不对称性不对称性④④膜脂与膜脂，膜蛋白与膜蛋白以及膜蛋白与膜脂之间的膜脂与膜脂，膜蛋白与膜蛋白以及膜蛋白与膜脂之间的复杂相互作用，在一定程度上限制了膜蛋白与膜脂的流复杂相互作用，在一定程度上限制了膜蛋白与膜脂的流动性            脂筏模型：即在以甘油磷脂为主体的生物膜上，脂筏模型：即在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，如同漂浮胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的在脂双层上的“脂筏脂筏”一样载着执行特定生物学功一样载着执行特定生物学功能的各种膜蛋白能的各种膜蛋白（二）对生物膜结构的归纳总结（二）对生物膜结构的归纳总结v具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子形成具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子形成可运动的磷脂双层可运动的磷脂双层v可运动的蛋白质以非对称方式镶嵌在磷脂双可运动的蛋白质以非对称方式镶嵌在磷脂双层中或结合于表面层中或结合于表面v生物膜可以看做是在磷脂双层中镶嵌蛋白质生物膜可以看做是在磷脂双层中镶嵌蛋白质的二维溶液。

的二维溶液二、膜二、膜 脂脂（一）成分（一）成分（二）（二）运动方式运动方式（三）（三）脂质体脂质体（一）（一） 成成 分分 v磷磷脂脂（（PhospholipidPhospholipid) )：：是是构构成成膜膜脂脂的的基基本本成成分分，，约约占占整整个个膜膜脂脂的的5050％％以以上上分分为为二二类类: : 甘甘油油磷磷脂脂和和鞘磷脂v糖糖脂脂( (GlycolipidGlycolipid) )：：存存在在于于原原核核和和真真核核细细胞胞的的细细胞胞质质膜膜上上，，其其含含量量占占膜膜脂脂总总量量的的5 5％％以以下下，，在在神神经经元元质质膜膜上上糖糖脂脂含含量量较较高高，，占占5%—10%5%—10%，，是是含含糖糖而而不不含含磷磷酸的脂类酸的脂类v胆胆固固醇醇(Cholesterol)(Cholesterol)：：仅仅存存在在真真核核细细胞胞膜膜上上( (动动物物细细胞胞和和少少数数植植物物细细胞胞脂脂膜膜）），，含含量量一一般般不不超超过过膜膜脂脂1/31/3图图3-5 不同类型的甘油磷脂不同类型的甘油磷脂甘油磷脂（甘油磷脂（phosphoglyceride)：：以甘油为骨架的磷脂类，在以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，乙醇胺、丝氨酸、骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，乙醇胺、丝氨酸、胆碱、或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上胆碱、或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上 。

磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）phosphatidyl ethanolamine ，，PE磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸phosphatidyl serine，，PS磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）phosphatidyl choline，，PC磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidyl inositol，，PI磷脂的特点：磷脂的特点：①①具有一个极性头和两个非极性的尾具有一个极性头和两个非极性的尾(心磷脂除外）心磷脂除外）②②脂肪酸碳链为偶数；脂肪酸碳链为偶数；③③常含不饱和脂肪酸，多为顺式常含不饱和脂肪酸，多为顺式 图图3-6 磷脂酰胆碱的分子结构磷脂酰胆碱的分子结构v鞘鞘磷磷脂脂（（SM））在在脑脑和和神神经经细细胞胞膜膜中中特特别别丰丰富富，，它它是是以以鞘鞘胺胺醇醇为为骨骨架架，，与与一一条条脂脂肪肪酸酸链链组组成成疏疏水水尾尾部部，，亲水头部也含胆碱与磷酸结合亲水头部也含胆碱与磷酸结合 图图3-7 鞘磷脂鞘磷脂糖脂糖脂v其结构与其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。

v最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜中含量丰富；较复杂的糖脂是神极性头部，在髓鞘的多层膜中含量丰富；较复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基图图3-8 糖脂的结构糖脂的结构 1. 半乳糖脑苷脂，半乳糖脑苷脂，2. GM1神经节苷脂，神经节苷脂，3. 唾液酸唾液酸v胆固醇：胆固醇：胆固醇分子分为胆固醇分子分为3部分：羟基团组成的极性头部、部分：羟基团组成的极性头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部v调节膜的流动性，增加膜的稳定性，降低水溶性物质的通透调节膜的流动性，增加膜的稳定性，降低水溶性物质的通透性；是脂筏的基本结构成分性；是脂筏的基本结构成分图图3-9 胆固醇的结构胆固醇的结构图图3-12 膜脂的分子运动膜脂的分子运动 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置，其交换频侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置，其交换频率在率在106次次/s以上旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层1 侧向扩散运动侧向扩散运动 2 旋转运动旋转运动 3 摆动运动摆动运动 4 伸缩震荡运动伸缩震荡运动5 翻转运动翻转运动（二）膜脂的（二）膜脂的运动运动方式方式（三）脂质体（三）脂质体v脂质体（脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相）是根据磷脂分子在水相中形成稳定脂双层膜的趋势而制备的人工膜。

中形成稳定脂双层膜的趋势而制备的人工膜v脂质体可作为生物膜的研究模型，也可作为脂质体可作为生物膜的研究模型，也可作为生物大分子和药物的载体脂质体可用于生物大分子和药物的载体脂质体可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部 脂质体脂质体          在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等球形脂质体球形脂质体                         用于靶向药物治疗的脂质体用于靶向药物治疗的脂质体三三 、膜蛋白：、膜蛋白：膜功能的主要体现者膜功能的主要体现者（一）膜蛋白的类型（一）膜蛋白的类型（二）（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式（三）（三）去垢剂去垢剂（一）（一） 膜蛋白的类型膜蛋白的类型v外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白 水水溶溶性性蛋蛋白白, ,靠靠离离子子键键或或其其它它弱弱键键与与膜膜表表面面的的蛋蛋白白质质分分子子或或脂脂分分子子极极性性头头部部非非共共价结合，易分离价结合，易分离 根据膜蛋白与脂分子的根据膜蛋白与脂分子的结合方式结合方式分为外周膜蛋白、内在膜分为外周膜蛋白、内在膜蛋白、脂锚定蛋白蛋白、脂锚定蛋白v内在（整合）膜蛋白：内在（整合）膜蛋白：         水水不不溶溶性性蛋蛋白白，，形形成成跨跨膜膜螺螺旋旋，，与与膜膜结结合合紧紧密密，，需需用用去去垢垢剂剂使使膜膜崩崩解解后后才可分离才可分离v脂锚定蛋白脂锚定蛋白( (又称脂连接又称脂连接蛋白蛋白) )        通通过过共共价价键键的的方方式式同同脂脂分分子子结结合合，，从从而而锚锚定定在在细细胞胞质膜上质膜上           与与脂脂肪肪酸酸结结合合的的脂脂锚锚定定蛋白多分布在质膜内侧；蛋白多分布在质膜内侧；          与与糖糖脂脂结结合合的的脂脂锚锚定定蛋蛋白多分布在质膜外侧白多分布在质膜外侧图图3-11 蛋白与膜的结合方式蛋白与膜的结合方式①① ②②整合蛋白整合蛋白   ③④③④脂锚定蛋白脂锚定蛋白  ⑤⑥⑤⑥外周蛋白外周蛋白内内在在膜膜蛋蛋白白多多数数为为跨跨膜膜蛋蛋白白（（tansmembrane proteins）），，也也有些插入脂双层中，与膜结合方式有：有些插入脂双层中，与膜结合方式有：1.膜蛋白的膜蛋白的跨膜结构域跨膜结构域与脂双层的与脂双层的疏水中心疏水中心的相互作用。

的相互作用2.跨跨膜膜结结构构域域两两端端携携带带正正电电荷荷的的氨氨基基酸酸残残基基，，如如精精氨氨酸酸、、赖赖氨氨酸酸等等，，与与磷磷脂脂分分子子带带负负电电的的极极性性头头形形成成离离子子键键，，或或带带负负电电的的氨氨基基酸酸残残基基通通过过Ca2+、、Mg2+等等阳阳离离子子与与带带负负电电的的磷磷脂脂极极性性头头相相互互作用二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式   3.某某些些膜膜蛋蛋白白在在细细胞胞质质基基质质一一侧侧的的半半胱胱氨氨酸酸残残基基上上共共价价结结合合脂脂肪肪酸酸分分子子，，插插入入脂脂双双层层之之间间，，进进一一步步加加强强膜膜蛋蛋白白与与脂脂双双层层的的结结合合力力，，还有还有少数蛋白少数蛋白与与糖脂糖脂共价结合共价结合膜内在蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具膜内在蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式有：体作用方式有：（（1）跨膜结构域含有）跨膜结构域含有20个左右的疏水氨基酸残基，个左右的疏水氨基酸残基，形成形成α螺旋螺旋，其外部疏水侧链通过范德华力，其外部疏水侧链通过范德华力与脂双与脂双层层分子脂肪酸链相互作用。

分子脂肪酸链相互作用2））某些某些α螺旋（双性）螺旋（双性）既具有极性侧链又具有非极既具有极性侧链又具有非极性侧链，性侧链，α螺旋的外侧是非极性侧链，内侧是极性螺旋的外侧是非极性侧链，内侧是极性侧链，侧链，形成特异性分子的跨膜通道与脂双层形成特异性分子的跨膜通道与脂双层相互作相互作用 （（3）某些跨膜蛋白（如大肠杆菌外膜上的孔蛋白和）某些跨膜蛋白（如大肠杆菌外膜上的孔蛋白和线粒体内膜上的孔蛋白，其跨膜结构域常常仅有线粒体内膜上的孔蛋白，其跨膜结构域常常仅有10～～12个氨基酸残基）形成个氨基酸残基）形成β折叠片结构，折叠片结构，反向平行反向平行的的β折叠形成非特异的跨膜通道与脂双层折叠形成非特异的跨膜通道与脂双层相互作用相互作用（三）去垢剂（（三）去垢剂（detergent））           一一端端亲亲水水一一端端疏疏水水的的两两性性小小分分子子，，是是分分离离与与研研究究膜膜蛋蛋白白的的常常用用试试剂剂，，可可分分为为离离子子型型去去垢垢剂剂与与非非离离子子型型去垢剂去垢剂           常常用用的的离离子子型型去去垢垢剂剂如如十十二二烷烷基基磺磺酸酸钠钠（（SDS）），，可可以以使使细细胞胞膜膜崩崩解解，，与与膜膜蛋蛋白白结结合合使使其其分分离离，，破破坏坏蛋蛋白白质质内内部部的的非非共共价价结结构构。

作作用用剧剧烈烈，，引引起起蛋蛋白白质质变变性）性）         非非离离子子型型去去垢垢剂剂Triton-X100，，也也可可使使细细胞胞膜膜崩崩解解，，但对蛋白质的作用温和，用于研究细胞骨架蛋白但对蛋白质的作用温和，用于研究细胞骨架蛋白第二节 生物膜基本特征与功能v一、膜的流动性一、膜的流动性v二、二、膜的不对称性膜的不对称性v三、三、细胞质膜的基本功能细胞质膜的基本功能一、膜的流动性一、膜的流动性 膜的流动性是生物膜的基本特征之一，膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命活动的必要条件也是细胞进行生命活动的必要条件          （一）膜脂的流动性（一）膜脂的流动性          （二）（二）膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性          （三）（三）荧光漂白修复技术荧光漂白修复技术            膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度上由脂分子本身的性质决定，是生长细胞完成多种生理功能所上由脂分子本身的性质决定，是生长细胞完成多种生理功能所必需的           膜脂既可以是晶态膜脂既可以是晶态,又可以液态存在。

在不同温度下发生又可以液态存在在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为的膜脂状态的改变称为相变相变  影响膜脂流动性的因素主要有以下几个方面影响膜脂流动性的因素主要有以下几个方面 （（1）脂肪酸链的长度长链脂肪酸相变温度高，膜的流动）脂肪酸链的长度长链脂肪酸相变温度高，膜的流动性降低          （（2）脂肪酸链的饱和度脂肪酸链所含双键越多，膜的）脂肪酸链的饱和度脂肪酸链所含双键越多，膜的流动性越大流动性越大          （（3）温度各种膜脂具有不同的相变温度各种膜脂具有不同的相变温度          （（4）胆固醇含量在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性）胆固醇含量在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性发挥双重调节作用发挥双重调节作用一）膜脂的流动性（一）膜脂的流动性      一系列实验证明膜蛋白有流动性：一系列实验证明膜蛋白有流动性：细胞融合技术细胞融合技术、、成斑和成成斑和成帽反应帽反应影响膜蛋白流动性的因素：影响膜蛋白流动性的因素：1、抑制细胞能量转换、蛋白质合成代谢途径，对膜蛋白运动没、抑制细胞能量转换、蛋白质合成代谢途径，对膜蛋白运动没有影响；降低温度，膜蛋白的扩散效率降低至原来的有影响；降低温度，膜蛋白的扩散效率降低至原来的1/20-1/10。

说明膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运说明膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动（主要为侧向运动），不需要代谢产物的参加，也不需要动（主要为侧向运动），不需要代谢产物的参加，也不需要提供能量提供能量2、细胞骨架与某些膜蛋白结构相结合，限制了某些蛋白的流动细胞骨架与某些膜蛋白结构相结合，限制了某些蛋白的流动二）（二） 膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性图图3-13 利利用用细细胞胞融融合合技技术术观观察察蛋蛋白白质质运运动动        将将抗抗鼠鼠细细胞胞膜膜的的荧荧光光抗抗体体（（显显绿绿色色荧荧光光））标标记记小小鼠鼠细细胞胞表表面面，，将将抗抗人人细细胞胞膜膜荧荧光光抗抗体体（（显显红红色色荧荧光光））标标记记人人细细胞胞表表面面，，用用灭灭活活的的仙仙台台病病毒毒处处理理使使两两种种细细胞胞融融合合融融合合细细胞胞表表面面绿绿色色与与红红色色荧荧光光蛋蛋白白均均匀匀分分布布，，显显示示了了与与抗抗体体结结合合的的膜膜蛋蛋白白在在质质膜膜上上的的运运动动 图图3-14  淋淋巴巴细细胞胞的的成成斑斑和和成成帽帽反反应应      在在某某些些细细胞胞如如血血液液白白细细胞胞中中荧荧光光抗抗体体标标记记时时间间继继续续延延长长，，已已均均匀匀分分布布在在细细胞胞表表面面的的荧荧光光会会重重新新排排布布，，聚聚集集在在细细胞胞表表面面的的某某些些部部位位，，称称成成斑斑现现象象（（patching））；；聚聚集集在在细细胞胞的的一一端端称称成成帽帽现现象象（（capping）），，均均说说明明膜膜蛋蛋白白的的流流动动性性。

图图3-15 荧光脱色恢复技术荧光脱色恢复技术（三）荧光漂白恢复技术（三）荧光漂白恢复技术（（（（fluorescence recovery after fluorescence recovery after photobleachingphotobleaching, FRAP, FRAP））））      荧荧光光漂漂白白恢恢复复技技术术是是研研究究膜膜蛋蛋白白或或膜膜脂脂流流动动性性的的基基本本实实验验技术之一技术之一       用用荧荧光光素素标标记记膜膜蛋蛋白白或或膜膜脂脂，，然然后后用用激激光光束束照照射射细细胞胞表表面面某某一一区区域域，，使使被被照照射射区区的的荧荧光光淬淬灭灭变变暗暗，，由由于于膜膜的的流流动动性性，，淬淬灭区域亮度逐渐增加，最后恢复到与周围荧光强度熄灯灭区域亮度逐渐增加，最后恢复到与周围荧光强度熄灯       荧光恢复的速率间接反映出膜蛋白或膜脂扩散的速率荧光恢复的速率间接反映出膜蛋白或膜脂扩散的速率 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性为膜的不对称性 膜脂、膜蛋白在膜上均呈不对称膜脂、膜蛋白在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。

受和传递也有一定方向等一）细胞质膜各部分的名称（一）细胞质膜各部分的名称（二）膜脂的（二）膜脂的不对称性不对称性（（三三））膜膜蛋蛋白白的的不不对对称称性性指指每每种种膜膜蛋蛋白白分分子子在在细细胞胞膜膜上上都都具具有有明明确确的方向性和分布的区域性的方向性和分布的区域性 二、二、膜膜的不对称性的不对称性图图3-17 膜各个断面的名称膜各个断面的名称质膜的细胞外表面质膜的细胞外表面质膜的原生质表面质膜的原生质表面质膜的细胞外小叶断裂面质膜的细胞外小叶断裂面原生质小叶断裂面原生质小叶断裂面ES（（extrocytopasmic surface）：与细胞外环境接触的膜面；）：与细胞外环境接触的膜面；PS（（protoplasmic surface）：与细胞质基质接触的膜面；）：与细胞质基质接触的膜面； 冷冻蚀刻技术制样过程中，膜结构常常从双层脂分子疏水端断裂冷冻蚀刻技术制样过程中，膜结构常常从双层脂分子疏水端断裂EF（（extrocytopasmic face）：质膜的细胞外小页断裂面；）：质膜的细胞外小页断裂面；PF（（protoplasmic face）：原生质小页断裂面原生质小页断裂面。

图图3-18 膜脂的不对称分布膜脂的不对称分布         膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同呈不均匀分布表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同图图3-12 糖脂的不对称分布糖脂的不对称分布 糖脂的分布表现出完全不对称性，其糖侧链都在糖脂的分布表现出完全不对称性，其糖侧链都在质膜或其它内膜的质膜或其它内膜的ES面上糖脂只分布于细胞膜的外表面糖脂只分布于细胞膜的外表面（三）（三）  膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性       所有的膜蛋白，无论是外在膜蛋白还是内在膜蛋白，在质所有的膜蛋白，无论是外在膜蛋白还是内在膜蛋白，在质膜上都呈不对称分布膜上都呈不对称分布       每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和区域性每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和区域性       各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定的        膜蛋白的不对称性是生物膜执行复杂的、时空调控有序的膜蛋白的不对称性是生物膜执行复杂的、时空调控有序的各种生理活动的保证。

各种生理活动的保证三、细胞质膜的基本功能三、细胞质膜的基本功能v为细胞的生命活动提供相为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境对稳定的内环境v选择性物质运输选择性物质运输v提供细胞识别位点，并完提供细胞识别位点，并完成细胞内外跨膜信息传递成细胞内外跨膜信息传递v为多种酶提供结合位点，为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序使酶促反应高效有序v介导细胞与细胞、细胞与介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接基质之间的连接v参与形成具有不同功能的参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构细胞表面特化结构v某些膜蛋白的异常与疾病某些膜蛋白的异常与疾病直接相关，可以作为疾病直接相关，可以作为疾病治疗的药物靶点治疗的药物靶点图图3-20 细胞膜的功能细胞膜的功能第三节第三节 膜骨架膜骨架一、膜骨架一、膜骨架二、二、红细胞的生物学特性红细胞的生物学特性三、三、红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白及膜骨架一、膜骨架一、膜骨架          指指质质膜膜下下与与膜膜蛋蛋白白相相连连的的由由纤纤维维蛋蛋白白组组成成的的网网架结构架结构，，位于质膜下约位于质膜下约0.2μm厚的溶胶层厚的溶胶层          它它参参与与维维持持质质膜膜的的形形状状并并协协助助质质膜膜完完成成多多种种生生理理功能。

功能           至至今今为为止止，，对对膜膜骨骨架架研研究究最最多多的的还还是是哺哺乳乳动动物物的红细胞的红细胞    二、红细胞的生物学特性二、红细胞的生物学特性特性及研究原因：特性及研究原因：v成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，是最成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，是最简单、最易研究的生物膜简单、最易研究的生物膜v红细胞质膜既有很好的弹性又有较高的强度，这些特性在很红细胞质膜既有很好的弹性又有较高的强度，这些特性在很大程度上是由膜骨架赋予的大程度上是由膜骨架赋予的v其质膜与膜骨架比较容易纯化、分析，是研究膜骨架的理想其质膜与膜骨架比较容易纯化、分析，是研究膜骨架的理想材料     红细胞血影：红细胞血影：红细胞经低渗处理，细胞破裂释放血红蛋白及红细胞经低渗处理，细胞破裂释放血红蛋白及其内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影其内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影三、红细胞质膜蛋白及膜骨架三、红细胞质膜蛋白及膜骨架经经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有：血影成分主要有：血影蛋白（血影蛋白（spectrin））：又称收缩：又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成分。

蛋白，是红细胞膜骨架的主要成分由由α亚基和亚基和β亚基构成二聚体，在维亚基构成二聚体，在维持膜的形态以及固定其它膜蛋白位持膜的形态以及固定其它膜蛋白位置方面发挥作用置方面发挥作用锚蛋白（锚蛋白（ankyrin））：与血影蛋白：与血影蛋白和带和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上蛋白网络连接到质膜上带带3蛋白蛋白：是整合膜蛋白，阴离子：是整合膜蛋白，阴离子载体，通过交换载体，通过交换Cl－－，使，使HCO 3－－进进入红细胞为二聚体，每个单体跨入红细胞为二聚体，每个单体跨膜膜12次血血型型糖糖蛋蛋白白（（Glycophorin)：：单单次次跨跨膜膜糖糖蛋蛋白白，，不不参参与与维维持持红红细细胞胞形形态态，，与与带带4.1蛋蛋白白结结合合，，促促使使膜膜骨骨架架与膜蛋白相连与膜蛋白相连肌肌动动蛋蛋白白(actin)：：是是膜膜骨骨架架的的主主要要成成分分，，肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维上上有有多多个个与与血血影影蛋蛋白白结结合合的位点膜膜4.1蛋蛋白白:是是膜膜骨骨架架的的主主要要成成分分，，促促使使血血影影蛋蛋白白和和肌肌动动蛋白结合蛋白结合膜骨架模式图膜骨架模式图第三章第三章 细胞胞质膜膜名名词解解释：脂：脂质体（体（liposomeliposome）、血影（）、血影（blood ghostblood ghost）、）、膜骨架（膜骨架（membrane cytoskeletonmembrane cytoskeleton）、去垢）、去垢剂（（detergentdetergent）、）、成斑成斑现象（象（patchingpatching）） 1. 1. 生物膜的基本生物膜的基本结构特征是什么构特征是什么? ? 2. 2. 何何谓内在膜蛋白内在膜蛋白? ? 内在膜蛋白以什么方式与膜脂相内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合合? ? 3. 3. 红细胞膜骨架的基本胞膜骨架的基本结构与功能是什么？构与功能是什么？。